Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с динозавром-завроподом Cetiosaurus .

Цетиозаврикус
Временной диапазон: средняя юра ,168–163  млн лет
Составная фотография, показывающая Альфреда Лидса, стоящего рядом с прикрепленной рукой и задним скелетом цетиозавриска, незадолго до 1905 года.
Составное фото смонтированного скелета голотипа незадолго до показа в 1905 году.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Подотряд:† Зауроподоморфа
Клэйд :† Зауропода
Клэйд :† Грависаурия
Клэйд :† Eusauropoda
Род:† Cetiosauriscus
von Huene , 1927 [2]
Разновидность:
† К. стюарти
Биномиальное имя
† Cetiosauriscus stewarti

Cetiosauriscus ( / ˌ с я т я oʊ с ɔːr ɪ с к ə с / СМ -tee-OH- СНП -iss-kəs ) [3] является родом из зауроподов динозавра , который жил между 166 и 164 миллионов лет назад во время Келловей ( средний юрский период ) на территории современной Англии . Травоядное , Cetiosauriscus было - по меркам зауроподов - умеренно длинный хвост, и более длинные передние конечности , что делает их такими же длинными, как и задние . По оценкам, его длина составляет около 15 м (49 футов), а вес - от 4 до 10 т (от 3,9 до 9,8 длинных тонн; от 4,4 до 11,0 коротких тонн).

Единственная известная окаменелость включает большую часть задней части скелета, а также заднюю конечность (NHMUK R3078). Обнаруженный в Кембриджшире в 1890-х годах, он был описан Артуром Смитом Вудвордом в 1905 году как новый экземпляр вида Cetiosaurus leedsi . Это было изменено в 1927 году, когда Фридрих фон Хуэн обнаружил, что NHMUK R3078 и образец типа C. leedsi слишком отличаются от Cetiosaurus , что дает основание для существования собственного рода, который он назвал Cetiosauriscus , что означает « похожий на Cetiosaurus ». Cetiosauriscus leedsi был передан на зауроподов семьи Diplodocidae из-за сходства хвоста и ступни и имел сомнительный или неопределенный вид «Cetiosauriscus», greppini , «C.» longus и "C." glymptonensis . В 1980 году Алан Чариг назвал новый вид Cetiosauriscus NHMUK R3078 из-за отсутствия материала, сопоставимого с типом C. leedsi ; этот вид получил название Cetiosauriscus stewarti . Из-за плохой сохранности окаменелости Cetiosauriscus leedsi , Чариг направил петицию в Международную комиссию по зоологической номенклатуре, чтобы вместо этого сделать C. stewarti типовым видом.Cetiosauriscus stewarti стал самым старым подтвержденным диплодоцидом до тех пор, пока филогенетический анализ, опубликованный в 2003 году, не показал, что этот вид принадлежит Mamenchisauridae , а затем последовали исследования в 2005 и 2015 годах, которые обнаружили его за пределами Neosauropoda , но не собственно маменхизаврид.

Cetiosauriscus был найден в морских отложениях свиты Oxford Clay наряду с многими различными беспозвоночными групп, морских ихтиозавров , плезиозавров и crocodylians , один птерозавров , а также различных динозавров: ankylosaur Sarcolestes , в стегозавры лексовизавр и Loricatosaurus , то орнитоподы Callovosaurus , а также некоторые безымянные таксоны . В тероподах Eustreptospondylus и метриакантозавризвестны по формации, хотя, вероятно, не на том же уровне, что и Cetiosauriscus .

История открытия [ править ]

Фон [ править ]

Ископаемые конечности и позвонки Cetiosaurus oxoniensis

Окаменелость, позже известная как Cetiosauriscus, была первоначально отнесена к роду Cetiosaurus - одному из первых зауроподов, названных в 1842 году палеонтологом Ричардом Оуэном , и одной со сложной историей из-за множества необоснованных ссылок на виды и образцы, в которых участвовали почти все англичане. экземпляры зауроподов. В типовом виде из цетиозавры изменился на протяжении всей истории из - за неполные остатки и значения таксона, и многих аспектов его анатомии и отношений все еще сомнительны. Цетиозавр был первоначально назван так, чтобы включать C. medius , C. brevis , C. brachyurus.и C. longus , которые охватывают период от средней юры до раннего мела в различных местах Англии. Поскольку ни один из этих видов не является по-настоящему диагностическим, а цетиозавр является исторически и таксономически важным таксоном, типовым видом стал более полный среднеюрский вид C. oxoniensis, названный геологом Джоном Филлипсом в 1871 году. C. glymptonensis также был назван Филлипсом в той же публикации, но он менее полон и имеет сомнительную достоверность. [4]

