Аллозавриды - это надсемейство или клады тероподных динозавров, состоящие из четырех семейств - Metriacanthosauridae , Allosauridae , Carcharodontosauridae и Neovenatoridae . Аллозавроиды, наряду с семейством Megalosauroida , были одними из высших хищников, которые были активны в период от средней юры до позднего мела . [4] Из четырнадцати таксонов аллозавроидов пять известны экземплярами с относительно полными черепами; таксоны: Аллозавр , Синраптор, Янхуанозавр , Carchardontosaurus и Acrocanthosaurus . [5] Самый известный и наиболее изученный аллозавроид - это североамериканский род Allosaurus .
Аллозавроиды | |
---|---|
Череп Allosaurus fragilis , Музей естественной истории Сан-Диего | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Заурисхия |
Клэйд : | Тероподы |
Инфразаказ: | † Карнозаврия |
Надсемейство: | † Болото Аллозавройда , 1878 г. |
Типовой вид | |
† Аллозавр ломкий Марш, 1877 г. | |
Подгруппы [3] | |
|
Самый старый из известных аллозавроидов, Shidaisaurus jinae , появился в раннем среднем юре (вероятно, байосском ярусе) Китая . Последние известные окончательно выжившие члены группы вымерли около 93 миллионов лет назад в Азии ( Шаочилонг ) и Южной Америке ( Мапусавр ), хотя мегараптораны также могут принадлежать к этой группе. Было высказано предположение, что дополнительные, но весьма фрагментарные останки принадлежат кархародонтозавридам, известным с позднего маастрихта (70-66 млн лет назад) в Бразилии , но позже интерпретированных как останки абелизаврид . [6] [7]
У аллозавроидов были длинные узкие черепа, большие орбиты, трехпалые руки и обычно были «рога» или декоративные гребни на головах. Хотя аллозавроиды различаются по размеру, группа поддерживает одинаковый центр масс и положение бедер на их телах. [8] Аллозавроиды также обладают иммунной системой рептилий, секретируя фибрин на поврежденных участках, чтобы предотвратить распространение инфекций через кровоток. Эта характеристика наблюдалась при исследовании повреждений и инфекций аллозавроидных костей. [9] Возможно, что аллозавроиды были социальными животными, поскольку многие остатки аллозавроидов были обнаружены в непосредственной близости друг от друга. [9] Аллозавроиды, вероятно, были активными хищниками, и, судя по изучению эндокастов , вероятно, лучше всего реагировали на запахи и громкие низкочастотные шумы. [10]
Описание
У аллозавроидов есть некоторые отличительные особенности, одна из которых - лобковый ботинок треугольной формы . [11] У аллозавроидов по 3 пальца на руке, второй и третий пальцы примерно равны по длине. Бедренная кость больше большеберцовой кости. Другой отличительной чертой аллозавроидов является то, что основания шевронов на их хвостах имеют передний и задний рост костей. [12] Тело аллозавроидов может достигать 10 метров в длину; длина тела от хвоста до бедра составляет от 54% до 62% от общей длины тела, а длина тела от головы до бедра составляет от 38% до 46% от общей длины тела. [8] Аллозавроиды масштабировали свои конечности относительно своего тела, подобно тому, как это делали другие крупные тероподы, такие как тираннозавриды . [13] В течение мелового периода некоторые аллозавроиды выросли до размеров, аналогичных размерам крупнейших тираннозавридов. [14] Эти большие аллозавроиды жили в тот же период времени, что и другие крупные тероподы, обнаруженные в верхних слоях формаций Моррисон и Тендагуру. [15]
Аллозавроиды поддерживают одинаковый центр масс для всех размеров, который составляет от 37% до 58% длины бедра впереди бедра. Другие сходства всех аллозавроидов включают строение их задних конечностей и таза. В частности, считается, что таз предназначен для снижения стресса независимо от размера тела. В частности, наклон бедра снижает напряжение изгиба и скручивания. Кроме того, как и другие животные с хвостом, у аллозавроидов есть длинная каудофеморальная мышца (CFL), которая позволяет им сгибать свои. Было обнаружено, что более крупные аллозавроиды имеют более низкое соотношение мышечной массы к массе тела при CFL, чем более мелкие аллозавроиды. [8]
Помимо сходства тела, аллозавроидов объединяют некоторые черты черепа. Некоторые из определяющих включают меньшее отверстие нижней челюсти , короткую квадратную кость и короткое соединение между черепной коробкой и небом. [16] Черепа аллозавроидов примерно в 2,5–3 раза длиннее, чем их высота. [15] Их узкий череп и зазубренные зубы позволяют аллозавроидам лучше отрезать плоть от своей добычи. Зубы аллозавроидов плоские и имеют зубцы одинакового размера на обоих краях. Плоская сторона зуба обращена к сторонам черепа, а края выровнены в той же плоскости, что и череп. [17] По результатам анализа черепа различных аллозавроидов, объем свода черепа колеблется от 95 миллилитров у Sinraptor до 250 миллилитров у гиганотозавра . [18]
