Птичий полет

Полет птиц - это основной способ передвижения, используемый большинством видов птиц, при котором птицы взлетают и летают . Полет помогает птицам кормиться, размножаться , избегать хищников и мигрировать .

Стая домашних голубей, каждый в разной фазе своего взлета.

Птичий полет - одна из самых сложных форм передвижения в животном мире. Каждый аспект этого типа движения, включая парение, взлет и приземление, включает в себя множество сложных движений. По мере того, как различные виды птиц адаптировались в течение миллионов лет в процессе эволюции к определенным средам, добыче, хищникам и другим потребностям, они развили специализацию своих крыльев и приобрели различные формы полета.

Существуют различные теории о том, как эволюционировал полет птиц , в том числе полет от падения или скольжения ( гипотеза о деревьях вниз ), от бега или прыжка ( гипотеза « с земли вверх» ), от бега по наклонной поверхности с помощью крыльев или от поведения проависа ( подпрыгивания ).

Поднимите и перетащите

Основы полета птицы аналогичны основам полета самолета , в котором аэродинамические силы, поддерживающие полет, - это подъемная сила и сопротивление. Подъемная сила создается за счет воздействия воздушного потока на крыло , которое представляет собой аэродинамический профиль . Профиль аэродинамического профиля имеет такую ​​форму, что воздух оказывает на крыло направленную вверх силу, в то время как движение воздуха направлено вниз. Дополнительный подъем сети может происходить от потока воздуха вокруг тела птицы у некоторых видов, особенно во время прерывистого полета, когда крылья сложены или полусложены [1] [2] (см. Подъемное тело ).

Аэродинамическое сопротивление - это сила, противоположная направлению движения, и, следовательно, источник потерь энергии в полете. Сила лобового сопротивления может быть разделена на две части: сопротивление , вызванное подъемной силой , которое является неотъемлемой стоимостью крыла, создающей подъемную силу (эта энергия попадает в основном в вихри на законцовках крыла ), и паразитное сопротивление , включая сопротивление поверхностного трения от трения воздуха. и поверхности тела и форма сопротивления от лобовой области птицы. Обтекаемая форма тела и крыльев птицы снижает эти силы.

Кеа в полете.

Передние конечности ( крылья ) птицы - ключ к полету. У каждого крыла есть центральная лопасть, которая поражает ветер, состоящая из трех костей конечностей: плечевой кости , локтевой кости и лучевой кости . Рука, или манус, которая изначально состояла из пяти цифр, сокращается до трех цифр (цифра II, III и IV или I, II, III в зависимости от выбранной схемы [3] ), которая служит якорем для праймериз. , одна из двух групп маховых перьев, отвечающих за форму профиля крыла. Другой набор маховых перьев, расположенный за запястным суставом на локтевой кости, называется вторичными перьями. Остальные перья на крыле известны как кроющие , всего три набора. Крыло иногда имеет рудиментарные коготки. У большинства видов, они потеряли к тому времени птицы взрослая (например, весьма заметен тем , которые используются для активного лазания по гоацину цыплятам), но клешни сохраняются в зрелый возраст по птице-секретарь , крикуны , finfoots , страусы, несколько стрижей и многочисленными другие, как местный признак, у нескольких экземпляров.

У альбатросов есть механизмы блокировки в суставах крыльев, которые снижают нагрузку на мышцы во время парящего полета. [4]

Даже внутри вида морфология крыла может отличаться. Например, было обнаружено , что взрослые европейские горлицы имеют более длинные, но более округлые крылья, чем молодые, что позволяет предположить, что морфология крыла молоди облегчает их первые миграции, в то время как отбор на маневренность полета более важен после первой линьки. [5]

Самки птиц, подвергшиеся воздействию хищников во время овуляции, производят цыплят, у которых крылья отрастают быстрее, чем у цыплят, рожденных самками, свободными от хищников. Их крылья также длиннее. Обе адаптации могут помочь им лучше избегать птичьих хищников. [6]

Формы крыльев

Форма крыла важна для определения летных возможностей птицы. Разные формы соответствуют разным компромиссам между такими преимуществами, как скорость, низкое энергопотребление и маневренность. Двумя важными параметрами являются удлинение и нагрузка на крыло . Соотношение сторон - это отношение размаха крыла к средней его хорде (или квадрату размаха крыла, деленному на площадь крыла). Высокое соотношение сторон обеспечивает длинные узкие крылья, которые полезны для длительных полетов, поскольку они создают большую подъемную силу. [7] Нагрузка на крыло - это отношение веса к площади крыла.

Большинство видов птичьих крыльев можно разделить на четыре типа, причем некоторые попадают между двумя из этих типов. Эти типы крыльев представляют собой эллиптические крылья, высокоскоростные крылья, крылья с большим удлинением и крылья с прорезями для большой подъемной силы. [8]

В Budgerigar крылья «с, как видно на этой любимой женщины, позволяют это отличная маневренность.

