Бомбилииды Временной диапазон: | |
---|---|
Бомбилиус майор | |
Научная классификация | |
Царство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Учебный класс: | насекомое |
Заказ: | двукрылые |
Суперсемейство: | Асилоида |
Семья: | Бомбилииды Латрей , 1802 г. |
Подсемейства | |
Синонимы | |
Phthiriidae |
Bombyliidae — семейство мух . _ _ Их общее название — пчелиные мухи . Взрослые особи обычно питаются нектаром и пыльцой , некоторые из них являются важными опылителями . Личинки обычно являются паразитоидами других насекомых.
Bombyliidae — большое семейство мух , включающее сотни родов , но жизненные циклы большинства видов известны плохо или совсем не известны. Их размеры варьируются от очень маленьких (2 мм в длину) до очень больших для мух (размах крыльев около 40 мм). [1] [2] В состоянии покоя многие виды держат крылья под характерным «стреловидным» углом. Взрослые особи обычно питаются нектаром и пыльцой , некоторые из них являются важными опылителями , часто с впечатляюще длинными хоботками , адаптированными к таким растениям , как Lapeirousia .виды с очень длинными узкими цветочными трубками. В отличие от бабочек, пчелиные мухи держат хоботок прямо и не могут его втягивать. В некоторых частях Восточной Англии местные жители называют их пчелами из-за их бивнеобразных придатков. Многие Bombyliidae внешне напоминают пчел , и, соответственно, преобладающее общее название члена семейства — пчелиная муха . [2] Возможно, сходство связано с мимикрией Бейтса , дающей взрослым особям некоторую защиту от хищников .
Личиночные стадии являются хищниками или паразитоидами яиц и личинок других насекомых. Взрослые самки обычно откладывают яйца поблизости от возможных хозяев, нередко в норах жуков или ос /одиночных пчел. Хотя паразитоиды насекомых обычно довольно специфичны для хозяина, часто очень специфичны для хозяина, некоторые Bombyliidae являются условно- патогенными и атакуют множество хозяев.
Bombyliidae включает не менее 4500 описанных видов, и, безусловно, предстоит описать еще тысячи. Однако большинство видов нечасто появляются в изобилии, и по сравнению с другими основными группами опылителей они гораздо реже посещают цветущие растения в городских парках или пригородных садах. В результате это, возможно, одно из самых малоизвестных семейств насекомых по своему видовому богатству. Семейство имеет неоднородную летопись окаменелостей, виды известны из нескольких местонахождений, [3] самые старые известные виды известны из бирманского янтаря среднего мелового периода , возраст которого составляет около 99 миллионов лет. [4]
Хотя морфология пчелиных мух различается в деталях, взрослые особи большинства пчелиных мух характеризуются некоторыми морфологическими деталями, которые облегчают их распознавание. Размеры тела варьируют, в зависимости от вида, от 1,0 мм до 2,5 см. Форма часто компактная, покровы обычно покрыты густым и обильным волосяным покровом. Окраска обычно незаметная, преобладают такие цвета, как коричневый, черновато-серый и светлые, такие как белый или желтый. Многие виды являются мимикамиперепончатокрылых Apoidea. У других видов встречаются участки сплющенных волосков, которые могут действовать как серебристые, позолоченные или медные отражающие зеркала; они, возможно, служат визуальными сигналами при распознавании сородичей или соперников или, возможно, имитируют отражающие поверхностные частицы на голых почвах с высоким содержанием таких материалов, как кварц, слюда или пирит.
Голова круглая, с выпуклым лицом, у самцов часто голоптическим . Усики аристатные, состоят из трех-шести члеников, причем третий членик крупнее остальных; стилус отсутствует (усики из трех члеников) или состоит из одного-трех жгутиков (усики из четырех-шести члеников). Ротовой аппарат приспособлен для сосания и приспособлен для питания цветками. Длина значительно варьируется: например, у Anthracinae ротовой аппарат короткий, а губа оканчивается большим мясистым лабеллом у Bombyliinae; у Phthiriinae трубка значительно длиннее, а у Bombyliinae более чем в четыре раза длиннее головы.