Классификация
Клады Allosauroidea первоначально была предложена Филом Карри и Zhao (1993; стр . 2079), а затем использовать в качестве неопределенного стволового на основе таксона по Paul Sereno (1997). Серено (1998; стр. 64) был первым, кто дал основанное на основе основы определение Allosauroida, определив кладу как «Все неотетанураны, более близкие к Allosaurus, чем к Neornithes ». Кевин Падиан (2007) использовал определение на основе узлов, определив Allosauroida как Allosaurus , Sinraptor , их последнего общего предка и всех его потомков. Томас Р. Хольц и его коллеги (2004; стр. 100) и Фил Карри и Кен Карпентер (2000), среди прочих, следовали этому определению, основанному на узлах. Из аллозавроидов синрапториды составляют самую базальную группу. [15]
Однако в некоторых анализах (таких как Currie & Carpenter, 2000) положение кархародонтозаврид относительно аллозавридов и синрапторид является неопределенным, и поэтому неясно, являются ли кархародонтозавриды аллозавроидами (Currie & Carpenter, 2000).
Кладограмма , представленные здесь упрощена после 2012 анализа Carrano, Бенсон и Сэмпсон после исключения три «подстановочные» таксонов поэкилоплеврон , Xuanhanosaurus и Streptospondylus . [3]
Аллозавроидеа |
| ||||||||||||||||||
В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi , базальный аллозавроид, демонстрирующий мозаику примитивных и производных особенностей, наблюдаемых у столбняка . Их филогенетический анализ был установлено , традиционное Megalosauroidea представлять базальный класс по карнозаврам, парафилетический относительно Allosauroidea. Поскольку авторы изменили определение Allosauroida, включив в него всех тероподов, которые ближе к Allosaurus fragilis, чем к Megalosaurus bucklandii или Neornithes, было обнаружено , что Piatnitzkysauridae попадают в состав Allosauroida. Кладограмма, отображающая восстановленные отношения, показана ниже: [1]
Карнозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология и поведение
На останках аллозавроидов были обнаружены множественные тяжелые травмы, что свидетельствует о том, что аллозавроиды часто оказывались в опасных ситуациях, и подтверждает гипотезу об активном хищническом образе жизни. Несмотря на множество травм, лишь некоторые из них имеют признаки инфекции. Для тех травм, которые действительно были инфицированы, инфекции обычно были локальными в месте травмы, что означает, что аллозавроидный иммунный ответ был в состоянии быстро остановить распространение любой инфекции на остальную часть тела. Этот тип иммунного ответа подобен иммунным ответам современных рептилий; рептилии выделяют фибрин рядом с инфицированными участками и локализуют инфекцию до того, как она сможет распространиться через кровоток. [9]
Также было обнаружено, что травмы в основном зажили. Это исцеление может указывать на то, что у аллозавроидов была промежуточная скорость метаболизма , как у нептичьих рептилий, что означает, что им требуется меньше питательных веществ, чтобы выжить. Более низкая потребность в питательных веществах означает, что аллозавроиды не нуждаются в частой охоте, что снижает их риск получения травм. [9]
Хотя останки других крупных теропод, таких как тираннозавриды, несут свидетельства боев внутри их вида и с другими хищниками, остатки аллозавроидов не имеют большого количества свидетельств травм в результате боя теропод. В частности, несмотря на хорошую летопись окаменелостей, в черепах аллозавроидов отсутствуют характерные раны от укусов лица, которые типичны для черепов тираннозавров, что оставляет открытым вопрос о том, участвуют ли аллозавроиды в межвидовой и внутривидовой борьбе. [19] Останки аллозавроидов также часто встречаются группами, что предполагает социальное поведение. Хотя существуют альтернативные объяснения группировок, такие как ловушки для хищников или сокращение среды обитания из-за засухи, частота обнаружения остатков аллозавроидов в группах поддерживает теорию социальных животных. Как социальные животные, аллозавроиды разделяли бремя охоты, позволяя раненым членам стаи быстрее восстанавливаться. [9]
Палеобиогеография