Эллиптические крылья

Технически, эллиптические крылья - это крылья с эллиптическими (то есть четвертьэллиптическими) крыльями, конформно пересекающимися на концах. Примером может служить ранняя модель Supermarine Spitfire. Некоторые птицы имеют слегка эллиптические крылья, в том числе крыло альбатроса с большим удлинением. Хотя этот термин удобен, более точным было бы обозначение изогнутого конуса с довольно малым радиусом на концах. Многие мелкие птицы имеют низкое соотношение сторон с эллиптическим характером (в разложенном виде), что позволяет им маневрировать в ограниченном пространстве, например, в густой растительности. [8] Как таковой , они широко распространены в лесных хищниках (например, Accipiter ястребов), и многие воробьиные , в частности , не мигрирующие из них (мигрирующих видов имеют более длинные крыла). Они также распространены у видов, которые используют быстрый взлет, чтобы уклониться от хищников, таких как фазаны и куропатки .

Скоростные крылья

Высокоскоростные крылья - это короткие заостренные крылья, которые в сочетании с большой нагрузкой на крыло и быстрым взмахом крыльев обеспечивают высокую скорость, требующую больших затрат энергии. Этот тип полета используется птицей с наибольшей скоростью крыльев, соколом-сапсаном , а также большинством уток . Такой тип крыла обычно бывает у птиц, совершающих длительные перелеты. [8] Крылья одинаковой формы используются птицами для разных целей; Белые птицы используют свои крылья, чтобы «летать» под водой.

У сапсана самая высокая зарегистрированная скорость погружения - 242 мили в час (389 км / ч). Самый быстрый прямой полет с двигателем - это хребетный стриж со скоростью 105 миль в час (169 км / ч).

Розовая крачка использует свое низкое крыло загрузку и высокий коэффициент формы , чтобы достичь низкой скорости полета.

Крылья с высоким соотношением сторон

Крылья с большим удлинением, которые обычно имеют низкую нагрузку на крыло и намного длиннее, чем их ширина, используются для более медленного полета. Это может принимать форму почти парения (как у пустельги , крачек и козодоев ) или в парящем и планирующем полете, в частности, в динамическом парении, используемом морскими птицами , в котором используется преимущество изменения скорости ветра на разных высотах ( сдвиг ветра ) над океанскими волнами. обеспечить подъемник. Полет на низкой скорости также важен для птиц, ныряющих за рыбой.

Парящие крылья с глубокими прорезями

Эти крылья предпочитают более крупные виды внутренних птиц, такие как орлы , грифы , пеликаны и аисты . Прорези на концах крыльев, между главными элементами, уменьшают индуцированное сопротивление и вихри на законцовках крыла , «улавливая» энергию воздуха, протекающего от нижней к верхней поверхности крыла на концах [9], в то время как крылья имеют меньший размер. помощь при взлете (крылья с большим удлинением требуют длительного руления, чтобы взлететь). [9]

"> Воспроизвести медиа
Замедленное видео голубей, летающих в Японии .

Птицы используют три типа полета. Их отличает движение крыльев.

Планирующий полет

Маленькие фламинго летают строем.

В планирующем полете направленная вверх аэродинамическая сила равна весу. В планирующем полете не используется тяга; энергия для противодействия потере энергии из-за аэродинамического сопротивления либо берется из потенциальной энергии птицы, что приводит к полету вниз, либо заменяется восходящими воздушными потоками (« термиками »), называемыми парящим полетом. Для специальных парящих птиц (облигатных парящих) решение приступить к полету в значительной степени связано с атмосферными условиями, которые позволяют индивидуумам максимизировать эффективность полета и минимизировать энергетические затраты. [10]

Хлопающий полет

Когда птица закрылки, в отличие от скользя, крылья продолжают развиваться подъем , как и раньше, но лифт поворачивается вперед , чтобы обеспечить тягу , которая противодействует сопротивление и увеличивает его скорость, которая имеет эффект также увеличения подъемной силы , чтобы противостоять его вес , позволяя ему сохранять высоту или подниматься. Хлопание состоит из двух стадий: движение вниз, которое обеспечивает большую часть тяги, и движение вверх, которое также может (в зависимости от крыльев птицы) обеспечить некоторую тягу. При каждом движении вверх крыло слегка загибается внутрь, чтобы снизить энергетические затраты на взмах крыла. [11] Птицы постоянно меняют угол атаки внутри закрылка, а также со скоростью. [12]

Граничный полет

Маленькие птицы часто летают на большие расстояния, используя технику, в которой короткие взмахи чередуются с интервалами, в которых крылья сложены относительно тела. Это модель полета, известная как «ограничивающий» или «ограничивающий» полет. [13] Когда крылья птицы сложены, ее траектория в основном баллистическая, с небольшим подъемом тела. [2] Схема полета, как полагают, снижает энергию, необходимую за счет уменьшения аэродинамического сопротивления во время баллистической части траектории, [14] и увеличивает эффективность использования мускулов. [15] [16]

Обыкновенный архилохус может бить его крыльев 52 раз в секунду.