Ноги длинные и тонкие, а передние ноги иногда меньше и тоньше, чем средние и задние. Как правило, они снабжены щетинками на вершинах голеней, без эмподий , а иногда и без пульвилл . Крылья прозрачные, часто бесцветные, равномерно окрашенные или с перевязями. Крылья хорошо развиты, и в покое крылья открыты и расположены горизонтально в форме буквы V, обнажая бока брюшка .
Брюшко обычно короткое и широкое, полушаровидное, цилиндрическое или коническое, состоит из шести-восьми видимых мочевых путей. Остальные урины входят в структуру наружных половых органов. Брюшко самок часто заканчивается остистыми отростками, используемыми при яйцекладке. У Anthracinae и Bombyliinae дивертикул присутствует в восьмом урете, в котором яйца перед откладыванием смешиваются с песком.
Жилкование крыла, хотя и изменчивы внутри семейства, имеют некоторые общие характеристики, которые можно свести в основном к особой морфологии ветвей радиального сектора и редукции разветвления сред. Кост распространяется по всему краю, а субкоста длинная, часто заканчивается на дистальной половине реберного края. Радиус почти всегда делится на четыре ветви со слиянием ветвей R 2 и R 3 и характеризуется извилистостью концевых участков ветвей радиального сектора. Жилкование заметно упрощено по сравнению с другими Asiloidea и вообще с другими низшими Brachycera. М 1 всегда присутствует и сходится на краю или, иногда, R 5. М 2 присутствует и достигает края или отсутствует. М 3 всегда отсутствует и сливается с М 4. Дискальная клетка обычно присутствует. Ветвь M 3 +4 отделена от дисковидной клетки в дистальной задней вершине, поэтому средне-локтевая кость соединяется непосредственно с задним краем дисковой клетки. Кубитальные и анальные жилки цельные и заканчиваются раздельно по краю или сходятся, соединяясь на небольшом расстоянии. Следовательно, чашечка клетки может быть открытой или закрытой.
Жилкование крыла 1 тип Bombylius
Жилкование крыла 2 тип Сибирская язва
Жилкование крыла 3 типа Usiinae
Журчалки семейства Syrphidae также часто имитируют перепончатокрылых, и некоторые виды сирфид с первого взгляда трудно отличить от Bombyliidae, особенно виды пчелиных мух, у которых нет длинного хоботка или длинных тонких ног. Такие бомбилииды все еще можно отличить в полевых условиях по анатомическим особенностям, таким как:
- У них обычно равномерно изогнутая или наклонная морда (журчалки часто имеют выступающие выпуклости лицевой кутикулы и/или лицевые выступы, похожие на клюв или шишку).
- Крылья лишены «ложной задней кромки» и часто имеют большие темные участки с четкими границами или сложный узор из пятен ( крылья журчалок часто четкие или имеют плавные градиенты окраски, а их жилки сливаются сзади в «ложную кромку», а чем доходит до истинной задней кромки крыла).
- На брюшке и груди практически никогда не бывает больших глянцевых участков, образованных обнаженной кутикулой (у журчалок часто кутикулярная поверхность тела глянцевитая).
Личинки большинства пчелиных мух бывают двух типов. Те из первого типа имеют удлиненно-цилиндрическую форму и имеют метапневстическую или амфипнейстическую систему трахеи, снабженную парой брюшных дыхалец и, возможно, грудной парой. Те из второго типа короткие и eucephalic и имеют одну пару дыхалец, расположенных в брюшной полости.
Взрослые предпочитают солнечные условия и сухие, часто песчаные или каменистые участки. У них мощные крылья, и они обычно летают над цветами или отдыхают на голой земле, подвергающейся воздействию солнца ( смотреть видео ). Они вносят значительный вклад в перекрестное опыление растений, становясь основными опылителями некоторых видов растений в пустынной среде. В отличие от большинства глицифаговых двукрылых, пчелиные мухи питаются пыльцой (из которой они удовлетворяют свои потребности в белке). Подобное трофическое поведение характерно для журчалок , другого важного семейства двукрылых опылителей.