Палеобиогеографическая история allosauroids внимательно следит за порядок, Пангея разделилась на современные континенты. [20] К среднему юрскому периоду столбняки распространились на все континенты и разделились на аллозавроидов и целурозавров. [14] Аллозавроиды впервые появились в среднеюрский период и были первыми гигантскими таксонами (весом более 2 тонн) в истории теропод. Наряду с представителями надсемейства Megalosauroida , аллозавроиды были высшими хищниками, населявшими среднюю юру - ранний поздний меловой период. [4] Аллозавроиды были обнаружены в Северной Америке, Южной Америке, Европе, Африке и Азии. [20] В частности, распространение кархародонтозавроидов по всему миру, вероятно, произошло в раннем меловом периоде. Была выдвинута гипотеза, что расселение коснулось итальянского региона Апулия («пята» итальянского полуострова), который был связан с Африкой сухопутным мостом в раннемеловом периоде; различные следы динозавров, найденные в Апулии, подтверждают эту теорию. [5]
Аллозавроиды присутствовали как на северном, так и на южном континентах в юрском и раннем меловом периодах, но позже они были вытеснены тиранозавроидами в Северной Америке и Азии в позднем меловом периоде. Вероятно, это связано с региональными событиями вымирания, которые, наряду с усилением изоляции видов из-за разрыва наземных связей между континентами, привели к дифференциации многих динозавров в позднем меловом периоде. [14]
Рекомендации
- ^ a b c Раухут, Оливер WM; Поль, Диего (11 декабря 2019 г.). «Вероятный базальный аллозавроид из формации Канадон Асфальто раннего Среднеюрского периода в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность у тетанурановых тероподных динозавров» . Научные отчеты . 9 (1): 18826. Bibcode : 2019NatSR ... 918826R . DOI : 10.1038 / s41598-019-53672-7 . PMC 6906444 . PMID 31827108 .
- ^ Чокчалоэмвонг, Дуангсуда; Хаттори, Соки; Куэста, Елена; Джинтасакул, Пратуенг; Шибата, Масатеру; Адзума, Йоичи (9 октября 2019 г.). «Новый теропод кархародонтозавров (Dinosauria: Saurischia) из нижнего мела Таиланда» . PLOS ONE . 14 (10): e0222489. Bibcode : 2019PLoSO..1422489C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0222489 . PMC 6784982 . PMID 31596853 .
- ^ а б Каррано, штат Монтана; Бенсон, RBJ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ а б Бенсон, Роджер Би Джей; Каррано, Мэтью Т .; Брусатт, Стивен Л. (январь 2010 г.). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroida), доживших до последнего мезозоя». Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Bibcode : 2010NW ..... 97 ... 71B . DOI : 10.1007 / s00114-009-0614-х . PMID 19826771 . S2CID 22646156 .
- ^ а б в Эдди, Дрю Р .; Кларк, Джулия А. (21 марта 2011 г.). «Новая информация о черепной анатомии Acrocanthosaurus atokensis и ее последствиях для филогении Allosauroida (Dinosauria: Theropoda)» . PLOS ONE . 6 (3): e17932. Bibcode : 2011PLoSO ... 617932E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0017932 . PMC 3061882 . PMID 21445312 .
- ^ Делькур, Рафаэль; Brilhante, Natan S .; Грилло, Орландо Н .; Ghilardi, Aline M .; Огаста, Бруно Дж .; Рикарди-Бранко, Фрезия (октябрь 2020 г.). «Коронки зубов тероподов Carcharodontosauridae из верхнего мела (бассейн Бауру) Бразилии: переоценка отдельных элементов и ее значение для палеобиогеографии группы» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 556 : 109870. Bibcode : 2020PPP ... 556j9870D . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2020.109870 .
- ^ Фернандес де Азеведо, РП; Симбрас, FM; Фуртадо, MR; Кандейро, CRA; Бергквист, LP (2013). «Первые бразильские кархародонтозавриды и другие новые окаменелости динозавров-теропод из кампанско-маастрихтской формации Президенти-Пруденти, штат Сан-Паулу, юго-восток Бразилии». Меловые исследования . 40 : 131–142. DOI : 10.1016 / j.cretres.2012.06.004 .
- ^ а б в Бейтс, Карл Т .; Бенсон, Роджер Би Джей; Фолкингем, Питер Л. (1 июня 2012 г.). «Вычислительный анализ локомоторной анатомии и эволюции массы тела у Allosauroida (Dinosauria: Theropoda)». Палеобиология . 38 (3): 486–507. DOI : 10.1666 / 10004.1 . S2CID 86326069 .
- ^ а б в г д Фот, Кристиан; Evers, Serjoscha W .; Пабст, Бен; Матеус, Октавио; Флиш, Александр; Патти, Майк; Раухут, Оливер WM (12 мая 2015 г.). «Новое понимание образа жизни аллозавров (Dinosauria: Theropoda) на основе другого образца с множественными патологиями» . PeerJ . 3 : e940. DOI : 10,7717 / peerj.940 . PMC 4435507 . PMID 26020001 .