Несколько видов птиц используют парение, а одно семейство специализируется на парении - колибри . [17] [18] Истинное зависание происходит за счет создания подъемной силы только за счет взмахов, а не за счет полета по воздуху, что требует значительных затрат энергии. [17] [19] Обычно это ограничивает способность более мелких птиц, но некоторые более крупные птицы, такие как коршун [20] или скопа [21] [22], могут парить в течение короткого периода времени. Хотя это и не настоящее парение, некоторые птицы остаются в фиксированном положении относительно земли или воды, летя против встречного ветра. Колибри, [18] [19] пустельги , крачки и ястребы используют этот ветер парения.

Большинство парящих птиц имеют крылья с большим удлинением , которые подходят для полета на малой скорости. Колибри - уникальное исключение - самые опытные летающие птицы из всех птиц. [17] Полет колибри отличается от полета других птиц тем, что крыло вытянуто на протяжении всего хода, что представляет собой симметричную восьмерку, [23] при этом крыло создает подъемную силу как при движении вверх, так и вниз. [18] [19] Колибри взмахивают крыльями примерно 43 раза в секунду, [24] в то время как другие могут достигать 80 раз в секунду. [25]

Самец буйвола бегает по воде во время взлета.
Сороки-гусь взлетает.

Взлет - один из наиболее требовательных к энергии аспектов полета, поскольку птица должна создавать достаточный воздушный поток через крыло для создания подъемной силы. Маленькие птички делают это простым прыжком вверх. Однако этот метод не работает для более крупных птиц, таких как альбатросы и лебеди , которые вместо этого должны разбегаться, чтобы создать достаточный воздушный поток. Большие птицы взлетают лицом к ветру или, если могут, садятся на ветку или утес, чтобы просто упасть в воздух.

Посадка также является проблемой для крупных птиц с высокими нагрузками на крылья. У некоторых видов эта проблема решается путем наведения на точку ниже предполагаемой зоны приземления (например, гнезда на скале), а затем заблаговременного подтягивания. При правильном времени скорость полета после достижения цели практически равна нулю. Высаживаться на воду проще, и более крупные виды водоплавающих птиц предпочитают делать это, когда это возможно, приземляясь против ветра и используя свои ноги в качестве салазок. Чтобы быстро потерять высоту перед приземлением, некоторые крупные птицы, такие как гуси, совершают быстрые чередующиеся серии боковых скольжений или даже на короткое время переворачиваются вверх ногами в маневре, называемом фырканьем .

Большое количество птиц летают вместе в симметричном V-образном или J-образном скоординированном построении, также называемом «эшелоном», особенно во время дальних перелетов или миграции. Часто предполагается, что птицы прибегают к этой схеме полёта, чтобы сэкономить энергию и улучшить аэродинамическую эффективность. [26] [27] Птицы, летящие на концах и впереди, будут своевременно циклически меняться местами, чтобы равномерно распределять усталость от полета между членами стаи.

Кончики крыльев ведущей птицы в эшелоне создают пару встречных вращающихся линейных вихрей. Вихри, тянущиеся за птицей, имеют обратную часть позади птицы, и в то же время они имеют обратную струю снаружи, что гипотетически могло бы способствовать полету плывущей птицы. В исследовании 1970 года авторы заявили, что каждая птица в V-образной формации из 25 членов может добиться снижения индуцированного сопротивления и, как результат, увеличить свой диапазон на 71%. [28] Также было высказано предположение, что крылья птиц производят индуцированную тягу на своих концах, что обеспечивает обратный рыскание и чистый поток вверх в последней четверти крыла. Это позволило бы птицам перекрывать свои крылья и получать ньютоновскую подъемную силу от птицы впереди. [29]

Исследования waldrapp ibis показывают, что птицы пространственно координируют фазу взмахов крыльев и демонстрируют согласованность траектории кончиков крыльев при полете в V-положении, что позволяет им максимально использовать имеющуюся энергию восходящего потока в течение всего цикла взмахов закрылков. Напротив, птицы, летящие в ручье сразу за другим, не имеют согласованности кончиков крыльев в своей схеме полета, и их взмахи не совпадают по фазе по сравнению с птицами, летящими по V-образной схеме, чтобы избежать пагубного воздействия нисходящего потока из-за ведущий птичий полет. [30]