Лектотип спинной позвонок из Ornithopsis hulkei

Другой английский таксон, Ornithopsis hulkei , был назван в 1870 году палеонтологом Гарри Говьером Сили в честь позвонков из раннемеловой формации Уэссекс , моложе существующих видов Cetiosaurus . [4] [5] Сили считал, что орнитопсис тесно связан с цетиозавром , но отличается из-за внутренней костной структуры. [5] Еще виды, Ornithopsis leedsii был назван в 1887 году от Джона Халк в течение таза , позвонки и ребра собиралиАльфред Николсон Лидс , английский фермер и коллекционер окаменелостей, который на протяжении всей своей жизни собирал многочисленные коллекции окаменелостей из Оксфордской глины. [6] [7] O. leedsii из поздней юры обнаружил сходство с более старым Cetiosaurus oxoniensis, а также с более молодым O. hulkei . [6] Более подробно он был описан Сили в 1889 году , где он считал, что O. hulkei , C. oxoniensis и O. leedsii принадлежат к одному роду, носящему название Cetiosaurus . Но натуралист Ричард ЛидеккерОбсуждали с Сили до публикации статьи Сили 1889 г., что Cetiosaurus и Ornithopsis не являются одним и тем же таксоном. Лидеккер предположил, что окаменелости Wealden (включая O. hulkei ) принадлежали Ornithopsis, а останки юрского периода (включая O. leedsii и C. oxoniensis ) - Cetiosaurus . [8] Лидеккер в 1895 году передумал и отнес разновидность O. leedsii к Pelorosaurus (известному уже по виду P. brevis , когда-то названному Cetiosaurus brevis ) - как P. leedsi- и отнес род к Atlantosauridae . [9] [A] Классификация вида Лидеккером не была поддержана более поздними авторами, такими как палеонтолог Артур Смит Вудворд в 1905 году , который следовал схеме классификации Сили. [10]

Открытие и наименование [ править ]

Карта Кембриджшира, Англия, показывающая расположение окаменелого карьера, в котором был найден цетиозаврикус, в верхнем левом углу под Питерборо.
Яма НПБКЛ №1
Место обнаружения окаменелости: яма №  1 NPBCL в Кембриджшире , Англия.

Окаменелость зауроподов, известная сегодня как Cetiosauriscus stewarti, была обнаружена в мае 1898 года мастерами по обработке глины в районе Флеттона к югу от Питерборо и к востоку от линии Великой Северной железной дороги. Ямы в этом регионе разоблачить ископаемое богатого осадочных пород на морской Оксфорд глина , которая является среднего келловейского возраст и сегодня считаются одним из классических геологических формаций британской палеонтологии. [11] Окаменелость зауроподов, возможно, происходит из ямы NPBCL No. 1, который был самой северной ямой, эксплуатируемой New Peterborough Brick Company Limited, и в которой было добыто больше всего окаменелостей позвоночных. Открытие было доведено до сведения Лидса, который после раскопок отвез образец зауроподов в Айбери, семейный дом Лидсов. В середине августа, после некоторой очистки и ремонта образца, геолог Генри Вудворд посетил Айбери и сделал рисунок останков в натуральную величину для презентации на заседании Британской ассоциации содействия развитию науки. После этой презентации 17 августа 1898 года Генри Вудворд вернулся с американским палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем , который считал зауроподов тесно связанными с североамериканским таксоном Diplodocus.. Альфред Лидс предложил зауропода Британскому музею естественной истории (BMNH, ныне сокращенно NHMUK) за 250 фунтов стерлингов, что равняется примерно 30 529 фунтам стерлингов в 2017 году. [7] [12] NHMUK ранее в 1890 и 1892 годах купил заведение. Первая и Вторая коллекции Альфреда Лидса соответственно. Вудворд, хранитель геологии в NHMUK, имел «большое удовольствие» порекомендовать попечителям NHMUK окаменелость для покупки. Покупка была санкционирована 25 февраля 1899 года, наряду с покупкой различных других останков чуть более чем за 357 фунтов стерлингов (сейчас ~ 43 596 фунтов стерлингов [12] ), при этом зауроподы Лидса получили инвентарный номер BMNH R3078 (теперь NHMUK R3078). [7]

Известные элементы Cetiosauriscus

Количество материала сделало NHMUK R3078 наиболее полным образцом зауроподов из Соединенного Королевства , сравнимым лишь позже с « динозавром Ратленда » (называемым цетиозавром ), обнаруженным в 1967 году. [7] [10] [13] Известные регионы этого образца включают передние конечности , задние конечности и позвоночник . Передние конечности не хватают Манус (рука) и части радиуса и локтевого , хотя задние конечности не хватают только несколько костей в ПЭУ (ноги) и фрагменты большеберцовой кости , малоберцовой кости и подвздошной. Известны четыре части спинных позвонков, нервные отростки крестца , несколько передних хвостовых позвонков (хвостовые кости) и серия из 27 почти полных позвонков от середины хвоста с соединенными или сочлененными шевронами (ребра на нижней стороне). хвоста), хотя позвоночный ряд не непрерывен. [7] [10] Кончик хвоста (NHMUK R1967) из той же местности, но другой человек, как считал палеонтолог Алан Чариг в 1980 году, принадлежал к Cetiosauriscus . Отнесение NHMUK R1967 к Cetiosauriscus было сочтено маловероятным в альтернативных исследованиях палеонтологов.Фридрих фон Хуэн , Пауль Апчерч и Даррен Нейш из-за отсутствия совпадений и неопределенных филогенетических позиций. [14] [15] [16] [2] В 1903 году скелет был установлен в том виде, в каком он хранится в Британском музее, так что его было легче сравнить с другими конными зауроподами из Северной Америки . [7] [10] Гора Cetiosauriscus была выставлена ​​на обозрение незадолго до отливки скелета Diplodocus , и была показана вместе со спинными позвонками NHMUK R1984 и некоторыми изолированными зубами камаразаврид (возможно, относящихся к Cetiosauriscus [17]).), что делает его первым скелетом зауропода, установленным в Соединенном Королевстве. [7]

В 1905 году Артур Вудворд отнес NHMUK R3078 к виду Cetiosaurus leedsii , поскольку он происходил из той же геологической формации, что и другие образцы, отнесенные к C. leedsii . [10] Вудворд также отнес к этому виду спинной позвонок NHMUK R1984 и кончик хвоста NHMUK R1967. [7] [10] В 1927 году Хуэнэ кратко описал анатомию вида C. leedsii , отметив, что он имеет много общего с гаплокантозавром и, скорее всего, находится между собственно Cetiosaurus и предыдущим родом. По этой причине Huene предложил новое название рода Cetiosauriscus для этого вида.[2] К роду он отнес образцы NHMUK R1984 – R1988 и NHMUK R3078. [14]

