Autapse является химической или электрической синапсой от нейрона на себя. [1] [2] Его также можно описать как синапс, образованный аксоном нейрона на его собственных дендритах , in vivo или in vitro .
История
Термин «аутапс» был впервые введен в употребление в 1972 году Ван дер Лоосом и Глейзером, которые наблюдали их на препаратах Гольджи затылочной коры головного мозга кролика , первоначально проводя количественный анализ контуров неокортекса . [3] Кроме того, в 1970 - е годы, autapses были описаны у собаки и крысы коры головного мозга , [4] [5] [6] обезьяны неостриатум , [7] и кошка спинного мозга . [8]
В 2000 году они были впервые смоделированы как поддерживающие постоянство в повторяющихся нейронных сетях . [1] В 2004 году они были смоделированы как демонстрирующие колебательное поведение , которое отсутствовало в том же модельном нейроне без аутапса. [9] В частности, нейрон колебался между высокой частотой возбуждения и подавлением возбуждения, отражая поведение разрыва спайков, обычно обнаруживаемое в нейронах головного мозга. В 2009 году аутапсы впервые были связаны с устойчивой активацией. Это предложило возможную функцию возбуждающего аутапса в нервной цепи. [10] В 2014 году было показано, что электрические аутапсы генерируют стабильную цель и спиральные волны в нейронной модельной сети . [11] Это указывает на то, что они играют важную роль в стимулировании и регулировании коллективного поведения нейронов в сети. В 2016 году была предложена модель резонанса. [12]
Аутапсы использовались для моделирования условий «одинаковых клеток», чтобы помочь исследователям провести количественные сравнения, например изучить, как антагонисты N- метил-D-аспартатного рецептора (NMDAR) влияют на синаптические и внесинаптические NMDAR. [13]
Формирование
Недавно было высказано предположение, что аутапсы могут образовываться в результате блокировки передачи нейронального сигнала, например, в случаях повреждения аксонов, вызванного отравлением или нарушением ионных каналов. [14] Дендриты сомы в дополнение к вспомогательному аксону могут развиваться, чтобы сформировать аутапс, чтобы помочь восстановить передачу сигнала нейрона.
Структура и функции
Аутапсы могут быть либо глутамат-высвобождающими (возбуждающими), либо ГАМК-высвобождающими (ингибирующими), как и их традиционные аналоги синапсов. [15] Точно так же аутапсы могут быть электрическими или химическими по своей природе. [2]
Вообще говоря, отрицательная обратная связь при аутапсе имеет тенденцию подавлять возбудимые нейроны, тогда как положительная обратная связь может стимулировать покоящиеся нейроны. [16]
Несмотря на то, стимуляции ингибирующей autapses не вызывала гиперполяризацию ингибирующих постсинаптические потенциалов в интернейронах из слоя V из неокортекса срезов, они , как были показаны воздействие возбудимости. [17] При использовании ГАМК-антагониста для блокирования аутапсов вероятность немедленного последующего второго этапа деполяризации увеличивалась после первого этапа деполяризации. Это говорит о том, что аутапсы действуют путем подавления второй из двух близко синхронизированных стадий деполяризации и, следовательно, они могут обеспечивать ингибирование обратной связи для этих клеток. Этот механизм может также потенциально объяснить ингибирование шунтирования .
В культуре клеток было показано, что аутапсы способствуют пролонгированной активации нейронов B31 / B32 , которые в значительной степени способствуют поведению реакции на пищу при аплизии . [10] Это говорит о том, что аутапсы могут играть роль в обеспечении положительной обратной связи. Важно отметить, что аутапс B31 / B32 не смог сыграть роль в инициировании активности нейрона, хотя считается, что он помог поддерживать деполяризованное состояние нейрона. Степень, в которой аутапсы поддерживают деполяризацию, остается неясной, особенно потому, что другие компоненты нервной цепи (т.е. нейроны B63) также способны обеспечивать сильный синаптический вход на протяжении всей деполяризации. Кроме того, было высказано предположение, что аутапсы обеспечивают нейроны B31 / B32 способностью быстро реполяризоваться . Беккерс (2009) предположил, что конкретная блокировка вклада аутапсов и затем оценка различий с или без блокированных аутапсов может лучше осветить функцию аутапсов. [18]
Нейроны модели Хиндмарша-Роуза (HR) продемонстрировали хаотические , регулярные всплески , покоя и периодические паттерны импульсного возбуждения без аутапсов. [19] При введении электрического аутапса периодическое состояние переключается в хаотическое состояние и демонстрирует чередующееся поведение, частота которого увеличивается с большей аутаптической интенсивностью и временной задержкой. С другой стороны, возбуждающие химические аутапсы усиливали общее хаотическое состояние. Хаотическое состояние уменьшалось и подавлялось в нейронах с помощью тормозных химических аутапсов. В нейронах модели HR без аутапсов характер возбуждения изменился с покоя на периодический, а затем на хаотический по мере увеличения постоянного тока . Как правило, нейроны модели ЧСС с аутапсами могут переключаться на любую схему возбуждения, независимо от предыдущей схемы возбуждения.