Схема крыла курицы, вид сверху

Самая очевидная адаптация к полету - это крыло, но поскольку полет требует большой энергии, птицы разработали несколько других приспособлений для повышения эффективности полета. Обтекаемые формы тела птиц помогают преодолевать сопротивление воздуха. Кроме того, скелет птицы полый, чтобы уменьшить вес, и многие ненужные кости были потеряны (например, костный хвост раннего археоптерикса ), а также зубастая челюсть ранних пташек, которая была заменена легким клювом . Грудь скелета также превратилась в большой киль, подходящий для прикрепления больших и мощных летных мышц. На лопастях каждого пера есть крючки, называемые бородками, которые соединяют лопасти отдельных перьев вместе, придавая перьям силу, необходимую для удержания аэродинамического профиля (они часто теряются у нелетающих птиц ). Бородки сохраняют форму и функцию пера. Каждое перо имеет большую (большую) сторону и меньшую (меньшую) сторону, что означает, что стержень или рахис не спускается по центру пера. Скорее, оно идет в продольном направлении от центра, причем меньшая или второстепенная сторона идет вперед, а большая или большая сторона - к задней части пера. Эта анатомия пера во время полета и взмахов крыльев вызывает вращение пера в его фолликуле. Вращение происходит при движении крыла вверх. Большая сторона направлена ​​вниз, позволяя воздуху проходить через крыло. Это по существу нарушает целостность крыла, что значительно упрощает движение вверх. Целостность крыла восстанавливается при движении вниз, что позволяет частично использовать подъемную силу, присущую птичьим крыльям. Эта функция наиболее важна для взлета или подъема на очень низких или медленных скоростях, когда птица тянется вверх, хватает воздух и подтягивается вверх. На высоких скоростях крыло обеспечивает большую подъемную силу, необходимую для полета.

Большое количество энергии, необходимой для полета, привело к развитию однонаправленной легочной системы, обеспечивающей большое количество кислорода, необходимого для их высокой частоты дыхания . Эта высокая скорость метаболизма производит большое количество радикалов в клетках, которые могут повредить ДНК и привести к опухолям. Птицы, однако, не страдают от ожидаемого сокращения продолжительности жизни, поскольку их клетки выработали более эффективную антиоксидантную систему, чем клетки других животных. [ необходима цитата ]

Черноногие мокки летают на мысе Хэй в высоких широтах Арктики .

Большинство палеонтологов согласны с тем, что птицы произошли от небольших динозавров- теропод , но происхождение птичьего полета является одним из старейших и наиболее спорных споров в палеонтологии. [31] Четыре основных гипотезы:

  • С деревьев вниз предки этих птиц сначала скользили с деревьев, а затем приобрели другие модификации, которые позволяли летать на настоящих двигателях.
  • С самого начала предки птиц были маленькими, быстрыми хищными динозаврами, у которых перья развились по другим причинам, а затем эволюционировали, чтобы обеспечить сначала подъемную силу, а затем истинный полет.
  • Бег по наклонной поверхности с использованием крыльев (WAIR), версия «с нуля», в которой крылья птиц произошли от модификаций передних конечностей, которые обеспечивали прижимную силу , позволяя протоптицам взбираться по чрезвычайно крутым склонам, таким как стволы деревьев.
  • Pouncing proavis , который утверждает, что полет произошел в результате модификации тактики засад на деревьях .

Также были споры о том , могла ли самая ранняя из известных птиц, археоптерикс , летать. Похоже, что у археоптерикса были структуры мозга и датчики баланса внутреннего уха, которые птицы используют для управления своим полетом. [32] Археоптерикс также имел расположение перьев крыльев, как у современных птиц, и аналогично несимметричные маховые перья на крыльях и хвосте. Но у археоптерикса не было плечевого механизма, с помощью которого крылья современных птиц производили бы быстрые и мощные взмахи вверх; это может означать, что он и другие ранние пташки были неспособны к взмаху крыльев и могли только парить. [33] Присутствие большинства окаменелостей в морских отложениях в местах обитания, лишенных растительности, привело к гипотезе о том, что они могли использовать свои крылья в качестве вспомогательных средств для бега по водной поверхности, как ящерицы-василиски . [34] [35]

В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс, вероятно, был способен летать, но в манере, существенно отличавшейся от современных птиц . [36] [37]

С деревьев вниз

Неизвестно, насколько хорошо археоптерикс мог летать и мог ли он вообще летать.

Это была ранняя гипотеза, обнадеживают примеры скользящими позвоночных , таких как белки - летяги . Это предполагает, что протоптицы, такие как археоптерикс, использовали свои когти, чтобы взбираться на деревья и скользить с вершин. [38]

Некоторые недавние исследования опровергают гипотезу «деревья вниз», предполагая, что самые ранние птицы и их непосредственные предки не лазили по деревьям. Современные птицы, которые кормятся на деревьях, имеют гораздо более изогнутые когти на пальцах ног, чем птицы, которые кормятся на земле. Пальцы-когти мезозойских птиц и близкородственных нептичьих динозавров-теропод подобны когтям современных наземных птиц. [39]

С нуля

Перья были обнаружены у множества динозавров целурозавров (включая раннего тираннозавроида Дилонга ). [40] Современные птицы классифицируются как целурозавры почти всеми палеонтологами. [41] Первоначальные функции перьев, возможно, включали теплоизоляцию и демонстрацию соревнований. Наиболее распространенная версия гипотезы «с нуля» утверждает, что предки птиц были небольшими наземными хищниками (скорее похожими на дорожных бегунов ), которые использовали свои передние конечности для равновесия при преследовании добычи, и что передние конечности и перья позже эволюционировали таким образом, чтобы обеспечить скольжение а затем приведенный в действие полет. [42] Другая теория «земля вверх» утверждает, что эволюция полета изначально была обусловлена ​​соревнованием и боевыми действиями: для демонстрации требовались более длинные перья и более длинные и сильные передние конечности; многие современные птицы используют свои крылья как оружие, и удары вниз имеют такое же действие, как и взмахи полета. [43] Многие окаменелости археоптериксов происходят из морских отложений, и было высказано предположение, что крылья могли помогать птицам бегать по воде, как обычные василиски . [44]