Неправильно присвоенные виды [ править ]

Хвостовой позвонок "Cetiosauriscus" longus (ныне Eusauropoda indet.), Вид спереди, сверху, сбоку и поперечный разрез

Huene (1927) отнес "Ornithopsis" greppini , названный им в 1922 г. , к роду Cetiosauriscus . Известный материал, обнаруженный в позднеюрских ( кимериджских ) отложениях в формации Reuchenette в Швейцарии , включает спинные и хвостовые позвонки, кости передних конечностей, а также заднюю конечность и частичную стопу, по крайней мере, от двух человек. [18] Плечевая кость длиной 53 см (21 дюйм) была построена как Cetiosauriscus stewarti ( C. leedsi, использовавшаяся в 1927 году фон Хюне), и эти два вида изначально отличались от Cetiosaurus.за счет более коротких спинных позвонков, более коротких передних конечностей и более длинных голеней. [19] Сходства, такие как анатомия хвостовых позвонков, были предложены Кристианом Мейером и Бэзилом Тюрингом в 2003 году для обоснования отнесения greppini к Cetiosauriscus . [18] Однако Weishampel et al. (2004) и Уитлок (2011) считали greppini "Cetiosauriscus" быть Eusauropoda incertae SEDIS , в то время как Хофер (2005) и Шварца и др. (2007) пришли к выводу, что "Cetiosauriscus" greppini представляет собой неназванный род базальных эусауроподов. [15] [20] [21] [22] Греппини "Орнитопсис"был окончательно назван новым родом Amanzia в 2020 г. [23]

Виды цетиозавры Longus , названный в 1842 году Оуэн был передан к роду Cetiosauriscus без комментариев по зауроподов палеонтолог Джон Стэнтон Макинтош в 1990 году [24] Вид был назван в честь спинной и хвостовые позвонки из Портленда Stone из Garsington , Оксфордшир ( оба теперь отсутствуют) и два других хвостовых позвонка из того же отложения соседней Темы . Оуэн также отнес к этому виду один позвонок и несколько плюсневых костей, первоначально названные Cetiosaurus epioolithicus (недействительное nomen nudum ). Вместо этого один из позвонков (OUMNH J13871) может быть шейным, так как у него одно слегка выпуклое и одно вогнутое суставное лицо. C. longus характеризуется уникально удлиненными центрами позвонков (телом позвонка) и не является диагностическим таксоном. Поскольку у него отсутствуют какие-либо диагностические признаки Cetiosaurus , этот вид следует называть по его первоначальному обозначению - Cetiosaurus longus . [4]

Cetiosaurus glymptonensis , названный на основе девяти срединно-дистальных хвостовых центров формации Forest Marble в Оксфордшире, Англия, был отнесен Макинтошем к Cetiosauriscus в 1990 году. Эти хвостовые позвонки считались более удлиненными, чем у Cetiosaurus oxoniensis , но хвостовыми. пропорции длины значительно различаются по всему хвосту и у разных таксонов: Apatosaurus , Diplodocus и Cetiosauriscus имеют одинаково удлиненные хвостовые позвонки. [4] Более передние каудальные кости имеют большой гребень на две трети выше центра и меньший гребень на одну треть вверх. Эти гребни похожи на средние хвостовые костиЦетиозаврикус . Тем не менее, они отсутствуют в caudals одного и того же размера и пропорций, и из - за этой разницы вид был сделан вывод, что отдельно от Cetiosauriscus по Upchurch и Мартина в 2003 году [4] «цетиозавры» glymptonensis считается Eusauropoda incertae SEDIS путем Апчерч и Мартин (2003), Вайсхампель и его коллеги (2004) и Уитлок (2011) и нуждаются в новом названии рода, потому что он имеет единственную диагностическую особенность - боковые выступы. [4] [15] [20]

Передняя конечность Cetiosauriscus спереди и вид сверху

В 1980 году Чариг описал образец неопределенного диплодоцида из раннего мела Англии и повторно исследовал голотип Cetiosauriscus leedsii, чтобы сравнить его характеристики. В этой публикации он подтвердил, что подвздошная кость голотипа C. leedsii , NHMUK R1988, была слишком неполной, чтобы ее можно было сравнивать с также неполной подвздошной костью указанного экземпляра NHMUK R3078. Из-за отсутствия совпадений отнесение NHMUK R3078 к Cetiosauriscus leedsii больше нельзя было проверить , поэтому Чариг назвал новый вид Cetiosauriscus stewartiдля NHMUK R3078. Название конкретных была выбрана в честь сэра Рональда Стюарт, председатель Лондонского Brick Company, владевшая яму глины окаменелости были найдены в. Кроме того, Charig считается Cetiosauriscus leedsii и Cetiosauriscus greppini быть сомнительными таксонов, что делает С. stewarti единственным допустимый вид в составе Cetiosauriscus . [1] Из-за недействительности типового вида C. leedsii , Чариг подал петицию в Международный кодекс зоологической номенклатуры (ICZN) в 1993 году, чтобы обозначить Cetiosauriscus stewarti.как типовой вид своего рода, будучи таксоном, содержащим образец, Huene первоначально назвал этот род и отличил его от Cetiosaurus , а также более стабильным с таксономической точки зрения названием. [14] Это было принято ICZN в 1995 году , что сделало Cetiosauriscus stewarti типовым видом Cetiosauriscus . [25] Единственный образец, который можно с уверенностью отнести к C. stewarti, - это голотип NHMUK R3078, хотя возможно, что изолированные зубы из оксфордской глины могли быть из этого таксона. [7] [17]