Место расположения
Было обнаружено, что нейроны из нескольких областей мозга, таких как неокортекс, черная субстанция и гиппокамп, содержат аутапсы. [3] [20] [21] [22]
Наблюдалось, что аутапсы относительно более многочисленны в ГАМКергических корзинках и клетках, нацеленных на дендриты зрительной коры головного мозга кошек, по сравнению с шиповидными звездчатыми , двойными букетами и пирамидными клетками , что позволяет предположить, что степень самоиннервации нейронов является клеточно-специфической. [23] Кроме того, аутапсы дендритных клеток были, в среднем, дальше от сомы по сравнению с аутапсами корзиночных клеток.
80% пирамидных нейронов слоя V в развивающихся неокортексах крыс содержали аутаптические связи, которые располагались больше на базальных дендритах и апикальных косых дендритах , чем на главных апикальных дендритах . [24] Дендритные позиции синаптических связей одного и того же клеточного типа были подобны таковым в аутапсах, предполагая, что аутаптические и синаптические сети имеют общий механизм образования.
Последствия болезни
В 1990-х годах было высказано предположение, что интерктальные эпилептиформные разряды пароксизмального деполяризующего типа сдвига в первую очередь зависят от аутаптической активности одиночных возбуждающих нейронов гиппокампа крыс, выращенных в микрокультуре. [25]
Совсем недавно в неокортикальных тканях человека пациентов с трудноизлечимой эпилепсией было показано , что ГАМКергический выходной аутапс нейронов с быстрым выбросом (FS) имеет более сильное асинхронное высвобождение (AR) по сравнению как с неэпилептической тканью, так и с другими типами синапсов, включающих FS. нейроны. [26] Исследование показало аналогичные результаты с использованием модели на крысах. Было высказано предположение, что увеличение остаточной концентрации Ca2 + в дополнение к амплитуде потенциала действия в нейронах FS вызывает это увеличение AR эпилептической ткани. Противоэпилептические препараты потенциально могут нацеливаться на этот AR ГАМК, который, по-видимому, быстро возникает при аутапсах нейронов FS.
Действие лекарств
Использование глии-кондиционированной среды , чтобы лечить глиальные свободной очищенной крысы ретинальных ганглиозных микрокультур было показано значительное увеличение числа autapses на один нейрон по сравнению с контролем. [27] Это свидетельствует о том, что растворимые, чувствительные к протеиназе К факторы, происходящие из глии, вызывают образование аутапса в ганглиозных клетках сетчатки крыс.
Рекомендации
- ^ a b Сын, Х. Себастьян; Ли, Дэниел Д.; Reis, Ben Y .; Танк, Дэвид В. (2000-09-01). «Autapse: простая иллюстрация краткосрочного хранения аналоговой памяти с помощью настроенной синаптической обратной связи». Журнал вычислительной неврологии . 9 (2): 171–185. DOI : 10,1023 / A: 1008971908649 . ISSN 0929-5313 . PMID 11030520 . S2CID 547421 .
- ^ а б Йылмаз, Эргин; Озер, Махмут; Байсал, Вели; Перк, Матяж (2016-08-02). «Аутапс-индуцированный множественный резонанс когерентности в отдельных нейронах и нейронных сетях» . Научные отчеты . 6 (1): 30914. Bibcode : 2016NatSR ... 630914Y . DOI : 10.1038 / srep30914 . ISSN 2045-2322 . PMC 4969620 . PMID 27480120 .
- ^ а б Van der Loos, H .; Глейзер, Э.М. (1972-12-24). «Аутапсы в неокортексе головного мозга: синапсы между аксоном пирамидной клетки и ее собственными дендритами». Исследование мозга . 48 : 355–360. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (72) 90189-8 . ISSN 0006-8993 . PMID 4645210 .