Самые последние атаки на гипотезу «с нуля» - это попытка опровергнуть ее предположение о том, что птицы являются модифицированными целурозаврами динозавров. Наиболее сильные атаки основаны на эмбриологическом анализе , который пришел к выводу, что крылья птиц образуются из 2, 3 и 4 пальцев (соответствующих указательному, среднему и безымянному пальцам у человека; первый из 3-х пальцев птицы образует alula , который они использовать, чтобы избежать сваливания на малой скорости, например при посадке); но руки целурозавров состоят из 1, 2 и 3 пальцев (большой и первые 2 пальца у человека). [45] Однако эти эмбриологические анализы немедленно подверглись сомнению на том основании, что «рука» часто по-разному развивается в кладах , которые потеряли несколько пальцев в ходе своей эволюции, и поэтому руки птицы действительно развиваются из пальцев 1, 2 и 3. [46] [47] [48]

Бег по наклонной с помощью крыльев

Гипотеза наклонного бега с помощью крыльев (WAIR) была вызвана наблюдениями за молодыми птенцами чукаров и предполагает, что крылья развили свои аэродинамические функции в результате необходимости быстро бегать по очень крутым склонам, таким как стволы деревьев, например, чтобы сбежать с хищники. Обратите внимание, что в этом сценарии птицам требуется прижимная сила, чтобы ноги лучше держались за них. [49] [50] Но у ранних птиц, включая археоптерикса , не хватало плечевого механизма, который крылья современных птиц используют для быстрых и мощных движений вверх. Поскольку прижимная сила, необходимая для WAIR, создается восходящими ударами, похоже, что ранние пташки были неспособны к WAIR. [33]

Ударная модель Proavis

Теория проависа была впервые предложена Гарнером, Тейлором и Томасом в 1999 году:

Мы предполагаем, что птицы произошли от хищников, которые специализировались на засаде с возвышенностей, используя свои хищные задние конечности в прыжковой атаке. Механизмы, основанные на перетаскивании, а позже и на подъемной силе, развивались под действием отбора для улучшения контроля положения тела и передвижения во время воздушной части атаки. Выбор улучшенного управления на основе подъемной силы привел к улучшенным коэффициентам подъемной силы, случайно превратив атаку в прыжок по мере увеличения подъемной силы. Выбор большей дальности пикирования в конечном итоге приведет к возникновению истинного полета.

Авторы считали, что у этой теории есть четыре основных достоинства:

  • Он предсказывает наблюдаемую последовательность приобретения характеров в эволюции птиц.
  • Он предсказывает археоптериксоподобное животное со скелетом, более или менее идентичным наземным теропод, с небольшими приспособлениями к взмахам, но с очень развитыми аэродинамическими асимметричными перьями.
  • Это объясняет, что примитивные нападающие (возможно, такие как Microraptor ) могли сосуществовать с более продвинутыми летчиками (такими как Confuciusornis или Sapeornis ), поскольку они не боролись за летающие ниши.
  • Это объясняет, что эволюция удлиненных перьев, несущих рахис, началась с простых форм, которые приносили пользу за счет увеличения сопротивления. Позже, более изысканные формы перьев также могут начать обеспечивать подъем.

Использование и потеря полета у современных птиц

Птицы используют полет, чтобы ловить добычу на крыльях, добывать пищу , добираться до мест кормления и мигрировать между сезонами. Он также используется некоторыми видами для демонстрации во время сезона размножения и для достижения безопасных изолированных мест для гнездования .

У более крупных птиц полет более затратен с точки зрения энергии, и многие из самых крупных видов летают, как можно больше паря и планируя (не взмахивая крыльями). Появилось множество физиологических приспособлений, которые сделали полет более эффективным.

Птицы, поселившиеся на изолированных океанических островах , на которых отсутствуют наземные хищники, в процессе эволюции могут потерять способность летать. Одним из таких примеров является нелетающий баклан , обитающий на Галапагосских островах . Это демонстрирует как важность полета в предотвращении хищников, так и его чрезвычайную потребность в энергии.