Как и журчалки, мухи-пчелы способны к внезапному ускорению или замедлению, к любым высокоскоростным изменениям направления, кроме безынерционных, превосходному контролю положения при зависании в воздухе, а также к характерно осторожному подходу к возможному кормлению или приземлению. сайт. Бомбилииды часто узнаваемы по их коренастым формам, по их парящему поведению и по определенной длине их ротового аппарата и / или ног, когда они наклоняются вперед в цветки. В отличие от журчалок, которые оседают на цветке, как пчелы и другие насекомые-опылители, те виды пчелиных мух, которые имеют длинный хоботок, обычно питаются, продолжая парить в воздухе, как Sphingidae, или касаясь цветка передними лапами для стабилизации. их положение - без полной посадки или прекращения колебаний крыльев.
Однако виды с более коротким хоботком приземляются и ходят по цветочным головкам, и их гораздо труднее отличить от журчалок в полевых условиях. Как уже отмечалось, многие виды пчелиных мух проводят регулярные промежутки времени в состоянии покоя на земле или рядом с ней, в то время как журчалки почти никогда этого не делают. Поэтому может быть информативно наблюдать за кормящимися особями и видеть, опускаются ли они на уровень земли через несколько минут. Близкое наблюдение часто легче за кормящимися особями, чем за мухами на земле, поскольку последние особенно быстро улетают при первом же виде движущихся силуэтов или приближающихся теней.
Брачное поведение наблюдалось только у нескольких видов. Это может варьироваться от довольно общего роения или нежелательного перехвата в воздухе, что характерно для многих двукрылых , до поведения ухаживания, включающего специфический для контекста образец полета и шаг крыльев самца, с повторным контактом хоботка между самцом и самкой или без него. [5] Самцы часто ищут меньшие или большие поляны на земле, предположительно вблизи цветущих растений или мест гнездования хозяев, которые, вероятно, привлекательны для самок. Они могут возвращаться на выбранное место или участок после каждого кормления или после преследования других пролетающих насекомых, или вместо этого они могут осматривать выбранную ими территорию, зависая на один или несколько метров над голым участком.
Беременные самки ищут места гнездования хозяев и могут потратить много минут, осматривая, например, входы в небольшие норы в почве. У некоторых видов это поведение состоит из зависания и повторяющихся прикосновений передней лапы к земле у края входа в нору, по-видимому, для обнаружения биохимических признаков строителя норы, таких как личность, давность посещения и т. д. Если нора проходит тщательную проверку, то пчелиная муха может приземлиться и погрузить свое заднее брюшко в почву, откладывая одно или несколько яиц на краю или в непосредственной близости от него. В девяти подсемействах, включая более часто наблюдаемые Bombyliinae и Anthracinae, самки часто вообще не приземляются во время осмотра норы хозяина и продолжают выпускать яйца из воздуха быстрыми движениями брюшка, паря над норой.
Это замечательное поведение принесло таким видам разговорное название мух-бомбардировщиков , это можно увидеть в онлайн-видеоклипе Роя Клейкера на YouTube. [6] Самки мух с этой замечательной стратегией откладывания яиц обычно имеют брюшную структуру хранения, известную как песчаная камера на заднем конце брюшка, которая заполнена песчинками, собранными перед откладкой яиц. [7] [8]Эти песчинки используются для покрытия каждого яйца непосредственно перед его выбросом в воздух, что, как предполагается, улучшает прицеливание самки, а также шансы яйца на выживание за счет увеличения веса, замедления обезвоживания яйца, маскировки биохимических сигналов, которые могут вызвать поведение хозяина, например, гнездо. очистка или оставление - или комбинация всех трех.