- ^ Школьник-Яррос, Екатерина Г. (1971). Нейроны и межнейронные связи центральной зрительной системы | SpringerLink . DOI : 10.1007 / 978-1-4684-0715-0 . ISBN 978-1-4684-0717-4. S2CID 37317913 .
- ^ Престон, Р.Дж.; Бишоп, Джорджия; Китай, СТ (1980-02-10). «Проекция среднего шиповатого нейрона из полосатого тела крысы: исследование внутриклеточной пероксидазы хрена». Исследование мозга . 183 (2): 253–263. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (80) 90462-X . ISSN 0006-8993 . PMID 7353139 . S2CID 1827091 .
- ^ Peters, A .; Проскауэр, CC (апрель 1980 г.). «Синаптические отношения между многополярной звездчатой клеткой и пирамидным нейроном в зрительной коре головного мозга крысы. Комбинированное исследование под электронным микроскопом Гольджи». Журнал нейроцитологии . 9 (2): 163–183. DOI : 10.1007 / bf01205156 . ISSN 0300-4864 . PMID 6160209 . S2CID 34203892 .
- ^ DiFiglia, M .; Пасик, П .; Пасик Т. (17 сентября 1976 г.). "Исследование Гольджи типов нейронов в неостриатуме обезьян". Исследование мозга . 114 (2): 245–256. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (76) 90669-7 . ISSN 0006-8993 . PMID 822916 . S2CID 40311354 .
- ^ Scheibel, ME; Шейбель, А.Б. (1971). «Ингибирование и структурная критика клетки Реншоу; стр. 73–93». Мозг, поведение и эволюция . 4 (1): 73–93. DOI : 10.1159 / 000125425 . ISSN 0006-8977 .
- ^ Херрманн, Кристоф С. (август 2004 г.). «Autapse превращает нейрон в осциллятор». Международный журнал бифуркаций и хаоса . 4 (2): 623–633. Bibcode : 2004IJBC ... 14..623H . DOI : 10.1142 / S0218127404009338 .
- ^ а б Saada, R .; Miller, N .; Hurwitz, I .; Сусвейн, AJ (2009). «Аутаптическое мускариновое возбуждение лежит в основе потенциала плато и постоянной активности нейрона с известной поведенческой функцией». Текущая биология . 19 (6): 479–484. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.01.060 . PMID 19269179 . S2CID 15990017 .
- ^ Цинь, H .; Ma, J .; Wang, C .; Чу, Р. (2014). «Целевая волна, вызванная аутапсом, спиральная волна в регулярной сети нейронов». Наука Китай Физика, механика и астрономия . 57 (10): 1918–1926. Bibcode : 2014SCPMA..57.1918Q . DOI : 10.1007 / s11433-014-5466-5 . S2CID 120661751 .
- ^ Yilmaz, E .; Озер, М .; Байсал, В .; Перк, М. (2 августа 2016 г.). «Аутапс-индуцированный множественный резонанс когерентности в отдельных нейронах и нейронных сетях» . Научные отчеты . 9 : 30914. Bibcode : 2016NatSR ... 630914Y . DOI : 10.1038 / srep30914 . PMC 4969620 . PMID 27480120 .
- ^ Ся, Пэн; Чен, Хуэй-шэн Винсент; Чжан, Дунсянь; Липтон, Стюарт А. (18 августа 2010 г.). «Мемантин предпочтительно блокирует экстрасинаптические, а не синаптические токи рецепторов NMDA при гиппокампальных аутапсах» . Журнал неврологии . 30 (33): 11246–11250. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2488-10.2010 . ISSN 0270-6474 . PMC 2932667 . PMID 20720132 .
- ^ Ван, Чунни; Го, Шэнли; Сюй, Инь; Ма, июнь; Тан, июнь; Альзахрани, Фарис; Хобины, Аатеф (2017). «Формирование аутапса, связанного с нейроном и его биологическая функция» . Сложность . 2017 : 1–9. DOI : 10.1155 / 2017/5436737 . ISSN 1076-2787 .
- ^ Икеда, Каори; Беккерс, Джон М. (09.05.2006). «Аутапсы» . Текущая биология . 16 (9): R308. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.03.085 . ISSN 0960-9822 . PMID 16682332 .