  • Вызов рейса
  • Летающие и планирующие животные
  • Полет насекомых
  • Список парящих птиц
  • Ratites
  • Компромисс для передвижения в воздухе и воде
  • Патагиум

  1. ^ "Прерывистые летные исследования" . Проверено 6 марта 2014 .
  2. ^ а б Тобальское, Б; и другие. «Прерывистый полет зябликов-зябликов: нефиксированные механизмы и подъемник тела» . Проверено 6 марта 2014 .
  3. ^ Бомель JJ (1993) Справочник по птичьему анатомии: Nomina Anatomica AVIUM. 2-е изд. Орнитологический клуб Nuttall. Кембридж, Массачусетс, США
  4. ^ Videler, JJ (2005) Птичий полет. Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-856603-4 страницы 33-34
  5. ^ Cabodevilla, X .; Moreno-Zarate, L .; Арройо, Б. (2018). «Различия в морфологии крыльев молодых и взрослых европейских горлиц Streptopelia turtur : последствия для миграции и побега хищников». Ибис . 160 (2): 458–463. DOI : 10.1111 / ibi.12564 . hdl : 10261/174622 .
  6. ^ Каплан, Мэтт (25 марта 2011 г.). «У испуганных птиц крылья становятся длиннее» . Природа . DOI : 10.1038 / news.2011.187 . Проверено 27 марта 2011 года .
  7. ^ «Соотношение сторон крыла» . Центр научного обучения . Проверено 20 марта 2021 года .
  8. ^ а б в Льюис, Джо. «Наука полета по отношению к птицам и планерам» . Что заставляет самолеты летать? История, наука и приложения аэродинамики . Педагогический институт Йель-Нью-Хейвена . Проверено 20 марта 2021 года .
  9. ^ а б Такер, Вэнс (июль 1993 г.). «Планирующие птицы: уменьшение индуцированного сопротивления за счет прорезей на кончиках крыльев между основными перьями» . Журнал экспериментальной биологии . 180 : 285–310.
  10. ^ Poessel, SA; Brandt, J .; Миллер, Т.А.; Кацнер, TE (2018). «Метеорологические и экологические переменные влияют на поведение в полете и принятие решений обязательной парящей птицей, California Condor Gymnogyps californianus ». Ибис . 160 (1): 36–53. DOI : 10.1111 / ibi.12531 .
  11. ^ Parslew, B. (2012). Моделирование птичьих крыльев и волн, кандидатская диссертация
  12. ^ Кристен Э. Кранделл и Брет В. Тобальске (2011). «Аэродинамика взлета вверх при повороте крыла голубя» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (11): 1867–1873. DOI : 10,1242 / jeb.051342 . PMID  21562173 .
  13. ^ Брет В. Тобальске, Джейсон У. Д. Хирн и Дуглас Р. Уоррик, "Аэродинамика прерывистых прыжков у летающих птиц" , Exp. Fluids , 46, pp. 963–973 (2009), DOI 10.1007 / s00348-009-0614-9 (по состоянию на 2 августа 2016 г.)
  14. ^ Брендан Боди, Советы и наблюдения за полетом птиц: «Дальнейшее влияние сопротивления воздуха на мелких птиц» , 2009 г. (по состоянию на 2 августа 2016 г.)
  15. ^ Тобальске, Б.В., Павлин, В.Л. и Диал, КП (1999). «Кинематика полета с закрылками в Zebra Finch в широком диапазоне скоростей» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 202 (13): 1725–1739. PMID  10359676 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Райнер JMV (1985). «Граничный и волнообразный полет птиц». Журнал теоретической биологии . 117 (1): 47–77. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (85) 80164-8 .
  17. ^ а б в Ингерсолл, реки; Хайцманн, Лукас; Лентинк, Дэвид (26 сентября 2018 г.). «Биомеханика парения у неотропических колибри по сравнению с летучими мышами» . Наука продвигается . 4 (9): eaat2980. Bibcode : 2018SciA .... 4.2980I . DOI : 10.1126 / sciadv.aat2980 . ISSN  2375-2548 . PMC  6157961 . PMID  30263957 .
  18. ^ а б в Skandalis, Dimitri A .; Segre, Paolo S .; Bahlman, Joseph W .; Грум, Деррик Дж. Э .; Уэлч, Кеннет С.; Витт, Кристофер С .; Макгуайр, Джимми А .; Дадли, Роберт; Лентинк, Дэвид; Альтшулер, Дуглас Л. (19 октября 2017 г.). «Биомеханическое происхождение крайней аллометрии крыльев у колибри» . Nature Communications . 8 (1): 1047. Bibcode : 2017NatCo ... 8.1047S . DOI : 10.1038 / s41467-017-01223-х . ISSN  2041-1723 . PMC  5715027 . PMID  29051535 .
  19. ^ а б в Ravi, S .; Crall, JD; McNeilly, L .; Гальярди, СФ; Бивенер, AA; Combes, SA (12 марта 2015 г.). «Стабильность полета и управляемость колибри при попутном турбулентном ветре» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (9): 1444–1452. DOI : 10,1242 / jeb.114553 . ISSN  0022-0949 . PMID  25767146 .
  20. ^ Cascades Raptor Center (28 февраля 2012 г.). "Выставочное поведение Cascades Raptor Center 2012 года" . Проверено 31 марта 2018 г. - через YouTube.
  21. ^ "Общие сведения о скопе" . www.newyorkwild.org . Проверено 31 марта 2018 года .
  22. ^ Природа Дикого Запада (4 апреля 2013 г.). «Скопа парит, как охота на колибри в Йеллоустонском национальном парке» . Проверено 31 марта 2018 г. - через YouTube.
  23. ^ Тобальске Б.В., Уоррик Д.Р., Кларк С.Дж., Пауэрс Д.Р., Хедрик Т.Л., Хайдер Г.А., Бивенер А.А. (2007). «Трехмерная кинематика полета колибри» . J Exp Biol . 210 (13): 2368–82. DOI : 10,1242 / jeb.005686 . PMID  17575042 .
  24. ^ Хедрик, TL; Тобальское, Б. Рос, И.Г .; Уоррик, Д.Р .; Бивенер, AA (14 декабря 2011 г.). «Морфологические и кинематические основы взмаха колибри: масштабирование передаточного числа летных мышц» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1735): 1986–1992. DOI : 10.1098 / rspb.2011.2238 . ISSN  0962-8452 . PMC  3311889 . PMID  22171086 .
  25. ^ Гилл V (30 июля 2014 г.). «Колибри вытесняют вертолеты в соревновании по парению» . BBC News . Проверено 26 февраля 2019 .
  26. ^ Батт, Брюс (1 октября 2007 г.). "Почему перелетные птицы летают V-образным строем?" . Scientific American . Проверено 16 января 2014 года .
  27. ^ Muijres, Florian T .; Дикинсон, Майкл Х. (январь 2014 г.). «Лети с небольшим отрывком от друзей». Природа . 505 (7483): 295–296. DOI : 10.1038 / 505295a . ISSN  0028-0836 . PMID  24429623 . S2CID  4471158 .