Несмотря на большое количество видов этого семейства, биология молоди большинства видов мало изучена. Постэмбриональное развитие по типу гиперметаморфическое , с паразитоидными или гиперпаразитоидными личинками. Исключение составляют личинки Heterotropinae, биология которых аналогична биологии других Asiloidea, причем хищные личинки не подвергаются гиперметаморфозу. Хозяева пчелиных мух относятся к разным отрядам насекомых, но в основном относятся к голометаболическим отрядам. Среди них перепончатокрылые, в частности надсемейства Vespoidea и Apoidea , жуки, другие мухи и мотыльки. Личинки некоторых видов, в том числе Villa sp. питаются яйцеклетками прямокрылых . Бомбилиус майорличинки паразитируют на одиночных пчелах, в том числе на Andrena . Anthrax anale является паразитом личинок тигрового жука , а A. trifasciata - паразитом стенной пчелы. Несколько африканских видов Villa и Thyridanthrax паразитируют на куколках мух цеце . Villa morio паразитирует на полезных видах ихневмонид Banchus femoralis . Личинки Dipalta паразитируют на муравьиных львах . [9]
Поведение известных форм сходно с поведением личинок Nemestrinoidea : личинка первого возраста представляет собой планидию , тогда как остальные стадии имеют паразитический габитус. Яйца обычно откладывают в будущего хозяина или в гнездо, где развивается хозяин. Планидий попадает в гнездо и претерпевает изменения, прежде чем начать питаться.
Семейство распространено по всему миру ( Палеарктическое царство , Неарктическое царство , Афротропическое царство , Неотропическое царство , Австралазийское царство , Океаническое царство , Индомалайское царство ), но имеет наибольшее биоразнообразие в тропическом и субтропическом засушливом климате. В Европе 335 видов распределены среди 53 родов.
Систематика пчелиных мух наиболее неопределенна из всех семейств низших Brachycera. Вилли Хенниг (1973) поместил пчелиных мух в надсемейство Nemestrinoidea на основании аналогий в поведении личинок, поместив надсемейство Tabanomorpha внутри инфраотряда Homoeodactyla [10] . Борис Родендорф (1974) рассматривал семейство в отдельное надсемейство (Bombyliidea), связывающее его с надсемейством Asilidea. [11] В настоящее время тесная корреляция либо помещает пчелиных мух в надсемейство Asiloidea sensu Rohdendorf (Asilidea), либо они включаются в семейства, выделенные Родендорфом в надсемействе Asiloidea.
Асилоида |
| |||||||||||||||
Внутренняя систематика пчелиных мух неясна. В прошлом было четко определено 31 подсемейство, но это семейство считается полифилетическим (в широком смысле ). В 1980-х и 90-х годах семейство претерпело несколько ревизий: Webb (1981) [12] окончательно переместил род Hilarimorpha в собственное семейство ( Hilarimorphidae ). Зайцев (1991) [13] переместил род Mythicomyia и несколько других второстепенных родов в семейство Mythicomyiidae , Йейтс (1992, 1994) [14] переместил все подсемейство Proratinae, за исключением Apystomyia , в семейство Scenopinidaeа впоследствии род Apystomyia в семейство Hilarimorphidae. Nagatomi & Liu (1994) переместили Apystomyia в собственное семейство ( Apystomyiidae) . После этих ревизий пчелиные мухи sensu stricto обладают большей морфологической однородностью, но монофилия семейства все еще остается сомнительной. [15] Филогенетический анализ CAD и Последовательности гена 28S рДНК поддерживают монофилию только восьми подсемейств из пятнадцати, включенных в исследование, при этом Bombyliinae рассматривается как высоко полифилетическая группа [16] .
Всего семейство включает около 4700 описанных видов, относящихся к 270 родам. Внутреннее устройство варьируется в зависимости от источника, согласно различным структурам, которые авторы приписывают племенам и подсемействам. Для разделения семьи часто используется такая схема: [17]
Два вида неопознанных бифов из Коимбатура , штат Тамил Наду , Индия .
Муха-бомбилиида в гостях у цветка.
Пчелиная муха в Хэмпшире , консерватория Соединенного Королевства .
Пчелиная муха садится на цветок
Экзопросопа сп. кормление
Lepidophora на Bidens laevis