Описание [ править ]

Диаграмма, показывающая возможные размеры цетиозавриков по сравнению с людьми

Цетиозаврикус был четвероногим эузауроподом среднего размера. У него был умеренно длинный хвост и относительно длинные руки, благодаря которым плечи были на уровне бедер. Cetiosauriscus составляла приблизительно 15 м (49 футов) в длину на основе известного скелета, что сравнимо с возможными родственниками , как 16 м (52 футов) в длину цетиозавры , и 16,5 м (54 футов) в длину патагозавр . [26] Вес Cetiosauriscus менее определен, в зависимости от его филогенетического расположения. Восстановленный как диплодоцид, Cetiosauriscus был оценен Полом (2010 [27] ) в 4 тонны (3,9 длинных тонны; 4,4 коротких тонны), но восстановленный как цетиозавр он был оценен Полом (2016 [26])) как 10 т (9,8 длинных тонн; 11 коротких тонн). [26] [27]

Позвонки [ править ]

Задний спинной позвонок сзади и сбоку

Спинные позвонки NHMUK R3078 неполные или фрагментарные. Частичный передний спинной мозг известен из единственного центра, длина которого примерно равна ширине, с сильным передним суставным шариком ( опистоцельное состояние). [10] На боковых поверхностях (сторонах) центра есть глубокие, но небольшие плевроцели (углубления по бокам позвонков для воздушных мешков ). [2] [15] Единственный средний дорсальный центр сохранился, немного меньше переднего дорсального. Плевроцель более удлиненный, но, как и передний дорсальный, вентральный отсутствует.(нижняя сторона) вогнутость. Также известен задний дорсальный отдел, который, вероятно, является последним дорсальным отделом перед крестцом (позвонками между тазами). Он сохраняет весь центр и большую часть нервной дуги и значительно укорачивается по длине по сравнению с другими спинными костей, хотя его ширина примерно равна высоте. Также присутствует неглубокий плевроцель, но он располагается выше на стороне центра и исчезает в нервной дуге . В отличие от переднего дорсального, задний дорсальный лишь очень слабо опистоцелезен. Высокий и узкий гипосфен (тонкий вертикальный гребень ниже передних отростков дуги, обеспечивающий дополнительное сочленение позвонков [15] ) присутствует и хорошо расширяется за пределы дуги. Одиночный спинной нервный отростоктакже сохраняется. Он уплощенный и невысокий, с суженным концом, и единственные заметные пластинки - это спинопостзигапофизарные пластинки, спускающиеся по задним углам позвоночника к постзигапофизам . [10] В этом отличие от большинства диплодокоидов, у которых много ламинарных звеньев, идущих по длине шипов. [28] Сохранились четыре нервных отростка крестца, три из которых образуют единую пластину, а четвертый отдельный, как у диплодока . [10] [2]

Четвертый хвостовой позвонок спереди и сбоку

Из четырех передних хвостовых позвонков два самых передних сильно неполны. Обе короткие, но более широкие, чем высокие, центры сохраняют следы боковых выступов ( поперечных отростков ), обнаруженных в других позвонках, которые расположены очень низко по бокам по сравнению со следующими хвостовыми позвонками. Нервные отростки очень тонкие, утончаются до единственного гребня спереди (пресоспинальная пластинка), но имеют две спинопостзигапофизные пластинки, как и спинные. Четвертый хвостовой корешок является наиболее полным передним хвостовым отделом. Центр вогнутый спереди, но плоский сзади ( amphiplatyan). В отличие от дорсальных, плевроцелей нет, а поперечные отростки начинаются в верхней половине центра. Центр составляет 10 см (3,9 дюйма) в длину, 27 см (11 дюймов) в высоту и 28 см (11 дюймов) в ширину, а весь позвонок имеет высоту 66 см (26 дюймов). Передние хвостовые части у экземпляра Cetiosaurus leedsi NHMUK R1984 очень похожи на таковые у Cetiosauriscus , но нервные дуги не такие высокие у C. leedsi , а поперечные отростки не имеют выступающего гребня вдоль их вершины. Средние и задние хвостовые кости из почти непрерывной серии из 27 костей хорошо сохранились у Cetiosauriscus.. Поздние позвонки немного более удлинены, чем передние, и немного менее вогнуты на передней поверхности. Двигаясь к концу хвоста, центры уменьшаются в размерах, а поперечные отростки сокращаются, пока они полностью не исчезнут, а нервные отростки становятся короче, тоньше и наклоннее. Седьмой позвонок этой серии имеет высоту 45 см (18 дюймов), длину 18 см (7,1 дюйма), что всего на один см длиннее, чем 21-й позвонок той же серии, высота которого составляет 22,5 см (8,9 дюйма). [10] Отличительной особенностью Cetiosauriscus является наличие вогнутости спереди назад на вершине передних и средних каудальных отростков. [15]

Аппендикулярный скелет [ править ]