  28. ^ Lissaman, PBS; Шолленбергер, Карл А. (22 мая 1970 г.). «Формирование полета птиц». Наука . 168 (3934): 1003–1005. Bibcode : 1970Sci ... 168.1003L . DOI : 10.1126 / science.168.3934.1003 . PMID  5441020 . S2CID  21251564 .
  29. ^ https://ntrs.nasa.gov/api/citations/20160003578/downloads/20160003578.pdf
  30. ^ Португалия, Стивен Дж .; Hubel, Tatjana Y .; Фриц, Йоханнес; Хиз, Стефани; Троб, Даниэла; Voelkl, Bernhard; Хайлз, Стивен; Уилсон, Алан М. и Ашервуд, Джеймс Р. (16 января 2014 г.). «Использование восходящего потока и предотвращение нисходящего потока за счет фазирования закрылков в полете формирования ибисов» (PDF) . Природа . 505 (7483): 399–402. Bibcode : 2014Natur.505..399P . DOI : 10,1038 / природа12939 . PMID  24429637 . S2CID  205237135 .
  31. ^ Кисть, AH (июль 1998 г.). «Взяв крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц». Аук . 115 (3): 806–808. DOI : 10.2307 / 4089435 . JSTOR  4089435 .Рецензия на книгу, которая дает хорошее, нетехническое изложение проблем. Книга Шипман, П. (1999). Принимая крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц . Саймон и Шустер. ISBN 978-0-684-84965-2.
  32. ^ Алонсо, Полицейский; Милнер, AC; Ketcham, RA; Коксон, М.Дж. и Роу, ТБ (август 2004 г.). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса ». Природа . 430 (7000): 666–669. Bibcode : 2004Natur.430..666A . DOI : 10,1038 / природа02706 . PMID  15295597 . S2CID  4391019 .
  33. ^ а б Сентер, П. (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение взмахов крыльев» (автоматическая загрузка PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  34. ^ Videler, JJ (2005) Птичий полет. Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-856603-4 страницы 98-117
  35. ^ Виделер, Джон (1 января 2005 г.). «Как археоптерикс мог переехать воду» . Археоптерикс . 23 . Проверено 31 марта 2018 г. - через ResearchGate.
  36. ^ Воетен, Деннис ФАЭ; и другие. (13 марта 2018 г.). «Геометрия костей крыла свидетельствует об активном полете археоптерикса» . Nature Communications . 9 (923): 923. Bibcode : 2018NatCo ... 9..923V . DOI : 10.1038 / s41467-018-03296-8 . PMC  5849612 . PMID  29535376 .
  37. ^ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, наверное, летал, но не как какая-нибудь птица» . Вашингтон Пост . Проверено 13 марта 2018 .
  38. ^ Федучча, А. (1999). Происхождение и эволюция птиц . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-07861-9. Смотрите также Федучча, А. (февраль 1995 г.). «Взрывная эволюция третичных птиц и млекопитающих» . Наука . 267 (5198): 637–638. Bibcode : 1995Sci ... 267..637F . DOI : 10.1126 / science.267.5198.637 . PMID  17745839 . S2CID  42829066 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  39. ^ Глен, К.Л. и Беннет, МБ (ноябрь 2007 г.). «Режимы кормления мезозойских птиц и нептичьих теропод» . Текущая биология . 17 (21): R911–2. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.09.026 . PMID  17983564 . S2CID  535424 . Архивировано из оригинала (абстрактном) 8 декабря 2012 года.
  40. ^ Prum, R. и Brush, AH (2002). «Эволюционное происхождение и разнообразие перьев» (PDF) . Ежеквартальный обзор биологии . 77 (3): 261–295. DOI : 10.1086 / 341993 . PMID  12365352 . S2CID  6344830 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 октября 2003 года . Проверено 11 апреля 2019 .
  41. ^ Mayr G .; Pohl B .; Петерс Д.С. (2005). «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод». Наука . 310 (5753): 1483–1486. Bibcode : 2005Sci ... 310.1483M . DOI : 10.1126 / science.1120331 . PMID  16322455 . S2CID  28611454 .
  42. ^ Бюргерс, П. и Л. М. Чиаппе (1999). «Крыло археоптерикса как основной генератор тяги» . Природа . 399 (6731): 60–62. Bibcode : 1999Natur.399 ... 60B . DOI : 10.1038 / 19967 . S2CID  4430686 .
  43. ^ Коуэн, Р. История жизни . Blackwell Science. ISBN 978-0-7266-0287-0.
  44. ^ Виделер, Дж. Дж. (2005). Птичий полет . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-856603-8.
  45. ^ Берк, А.С. и Федучча, А. (1997). «Паттерны развития и идентификация гомологий в птичьей руке». Наука . 278 (5338): 666–668. Bibcode : 1997Sci ... 278..666B . DOI : 10.1126 / science.278.5338.666 . Обобщено на «Исследования эмбрионов показывают, что динозавры не могли стать популярными среди современных птиц» . ScienceDaily. Октябрь 1997 г.
  46. ^ Чаттерджи, С. (апрель 1998 г.). «Подсчет пальцев птиц и динозавров» . Наука . 280 (5362): 355a – 355. Bibcode : 1998Sci ... 280..355C . DOI : 10.1126 / science.280.5362.355a .
  47. ^ Варгас, АО; Фэллон, Дж. Ф. (октябрь 2004 г.). «У птиц есть крылья динозавра: молекулярное свидетельство» (аннотация) . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 304B (1): 86–90. DOI : 10.1002 / jez.b.21023 . PMID  15515040 .[ мертвая ссылка ]
  48. ^ Пенниси, Э. (январь 2005 г.). «Крылья птиц действительно похожи на руки динозавров» (PDF) . Наука . 307 (5707): 194–195. DOI : 10.1126 / science.307.5707.194b . PMID  15653478 . S2CID  82490156 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 июля 2011 года.
  49. ^ Циферблат, КП (2003). «Бег на наклонной плоскости с крыльями и эволюция полета» . Наука . 299 (5605): 402–404. Bibcode : 2003Sci ... 299..402D . DOI : 10.1126 / science.1078237 . PMID  12532020 . S2CID  40712093 . Обобщено в Морелль, Ребекка (24 января 2008 г.). «Раскрыты секреты птичьего полета» . Ученые считают, что они могут быть на шаг ближе к разгадке тайны того, как первые птицы поднялись в воздух . BBC News . Проверено 25 января 2008 года .
  50. ^ Связка, MW & Dial, КП (2003). «Механика бега по наклонной плоскости с крыльями (WAIR)» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Pt 24): 4553–4564. DOI : 10,1242 / jeb.00673 . PMID  14610039 . S2CID  6323207 .

