Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Хасмозавр
Временной диапазон: поздний мел ,77–76  млн лет
ХасмозаврROM.JPG
Скелет C. belli , экземпляр из Королевского музея Онтарио 843
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Семья:† Ceratopsidae
Подсемейство:† Chasmosaurinae
Род:† Хасмозавр
Ламбе , 1914 г.
Разновидность
Синонимы

Хасмозавр ( / ˌ к æ г м oʊ s ɔːr ə s / KAZ -mo- SAWR -əs ) является родом из ceratopsid динозавра из верхнего мелового периода в Северной Америке . Его название означает «открывающаяся ящерица», имея в виду большие отверстия ( fenestrae ) в оборке ( греч. Chasma означает «отверстие», или «полость», или «залив», а sauros - «ящерица»). Длиной 4,3–4,8 метра (14,1–15,7 м) футов ) и весом 1,5–2 тонны (1,7–2,2 коротких тонны ), хасмозавр был цератопсом среднего размера. Как и все цератопсы, он был исключительно травоядным . Первоначально он должен был называться Protorosaurus , но это имя было ранее опубликовано для другого животного. Все образцы хасмозавр были собраны из Dinosaur Park формирования в Dinosaur Provincial Park Альберты, Канада . Упомянутые экземпляры C. russelli происходят из нижних слоев свиты, а C. belli - из средних и верхних слоев. [1]

Открытие и виды [ править ]

Г.Ф. Штернберг готовит череп C. belli

В 1898 году Лоуренс Моррис Ламбе из Геологической службы Канады сделал в Берри-Крик первое открытие останков хасмозавра , голотип NMC 491, теменной кости, которая была частью воротника шеи. [2] Признавая, что его находка представляет собой новый вид, Ламбе думал, что ее можно отнести к ранее известному роду цератопсов с короткими оборками: Monoclonius . [2] Он создал новый вид Monoclonius belli, чтобы описать свои находки. [2] название конкретной чести коллекционера Уолтер Белл. [3]

Однако в 1913 году Чарльз Хазелиус Штернберг и его сыновья нашли несколько полных черепов M. belli в средней формации Парка динозавров в провинции Альберта , Канада . [4] Основываясь на этих находках, Ламбе (1914) построил Protorosaurus («до Торозавра »), [5] но это имя было занято пермской рептилией Protorosaurus , поэтому он впоследствии создал замену имени Chasmosaurus в феврале 1914 года. Имя Chasmosaurus происходит от греческого χάσμα, хасма, «отверстие» или «разделение» и относится к очень большим теменным отверстиям в оборке черепа. Ламбе теперь также назначен паратип , образец NMC 2245, обнаруженный Штернбергами в 1913 году и состоящий из в значительной степени полного скелета, включая отпечатки кожи. [6]

С тех пор было обнаружено больше останков, включая черепа, которые были отнесены к хасмозаврам , и несколько дополнительных видов были названы в пределах этого рода. [2] Сегодня считается, что некоторые из них только отражают морфологические вариации среди известных образцов черепов Chasmosaurus belli ; [2] другие рассматриваются как действительные виды Chasmosaurus или как отдельные роды. В 1933 году Барнум Браун назвал Chasmosaurus kaiseni в честь Питера Кайзена на основе черепа AMNH 5401, отличающегося от C. belli очень длинными коричневыми рогами. [7]Эта форма может быть , связано с хасмозавр Canadensis ( 'из Канады) по имени Томас М. Леман в 1990 году [8] Последний вид, первоначально Monoclonius Canadensis Lambe 1902, был описан как Eoceratops Canadensis по Lambe в 1915 году Eoceratops и тому длиннорогий Chasmosaurus kaiseni , вероятно, считался образцом Mojoceratops Николаса Лонгрича [9], хотя различные группы исследователей обнаружили, что Mojoceratops является синонимом Chasmosaurus russelli . Кэмпбелл и его коллеги в своем анализе обнаруженных образцов хасмозавров в 2016 г.Эоцератопс и C. kaiseni отнесены к Chasmosaurus sp. из-за отсутствия теменной кости сохранились на голотипах обоих. [10] Ричард Суонн Лулл в 1933 году назвал необычный череп с короткой мордой, образец ROM 839 (ранее ROM 5436), собранный в 1926 году, как Chasmosaurus brevirostris , «с короткой мордой». [11] Это было замечено как младший синоним из C. белли . [8]

К. Расселли , Королевский музей Тиррелла

Чарльз Мортрам Штернберг добавил Chasmosaurus russelli в 1940 году на основе образца NMC 8800 из юго-западной Альберты (нижняя формация парка динозавров ). Особое имя отдает дань уважения Лорису Шано Расселу . [4] [12] В 1987 году Грегори С. Пол переименовал Pentaceratops sternbergii в Chasmosaurus sternbergi , [13] но это не нашло признания. В 2000 году Джордж Ольшевский переименовал Monoclonius recurvicornis Cope 1889 в Chasmosaurus recurvicornis, поскольку ископаемый материал, вероятно, представляет собой хазмозавр; [14] это nomen dubium. Томас Леман описал хасмозавр mariscalensis в 1989 году из Техаса , [15] , который в настоящее время переименован агухацератопс . [16]

Голотип C. kaiseni , который также считался образцом Mojoceratops , который сам, вероятно, является синонимом C. russelli.