Бедро Cetiosauriscus сзади, сверху и снизу, виды и поперечные сечения

Цетиозаврикус сохраняет единственную правую лопатку (лопатку), которая является удлиненной и тонкой. Лопатка имеет длину 96,5 см (38,0 дюйма) и ширину 17,5 см (6,9 дюйма) в середине, что делает ее очень узкой. [10] [29] Внутренняя поверхность плоская, а внешняя слегка выпуклая. Дальний конец лезвия не расширяется. Кость утолщается вблизи плечевого сустава, где она также сочленяется с клювовидным отростком. Коракоид неполный, но сохранился достаточно, чтобы показать, что он прямоугольный и длиннее - 35 см (14 дюймов), чем его ширина - 38 см (15 дюймов). Известна плечевая кость длиной 94 см (37 дюймов) с минимальным раздавливанием. Кость короткая и крепкая, с крепким гребнем для дельтовидной мышцы вдоль верхней половины кости. [10]По форме плечевая кость похожа на короткую у Neuquensaurus , хотя в целом передняя конечность длинная, как у Diplodocus и Cetiosaurus , составляя 69% от длины бедренной кости. [29] [15] Дистальный конец шероховат для большой хрящевой шапки, как у некоторых других эусавропод, таких как "Cetiosauriscus" greppini . [18] Лучевая и локтевая кости сломаны, но в целом они были бы длиной 76 см (30 дюймов). [10]

Из задних конечностей Cetiosauriscus составляет около 3 / 2 длины передней конечности. Обе подвздошные кости очень фрагментарны, но обе стороны дополняют друг друга, чтобы дать разумное представление о пропорциях всей кости. Подвздошная кость имеет длину 1,02 м (3,3 фута) и имеет длинный и тонкий лобковый стебель . [10] Он пропорционально ниже, чем у Cetiosaurus , и по пропорциям похож на Haplocanthosaurus и более поздних Titanosauridae . [2] [29] Левая бедренная кость полностью сформирована, но часть диафиза разрушена. Он очень тонкий, его высота составляет 1,36 м (4,5 фута), а ширина в середине - всего 19,5 см (7,7 дюйма).[10] Эта очень изящная морфология бедренной кости характерна для Amphicoelias , Shunosaurus , Ligabuesaurus и экземпляра Diplodocus , будучи более грациозной, чем Cetiosaurus и большинство других eusauropods. [2] [28] Имеется видный четвертый вертел, но оставшийся вал очень сжат. Большеберцовая кость, малоберцовая кость и стопа также сохранены, но фрагментарны и разрознены, что затрудняет сравнение, нижняя задняя конечность находится примерно на 80 см (31 дюйм) вертикально. [10] [29] Нога похожа на Диплодока и Бронтозавра., где первые пальцы большие и когтистые, а внешние маленькие и без когтей. III плюсневая кость является самой длинной, за ней идут IV, II, V и I плюсневые кости. I плюсневая кость является самой широкой, и ширина костей численно уменьшается. [10]

Классификация [ править ]

Восстановление жизни Cetiosauriscus как eusauropod

Cetiosauridae был первоначально классифицирован Huene как род семейства Cetiosauridae в подсемействе Cardiodontidae . Подсемейство, включающее другие таксоны Cetiosaurus , Haplocanthosaurus , Dystrophaeus , Elosaurus и Rhoetosaurus , было основано на общих базальных чертах удлиненных шейных и укороченных спинных шейных позвонков - опистоцелевых амфицелозных хвостовых пластин, которые имеют стержневидную форму и имеют парную подвздошную пластинку. постацетабулярный отросток (область подвздошной кости за седалищным суставом и вертлужной впадиной), очень широкий лобок , широкая дистальная седалищная кость, значительно короче передняя конечность, чем задняя, ​​малоберцовая кость без прикрепления средней мышцы, длинные пястные кости и короткие плюсневые кости . [2] Эта классификация была emmended в 1932 году , когда Huene заключил Cetiosauriscus был ближе к гаплокантозавр чем цетиозавры в семье, из - за передние конечности и задними конечностями пропорций. [29] И наоборот, в 1956 году Альфред Ромер назвал Cetiosauriscus и Cetiosaurus синонимами , и эта позиция не была поддержана в последующих исследованиях этого таксона.[1] [30]

Дэвид С. Берман и Макинтош в 1978 году отнесли Cetiosauriscus к семейству Diplodocidae вместе с множеством других родов; Диплодок , Апатозавр , Барозавр , Маменчизавр, Дикреозавр и Немегтозавр . Как и другие представители семейства, цетиозаврикус имеет крыловидные поперечные отростки, разделенные шевроны с выступами вперед и назад, хвост «хлыстовый», плечевая кость составляет 2/3 длины бедренной кости, пяточная кость отсутствует, плюсна III и IV - самые длинные, а I плюсневая кость имеет отросток в нижнем заднем углу. [31]Это направление сделает Cetiosauriscus , известного из келловея, старейшего диплодоцида, на миллионы лет старше диплодока , барозавра или апатозавра . В статье, назвавшей Cetiosauriscus stewarti , Чариг также описал шевроны нового экземпляра и создал для их описания термин «диплодоциформ». Это означало, что они были крепкими и двулучевыми, как у Диплодока и его родственников, таких как Маменчизавр . Из-за аналогичных «диплодоциформных» шевронов Чариг отнес Cetiosauriscus к Diplodocidae вместе с новым экземпляром. [1] Продолжая свою более раннюю статью, Макинтош (1990 г.[24] ) слабо отнес Cetiosauriscus к подсемейству Diplodocinae , характеризующемуся большим количеством шейных позвонков и меньшим количеством дорсальных костей, высокими нервными шипами крестца, короткими передними конечностями, отсутствием пяточной кости, самыми длинными плюсневыми костями III и IV и небольшим отростком на дистальном конце I плюсневой кости. В подсемейство также входили диплодок , барозавр и апатозавр . [24] В 2004 г. за этим размещением последовали Weishampel et al. без комментариев. [15]