  • Александр, Дэвид Э. Летуны природы: птицы, насекомые и биомеханика полета . 2002 г. (твердая обложка) и 2004 г. (мягкая обложка). Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  0-8018-6756-8 (твердая обложка) и 0801880599 (мягкая обложка).
  • Брук, Майкл и Тим Биркхед (редакторы). Кембриджская энциклопедия орнитологии . 1991. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-36205-9 .
  • Бертон, Роберт. Птичий полет . Факты в файле, 1990
  • Кэмпбелл, Брюс и Элизабет Лэк (редакторы). Словарь птиц . 1985. Калтон: T&A D Poyse. ISBN  0-85661-039-9 .
  • Справочник орнитологической лаборатории Корнельской лаборатории по биологии птиц . 2004. Издательство Принстонского университета. ISBN  0-938027-62-X . (твердый переплет)
  • Дель Хойо, Хосеп и др. Справочник птиц мира Том 1 . 1992. Барселона: Lynx Edicions, ISBN  84-87334-10-5 .
  • Уилсон, Барри (редактор). Чтения журнала Scientific American, Birds . 1980. Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN  0-7167-1206-7 .
  • Аттенборо, D. 1998. Жизнь птиц. Глава 2. BBC Books. ISBN  0563-38792-0 .

  • «Полеты на птицах и самолетах» биолога-эволюциониста Джона Мейнарда Смита. Видео предоставлено Vega Science Trust.
  • Beautiful Birds in Flight - слайд-шоу от журнала Life
  • Видео на YouTube "Голубиный взлет в замедленной съемке"
  • Сайт курса орнитологии Университета Восточного Кентукки "Bird Flight I" с изображениями, текстом и видео.