- ^ Роджерс, Скотт В. (1999). «Аллозавр, крокодилы и птицы: эволюционные ключи от спиральной компьютерной томографии эндокаста» . Анатомическая запись . 257 (5): 162–173. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-0185 (19991015) 257: 5 <162 :: AID-AR5> 3.0.CO; 2-W . PMID 10597341 .
- ^ Хольц, Томас (декабрь 1998 г.). «Новая филогения хищных динозавров». Гайя . 15 : 5–61. CiteSeerX 10.1.1.211.3044 .
- ↑ Матеус, Октавио. (1997). Lourinhanosaurus antunesi, новый верхнеюрский аллозавроид (Dinosauria: Theropoda) из Лориньян, Португалия. Mémorias da Academia Ciêncas de Lisboa. 37.
- ^ Биби, Пол Дж .; Ли, Эндрю Х .; Ламм, Эллен-Тереза (2006). «Определение размеров юрского тероподового динозавра Аллозавра: оценка стратегии роста и эволюции онтогенетического масштабирования конечностей». Журнал морфологии . 267 (3): 347–359. DOI : 10.1002 / jmor.10406 . PMID 16380967 . S2CID 35111050 .
- ^ а б в Серено, PC (25 июня 1999 г.). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–2147. DOI : 10.1126 / science.284.5423.2137 . PMID 10381873 .
- ^ а б в Каррано, Мэтью Т .; Бенсон, Роджер Би Джей; Сэмпсон, Скотт Д. (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ Серено, ПК; Dutheil, DB; Iarochene, M .; Ларссон, HCE; Lyon, GH; Magwene, PM; Сидор, Калифорния; Варриккио, диджей; Уилсон, Дж. А. (17 мая 1996 г.). "Хищные динозавры из Сахары и позднемеловой фауны дифференциации". Наука . 272 (5264): 986–991. Bibcode : 1996Sci ... 272..986S . DOI : 10.1126 / science.272.5264.986 . PMID 8662584 . S2CID 39658297 .
- ^ Infante, P .; Канудо, Хосе Игнасио; Руис Оменьяка, Хосе Игнасио (2005). "Primera Evidencia de dinosaurios terópodos en la Formación Mirambel (Barremiense inferior, Cretácico Inferior) en Castellote, Teruel" [Первое свидетельство динозавров-теропод из формации Mirambel (нижний баррем, нижний мел) из Кастеллот, Теру]. Geogaceta (на испанском языке). 38 . hdl : 10272/8751 .
- ^ Паулина-Карабахал, Ариана и Карри, Филип. (2012). Новая информация о мозговой оболочке и эндокасте Sinraptor dongi (Theropoda: Allosauroida): решетчатая область, эндокраниальная анатомия и пневматичность. Vertebrata PalAsiatica. 50. 85-101.
- ^ Танке, Даррен Х .; Карри, Филип Дж. (1998). «Клевание головы у тероподных динозавров: палеопатологические данные» . Гайя . 15 : 167–184. DOI : 10.7939 / r34t6fj1p .
- ^ а б Brusatte, Stephen L .; Серено, Пол К. (1 января 2008 г.). «Филогения Allosauroida (Dinosauria: Theropoda): сравнительный анализ и разрешение» . Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 155–182. DOI : 10.1017 / S1477201907002404 . S2CID 86314252 .
дальнейшее чтение
- Карри, П.Дж.; Чжао, X. (1993). «Новый карнозавр (Dinosauria, Theropoda) из верхней юры Синьцзяна, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2037–2081. Bibcode : 1993CaJES..30.2037C . DOI : 10.1139 / e93-179 .
- Holtz, TR, Jr. и Osmólska H. 2004. Saurischia; стр. 21–24 в DB Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.), The Dinosauria (2 ed.), University of California Press, Беркли.
- Серено, ПК (1997). «Происхождение и эволюция динозавров». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 25 : 435–489. Bibcode : 1997AREPS..25..435S . DOI : 10.1146 / annurev.earth.25.1.435 .
- Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений в применении к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 : 41–83. DOI : 10.1127 / njgpa / 210/1998/41 .
- Фернандес де Азеведо, Родриго П.; Симбрас, Фелипе Медейрос; Фуртадо, Мигель Родригес; Кандейро, Карлос Роберто А .; Бергквист, Лилиан Пагларелли (2013). «Первые бразильские кархародонтозавриды и другие новые окаменелости динозавров-теропод из кампанско-маастрихтской формации Президенти-Пруденти, штат Сан-Паулу, юго-восток Бразилии». Меловые исследования . 40 : 131–142. DOI : 10.1016 / j.cretres.2012.06.004 .