Филогенетический анализ по Cetiosauriscus был проведен в 2003 году Julia Heathcote и Upchurch, основываясь на двух самых включительно матриц времени, те Джеффри А. Уилсон (2002 [32] ) и Upchurch (1995 [33] ), ни один из которых ранее включал этот таксон. Добавленный к анализу Upchurch, Cetiosauriscus помещен в качестве сестринского таксона Tehuelchesaurus в группу, включающую Mamenchisaurus , Omeisaurus и Euhelopus , и помещен в группу Omeisaurus и Mamenchisaurus.также был найден с помощью матрицы Вильсона. Основываясь на этих двух результатах, Хиткот и Апчерч пришли к выводу, что Cetiosauriscus не был диплодоцидом или даже внутри Diplodocoidea , а был более базальным зауроподом за пределами Neosauropoda . [13] Филогенетический анализ Rauhut et al. (2005 [34] ) разрешил Cetiosauriscus в кладе с Omeisaurus , сам в группе с Losillasaurus и Mamenchisaurus , за пределами Neosauropoda. [34] Филогенетические отношения Cetiosauriscus также были проверены в 2015 году.по Tschopp et al. , как потенциальный диплодоцид. Хотя одним методом анализа было установлено, что этот род находится в пределах Diplodocimorpha , он также был обнаружен за пределами Neosauropoda. В обоих случаях было обнаружено , что Cetiosauriscus stewarti находится в кладе только с Barosaurus affinis , сомнительным видом, известным только по костям стопы. Tschopp et al. пришли к выводу, что Cetiosauriscus не был диплодоцидом или диплодокоидом, поскольку принуждение его к выходу за пределы Neosauropoda было более экономным, чем принуждение его к Diplodocoidea во всех анализах. Поскольку документ был предназначен только для проверки взаимоотношений внутри Diplodocidae, более твердые выводы относительно положения Cetiosauriscusне могло быть сделано. Результаты благоприятной кладограммы Tschopp et al. показано ниже: [28]

1905 г. рисунок скелета цетиозавра.
Eusauropoda
 

Шунозавр lii

 
 
 

Спинофорозавр черный

 
 
 

Омейзавр

 
 
 

Маменчизавр

 
 
 
 

Cetiosauriscus stewarti

 
 

Барозавр аффинис

 
 
 
 

Jobaria tiguidensis

 
 
 
 

Amphicoelias latus

 
 
 

Lourinhasaurus alenquerensis

 
 
 

Камаразавр

 
 
 

Turiasaurus riodevensis

 
 

Лосилласавр гигантский

 
 
 
 
 
 
 

Brachiosaurus sp.

 
 
 

Diplodocoidea

 
Макронария
 
 

Жираффатитан бранкаи

 
 

Брахиозавр альтиторакс

 
 
 
 

Лигабуезавр Leanzai

 
 

Isisaurus colberti

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Непатологический дистальный хвостовой сегмент? Cetiosauriscus ОБРАЗЦОВ NHMUK R1967

Палеопатология [ править ]

Серия дистальных хвостовых позвонков NHMUK R1967, которые когда-то назывались Cetiosauriscus , подобна хвостовым позвонкам диплодока , с двумя выпуклыми концами ( двояковыпуклыми ) и длинным и тонким центром. Эти хвостовые кости имеют признаки травмы в двух точках вдоль серии из десяти позвонков, где есть признаки перелома, который позже был залечен. [10] Эти поражения были идентифицированы как патологии той же формы, что и на хвосте диплодока . [35] Было высказано предположение, что двояковыпуклые дистальные хвостовые позвонки у зауроподов использовались для создания звука хлыста, они тонкие и нежные и не предназначены для ударов, поскольку суставы будут очень уязвимы для повреждения, что сделает их бесполезными.[36]

Палеоэкология [ править ]

Восстановление жизни Eustreptospondylus, столкнувшегося с Lexovisaurus, в окружающей среде формации Oxford Clay

Цетиозавры жили в келловей, эпоху средней юры, примерно от 166 до 164 млн лет назад. [37] В один экземпляре известен из нижнего члена свиты Оксфорда глины, а также множество других родов динозавров и многих других групп животных, в биозонах на ископаемом Kosmoceras Джейсона . [7] [17] Оксфордская глина - это морское месторождение в южной и средней Англии, известное своей высококачественной сохранностью некоторых окаменелостей и большим разнообразием таксонов. [17] Отложения, как правило, представляют собой буровато-серые аргиллиты , богатые органическими веществами, с большим количеством измельченных аммонитов идвустворчатые моллюски мощностью не более 65 м (213 футов). [38] Можно увидеть большое разнообразие флоры , сохранившейся в виде пыльцы и спор. Присутствуют голосеменные , наряду с птеридофитами , неидентифицируемыми фрагментами древесины, другой промежуточной пыльцой и разным органическим растительным материалом. [39]

Промежуточные зауроподы Ornithopsis leedsi известен из той же секции формирования как Cetiosauriscus , наряду с stegosaurids лексовизавр durobrivensis и Loricatosaurus Приском (которые , возможно , синонимы), базальный ankylosaur Sarcolestes leedsi , то орнитоподами Callovosaurus leedsi , и второй безымянный орнитоподы таксон . Яйца динозавров, которые еще не были отнесены к таксону, также известны из Нижней Оксфордской глины. В тероподах Eustreptospondylus и , возможно , Megalosaurusтакже известны из оксфордской глинистой формации, но несколько более молодые отложения (средняя пачка). [15] Кроме того, теропод Metriacanthosaurus неизвестен по возрасту и уровню образования. [17]