- ^ Цинь, Хуэйсинь; Ву, Инь; Ван, Чунни; Ма, июнь (2015). «Излучение волн от дефектов в сети с аутапсами». Коммуникации в нелинейной науке и численном моделировании . 23 (1–3): 164–174. Bibcode : 2015CNSNS..23..164Q . DOI : 10.1016 / j.cnsns.2014.11.008 .
- ^ Баччи, Альберто; Huguenard, John R .; Принц, Дэвид А. (01.02.2003). «Функциональная аутаптическая нейротрансмиссия в быстрых интернейронах: новая форма подавления обратной связи в неокортексе» . Журнал неврологии . 23 (3): 859–866. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-03-00859.2003 . ISSN 1529-2401 . PMC 6741939 . PMID 12574414 .
- ^ Беккерс, Джон М. (2009). «Синаптическая передача: возбуждающие аутапсы находят функцию?». Текущая биология . 19 (7): R296 – R298. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.02.010 . PMID 19368875 . S2CID 15821336 .
- ^ Ван, Хэнтун; Ма, июнь; Чен, Юелинг; Чен, Юн (2014). «Влияние аутапса на переход паттерна возбуждения в разрывном нейроне». Коммуникации в нелинейной науке и численном моделировании . 19 (9): 3242–3254. Bibcode : 2014CNSNS..19.3242W . DOI : 10.1016 / j.cnsns.2014.02.018 .
- ^ Park, Melburn R .; Лайтхолл, Джеймс У .; Китаи, Стивен Т. (1980). «Рецидивирующее торможение в неостриатуме крыс». Исследование мозга . 194 (2): 359–369. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (80) 91217-2 . PMID 7388619 . S2CID 29451737 .
- ^ Карабелас, Афанасиос Б .; Пуррура, Доминик П. (1980). «Доказательства аутапсов в черной субстанции». Исследование мозга . 200 (2): 467–473. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (80) 90935-X . PMID 6158366 . S2CID 35517474 .
- ^ Кобб, SR; Халасы, К; Vida, I; Nyıriri, G; Tamás, G; Buhl, EH; Somogyi, P (1997). «Синаптические эффекты идентифицированных интернейронов, иннервирующих как интернейроны, так и пирамидные клетки в гиппокампе крысы». Неврология . 79 (3): 629–648. DOI : 10.1016 / s0306-4522 (97) 00055-9 . PMID 9219929 . S2CID 15479304 .
- ^ Tamás, G .; Buhl, EH; Сомоги, П. (1997-08-15). «Массивная аутаптическая самоиннервация ГАМКергических нейронов зрительной коры головного мозга кошек» . Журнал неврологии . 17 (16): 6352–6364. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.17-16-06352.1997 . ISSN 0270-6474 . PMC 6568358 . PMID 9236244 .
- ^ Lübke, J .; Markram, H .; Frotscher, M .; Сакманн, Б. (1996-05-15). «Частота и дендритное распределение аутапсов, установленных пирамидными нейронами слоя 5 в развивающейся неокортексе крысы: сравнение с синаптической иннервацией соседних нейронов того же класса» . Журнал неврологии . 16 (10): 3209–3218. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.16-10-03209.1996 . ISSN 0270-6474 . PMC 6579140 . PMID 8627359 .
- ^ Сегал, М.М. (октябрь 1994 г.). «Эндогенные всплески лежат в основе судорожной активности одиночных возбуждающих нейронов гиппокампа в микрокультурах». Журнал нейрофизиологии . 72 (4): 1874–1884. DOI : 10,1152 / jn.1994.72.4.1874 . ISSN 0022-3077 . PMID 7823106 .
- ^ Цзян, человек; Чжу, Цзе; Лю, Япин; Ян, Минпо; Тиан, Куйпин; Цзян, Шань; Ван, Юнхун; Го, Хуэй; Ван, Кайян (2012-05-08). «Усиление асинхронного высвобождения из интернейрона с быстрым скачком в эпилептическом неокортексе человека и крысы» . PLOS Биология . 10 (5): e1001324. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001324 . ISSN 1545-7885 . PMC 3348166 . PMID 22589699 .
- ^ Нэглер, Карл; Mauch, Daniela H; Пфриже, Фрэнк В. (15.06.2001). «Сигналы, происходящие из глии, вызывают образование синапсов в нейронах центральной нервной системы крыс» . Журнал физиологии . 533 (Pt 3): 665–679. DOI : 10.1111 / j.1469-7793.2001.00665.x . ISSN 0022-3751 . PMC 2278670 . PMID 11410625 .