Самым недавно описанным видом является Chasmosaurus irvinensis, названный в 2001 г. [17], который происходит из самых верхних слоев формации «Парк динозавров» . В 2010 году этому виду был присвоен собственный род Vagaceratops [18]. Однако Campbell et al. (2019) вернули Vagaceratops к Chasmosaurus . [19] Поскольку в 2020 году Фаулер и Фаулер обнаружили, что Vagaceratops, вероятно, является сестринским таксоном Kosmoceratops , они предложили сохранить его как отдельный род от Chasmosaurus , поскольку его расположение, вероятно, останется нестабильным до тех пор, пока хазмозаврины не будут лучше изучены.[20]

Вид Mojoceratops perifania был основан на образце голотипа TMP  1983.25.1, состоящем из частичного черепа, включая теменную, и от паратипа TMP 1999.55.292, изолированной боковой ветви правой теменной кости и NMC 8803, центральной перемычки и боковых ветвей теменных костей. . Образцы AMNH  5656, NMC 34832 и TMP 1979.11.147 и (ориентировочно) AMNH 5401 и NMC 1254 также были отнесены к этому роду. Все образцы , назначенные Mojoceratops были собраны из Парка динозавров Formation (поздно кампанские , 76.5-75 ма ) из Живота River Group изАльберта и Саскачеван , западная Канада . Мохоцератопс был назван Николасом Р. Лонгричем в 2010 году, а типовой вид - Mojoceratops perifania . Общее название происходит от слова « моджо», а конкретное название на греческом означает «заметная гордость», причем оба названия относятся к оборке черепа. Этот вид основан на окаменелостях, которые, по мнению других исследователей, принадлежат хасмозаврам . [9]

Вид Chasmosaurus kaiseni , известный по экземпляру AMNH 5401, представляющему собой почти полный (но частично восстановленный) череп, выставленный в Американском музее естественной истории , считался имеющим общие черты с Mojoceratops perifania и поэтому считался возможным синонимом. Однако теменная кость (задний край оборки) не сохранилась и была восстановлена ​​гипсом на основе образцов хасмозавра , что вызывало замешательство среди ученых в предыдущие десятилетия, поскольку теменная кость имеет решающее значение для определения различий между видами у таких цератопсидов, как Chasmosaurus. и Mojoceratops . Chasmosaurus kaiseniтогда Лонгрич рассматривал его как nomen dubium , а не как старший синоним M. perifania . Лонгрич также считал голотип эоцератопса, вероятно, образцом Mojoceratops . Он считал его слишком плохо сохранившимся для надежного определения, тем более что он принадлежал малолетнему особи, и считал его также nomen dubium , а не старшим синонимом M. perifania . [9] Обзор Chasmosaurus за 2016 год показал, что C. kaiseni и Eoceratops можно отнести к Chasmosaurus.sp. из-за отсутствия теменной кости сохранились на голотипах обоих. [10]

После первоначального отнесения голотипа и других черепов к Mojoceratops несколько групп исследователей опубликовали работу, ставящую под сомнение достоверность этого нового рода. В 2011 году Maidment & Barrett не смогли подтвердить наличие каких-либо предположительно уникальных особенностей и заявили, что Mojoceratops perifania является синонимом Chasmosaurus russelli . Кэмпбелл и его коллеги в своем анализе образцов Chasmosaurus в 2016 году согласились с выводами Maidment & Barrett, добавив, что некоторые предположительно уникальные особенности, такие как бороздки на теменной кости, на самом деле также присутствовали в голотипе C. russelli и, кроме того , различной степени, у других хасмозавровобразцы. Эта изменчивость, как они утверждали, убедительно свидетельствует о том, что Mojoceratops был просто зрелой стадией роста C. russelli . [10] В последнее время передача эоцератопса , C. kaiseni и Mojoceratops к C. russelli считалась сомнительной, поскольку голотип C. russelli на самом деле происходит из верхней части формации Парка динозавров, согласно недавним полевым исследованиям. [20] [10] Эта ситуация еще более усложняется, поскольку C. russelli может даже не принадлежать к роду Chasmosaurus , имея общие черты с хасмозаврином, полученным в то время.Ютахцератопс . [21]

Сегодня систематика Chasmosaurus постоянно меняется. По вышеупомянутым причинам вполне вероятно, что Mojoceratops, Eoceratops и C. kaiseni принадлежат к разным видам, если не к роду, хасмозавринов. [20] Все экземпляры, относящиеся к C. russelli, происходят из нижней формации парка динозавров, стратиграфически и морфологически отделены от C. belli. [20] Помимо голотипа и паратипа несколько дополнительных экземпляров C. belliизвестны. К ним относятся AMNH 5422, ROM 843 (ранее ROM 5499) и NHMUK R4948, все (частичные) скелеты с черепом. Череп YPM 2016 и череп и скелет AMNH 5402 были отмечены Campbell et al. (2016), поскольку в отличие от других C. belli, у экземпляров было больше эпипариеталей, хотя авторы интерпретировали их как индивидуальные вариации, но это было пересмотрено, когда Campbell et al. (2019) интерпретировали эти экземпляры как неопределенный вид Chasmosaurus, тесно связанный с Vagaceratops . [19] Образец CMN 2245 был отнесен к Vagaceratops- like Chasmosaurus.видов Фаулером и Фридманом Фаулером (2020), которые отметили, что «учитывая сходство между этими двумя образцами (YPM 2016 и AMNH 5402) и CMN 2245, неясно, почему CMN 2245 был оставлен в C. belli ». [20]