Сотни беспозвоночных известны из морских отложений, включая двустворчатых моллюсков, брюхоногих моллюсков , скапопод , аммонитов, тевтоидов , наутилоидов , фораминифер , кишечнополостных , мшанок , брахиопод , кольчатых червей , ракообразных , остракод , усоногих и иглокожих . Рыбы известны по кладам Elasmobranchii , Chimaera и Actinopterygii , а также ихтиозаврам Ophthalmosaurus.присутствовали плезиозавры Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus , Liopleurodon , Peloneustes , Pliosaurus и Simolestes , крокодилы Metriorhynchus и Steneosaurus , а также птерозавр Rhamphorhynchus . [17]

Заметки [ править ]

  1. ^ За этим неправильным написанием вида (удаление «i» в названии вида) будут следовать многие более поздние авторы, хотя это просто младший объективный синоним исходного написания. [1]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г д Charig, AJ (1980). «Диплодоцид зауропод из нижнего мела Англии». В Джейкобс, LL (ред.). Аспекты истории позвоночных: очерки в честь Эдвина Харриса Колберта . Музей прессы Северной Аризоны. С. 231–244. ISBN 978-0-897-34053-3.
  2. ^ a b c d e f g h фон Хюне, Ф. (1927). "Sichtung der Grundlagen der jetzigen Kenntnis der Sauropoden" [Сортировка на основе современных знаний о зауроподах] (PDF) . Eclogae Geologica Helveticae (на немецком языке). 20 : 444–470.
  3. ^ "Цетиозаврикус" . Музей естественной истории . Проверено 10 июля 2018 .
  4. ^ a b c d e f Upchurch, PM; Мартин, Дж. (2003). «Анатомия и систематика Cetiosaurus (Saurischia: Sauropoda) из средней юры Англии». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 : 208–231. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [208: taatoc] 2.0.co; 2 .
  5. ^ а б Сили, HG (1870). « Орнитопсис , гигантское животное вида птеродацилей из Велдена» . Летопись и журнал естествознания . 5 (28): 279–283. DOI : 10.1080 / 00222937008696155 .
  6. ^ а б Халк, JW (1887). «Заметка о некоторых останках динозавров в коллекции А. Лидса, эсквайр Часть I. Ornithopsis Leedsii , nov. Sp, из Киммериджской глины в Нортгемптоншире». Геологический журнал . 4 (8): 375–376. DOI : 10.1017 / S0016756800194014 .
  7. ^ Б с д е е г ч я J Noè, LF; Листон, JJ; Чепмен, SD (2010). « « Старые кости, сухой предмет »: динозавры и птерозавры, собранные Альфредом Николсоном Лидсом из Питерборо, Англия» . В Moody, RTJ; Buffetaut, E .; Naish, D .; Мартил, DM (ред.). Динозавры и другие вымершие ящеры: историческая перспектива . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 343 . С. 49–77. DOI : 10.1144 / SP343.4 . S2CID 140608738 . 
  8. ^ Сили, HG (1889). «Записка о тазе Орнитопсиса » . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 45 (1–4): 391–397. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1889.045.01-04.27 . S2CID 130462725 . 
  9. ^ Lydekker, R. (1895). «На костях зауроподного динозавра с Мадагаскара» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 51 (1–4): 329–336. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1895.051.01-04.25 . S2CID 128431891 . 
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Woodward, AS (1905). «На частях скелета Cetiosaurus Leedsi , зауроподного динозавра из Оксфордской глины Питерборо» . Труды Лондонского зоологического общества . 1 (январь – апрель): 232–243.
  11. Перейти ↑ Smith, JB (1997). «Оксфордская глина». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . С. 509–510. ISBN 978-0-12-226810-6.
  12. ^ a b «Калькулятор инфляции в Великобритании» . Калькулятор инфляции ИПЦ . Проверено 26 июля 2018 .
  13. ^ a b Heathcote, J .; Апчерч, PM (2003). «Отношения Cetiosauriscus stewarti (Dinosauria; Sauropoda): последствия для филогении зауроподов». Резюме статей, Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (Дополнение к № 3): 60А. DOI : 10.1080 / 02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 . 
  14. ^ а б в Чариг, AJ (1993). «Случай 2876. Cetiosauriscus von Huene, 1927 (Reptilia, Sauropodomorpha): обозначение C. stewarti Charig, 1980 как типового вида» . Вестник зоологической номенклатуры . 50 (4): 282–283. DOI : 10.5962 / bhl.part.1874 .
  15. ^ Б с д е е г ч я Weishampel, БД; Dodson, P .; Осмольска, Х., ред. (2004). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. С. 265–784. ISBN 978-0-520-24209-8.
  16. ^ Naish, D .; Мартил, М. (2007). «Динозавры Великобритании и роль Лондонского геологического общества в их открытии: базальные динозавры и заурисхии» . Журнал геологического общества . 164 (3): 493–510. Bibcode : 2007JGSoc.164..493N . DOI : 10.1144 / 0016-76492006-032 . S2CID 19004679 . 
  17. ^ Б с д е е Мартилл, ДМ; Хадсон, JD (1991). Ископаемые останки оксфордской глины . Палеонтологическая ассоциация. С. 1–287. ISBN 978-0-901702-46-3.
  18. ^ a b c Мейер, Калифорния; Тюринг, CR (2003). «Динозавры Швейцарии». Comptes Rendus Palevol . 2 (1): 103–117. DOI : 10.1016 / s1631-0683 (03) 00005-8 .
  19. ^ Huene, FV (1927). «Краткий обзор современных знаний о зауроподах». Воспоминания о музее Квинсленда . 9 : 121–126.
  20. ^ a b Уитлок, JA (2011). «Филогения Diplodocoidea (Saurischia: Sauopoda)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 872–915. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00665.x .
  21. Перейти ↑ Hofer, C. (2005). Остеология и систематика Cetiosauriscus greppini (Huene 1927a, b) aus dem späten Jura von Moutier (формация Reuchenette) [Остеология и таксономия Cetiosauriscus greppini (Huene 1927a, b) из поздней юры Мутье (формация Reuchenette)]. Неопубликованная дипломная работа, Базельский университет, стр. 70.
  22. Перейти ↑ Schwarz, D., Wings, O., & Meyer, CA (2007). Taxonomische und systematische Revision von Cetiosauriscus greppini (Sauropoda). В O. Elicki & JW Schneider (Eds.), Fossile Ökosysteme (Vol. 36, p. 147). Wissenschaftliche Mitteilungen, Institut für Geologie: Freiberg.
  23. ^ Schwarz, D .; Маннион, Полицейский; Крылья, O .; Мейер, Калифорния (2020). "Повторное описание зауроподного динозавра Amanzia (" Ornithopsis / Cetiosauriscus ") greppini n. Gen. И останков других позвоночных из кимериджской (позднеюрской) формации Reuchenette в Мутье, Швейцария" . Швейцарский журнал наук о Земле . 113 (1): 2. дои : 10,1186 / s00015-020-00355-5 . S2CID 211265622 . 
  24. ^ а б в Макинтош, JS (1990). «Зауропода». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Калифорнийский университет Press. С. 345–401. ISBN 978-0-520-25408-4.
  25. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре (1995). «Мнение 1801. Cetiosauriscus Huene, 1927 (Reptilia, Sauropodomorpha): Cetiosauriscus stewarti Charig, 1980, обозначенный как типовой вид» . Вестник зоологической номенклатуры . 52 : 113.
  26. ^ а б в Пол, GS (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Издательство Принстонского университета. п. 200. ISBN 978-0-691-16766-4.
  27. ^ а б Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 189 . ISBN 978-0-691-13720-9.
  28. ^ a b c Tschopp, E .; Mateus, O .; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . PeerJ . 3 : e857. DOI : 10,7717 / peerj.857 . PMC 4393826 . PMID 25870766 .  
  29. ^ a b c d e фон Хюене, Ф. (1932). "Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte" [Отряд ископаемых рептилий Saurischia, их развитие и история] (PDF) . Monographien zur Geologie und Paläontologie (на немецком языке). 1 (4): 1–361. Архивировано из оригинального (PDF) на 2018-05-11 . Проверено 10 мая 2018 .
  30. Перейти ↑ Romer, AS (1956). Остеология рептилий . Издательство Чикагского университета. п. 620. ISBN 978-0-226-72487-4.
  31. ^ Берман, DS; Макинтош, Дж.С. (1978). «Череп и взаимоотношения верхнеюрских зауроподов Apatosaurus (Reptilia, Saurischia)» . Бюллетень Музея естественной истории Карнеги . 8 : 1–35.
  32. Перейти ↑ Wilson, JA (2002). "Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ" (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 217–276. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00029.x .
  33. ^ Апчерч, PM (1995). «Эволюционная история динозавров зауроподов». Философские труды: биологические науки . 349 (1330): 365–390. Bibcode : 1995RSPTB.349..365U . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0125 . JSTOR 56238 . 
  34. ^ a b Раухут, OWM; Ремес, К .; Fechner, R .; Cladera, G .; Пуэрта, П. (2005). «Открытие короткошеего динозавра-завропода из позднеюрского периода Патагонии». Природа . 435 (7042): 670–672. Bibcode : 2005Natur.435..670R . DOI : 10,1038 / природа03623 . PMID 15931221 . S2CID 4385136 .  
  35. ^ Муди, RL (1917). «Исследования в области палеопатологии. I. Общее рассмотрение свидетельств патологических состояний, обнаруженных среди ископаемых животных» . Анналы истории медицины . 1 : 374–393.
  36. ^ Myhrvold, NP; Карри, П.Дж. (1997). «Сверхзвуковые зауроподы? Хвостовая динамика у диплодоцидов». Палеобиология . 23 (4): 393–409. DOI : 10.1017 / S0094837300019801 .
  37. Перейти ↑ Holtz, TR (2011). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. п. Приложение 29 . ISBN 978-0-375-82419-7.
  38. ^ "Член Питерборо" . Лексикон названных рок-единиц BGS . Британская геологическая служба. 2017 . Проверено 3 августа 2018 .
  39. Перейти ↑ Riding, JB (2004). «Палинологическое исследование формации оксфордской глины и четвертичной последовательности Нортгемптоншира (листы 171 и 186)» (PDF) . Внутренний отчет Британской геологической службы . IR / 04/046: 1–8.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Schwartz, D .; Крылья, O .; Мейер, Калифорния (2007). «Супер калибровка гигантов: первое сохранение хряща в суставе зауроподов» . Журнал геологического общества . 164 : 61–65. CiteSeerX  10.1.1.515.8943 . DOI : 10.1144 / 0016-76492006-019 . S2CID  53397766 .

Внешние ссылки [ править ]

  • « Цетиозаврикус » . Fossilworks - вход в базу данных палеобиологии .
  • " Cetiosauriscus stewarti " . Fossilworks - вход в базу данных палеобиологии .