Описание [ править ]

Сравнение размеров нескольких представителей семейства Ceratopsidae с человеком, хасмозавром в зеленом цвете

Хасмозавр был цератопсидом среднего размера. В 2010 г. GS Paul оценил длину C. belli в 4,8 метра, а вес - в две тонны; нижние виды формации Парка динозавров должны были быть 4,3 метра в длину и весить 1,5 тонны. [22] Известные различия между двумя видами в основном касаются формы рога и оборки, так как упомянутые посткрании C. russelli малоизвестны. Как и у многих цератопсов, у хасмозавра было три основных лицевых рога - один на носу и два на лбу. У обоих видов эти рога довольно короткие, но у низших видов из Парка динозавров они несколько длиннее, особенно надбровные, и более изогнуты назад. Оборка хасмозавраочень удлиненный и шире сзади, чем спереди. Он почти не поднимается от плоскости морды. У C. belli задняя часть оборки имеет V-образную форму, а бока прямые. У более низких частиц DPF задний край имеет форму неглубокой буквы U, а стороны более выпуклые. [22] Бока были украшены от шести до девяти меньших кожных окостенений (называемых эписквамозалом) или остеодермами , которые прикреплялись к чешуйчатой кости. В углу оборки были две более крупные остеодермы на теменной кости . У низших видов DPF внешний был самым большим, у C. belliвнутренний. На остальной части заднего края остеодермы отсутствуют. Теменные кости оборки были пробиты очень большими отверстиями, в честь которых род и был назван: париетальные отверстия. Они были не овальной формы, как у большинства родственников, а треугольной, с одной точкой, ориентированной в сторону угла оборки.

Реставрация C. belli

Посткраниум C. belli лучше всего сохранился в образце, известном как NHMUK 4948. Первые три шейных позвонка слиты в единое целое, известное как синцервикальное, как и у других неоцератопсов . В этом образце сохранилось еще пять шейных позвонков, всего восемь, что, вероятно, представляет собой целую шею. Четыре-восемь шейных позвонков амфиплатические , шире, чем длина, и примерно равны по длине. В спинные позвонки также amphiplatian. C. belli обладал синсакрумом - сложной единицей, состоящей из крестцовых , дорсальных и иногда хвостовых позвонков, в зависимости от экземпляра. [23]

В хасмозавр образца НМЦ 2245 извлекали CM Штернберг сопровождался кожа впечатлений. [2] Сохраненная область от правого бедра размером примерно 1 на 0,5 метра. Кожа имела крупные чешуйки в равномерно расположенных горизонтальных рядах среди более мелких чешуек. [2]Более крупные чешуи имели диаметр до пятидесяти пяти миллиметров и были удалены друг от друга на пять-десять сантиметров. Они были шестиугольными или пятиугольными, то есть с пятью или шестью сторонами. Каждая из этих сторон касалась чешуек несколько меньшего размера, образуя розетку. Маленькие, неперекрывающиеся выпуклые чешуйки около одного сантиметра в диаметре окружали все. Более крупные чешуи были сморщены из-за прямых бороздок, ориентированных перпендикулярно их краям. Сверху вниз крупномасштабные ряды постепенно уменьшались в размерах. [24] К сожалению, пока ничего нельзя узнать о окраске хасмозавра по известным ископаемым образцам оттисков кожи.

Классификация [ править ]

Хасмозавр был в 1915 году отнесен Ламбе к Цератопсии к Chasmosaurinae . [25] Chasmosaurinae обычно имеют длинные оборки, как и сам Chasmosaurus , тогда как их сестринская группа Centrosaurinae обычно имеет более короткие оборки. Большинство кладистических анализов показывают, что Chasmosaurus занимает базальное положение в Chasmosaurinae.

Стратиграфическое положение экземпляров хазмозавров из формации Dinosaur Park

Следующая кладограмма показывает филогению из хасмозавр согласно исследованию , проведенному Скотт Sampson еа в 2010 году [18]

Ceratopsidae 
 

Центрозаврины

 
 Хасмозаврины 
 

Хасмозавр

 
 
 

Mojoceratops

 
 
 

Агуяцератопс

 
 
 
 

Ютахцератопс

 
 

Пентацератопс

 
 
 
 

Коауилацератопс

 
 
 
 

Космоцератопс

 
 

Вагацератопс

 
 
 
 

Анхицератопс

 
 
 

Арриноцератопс

 
 
 

Охосератопс

 
 

Эотрицератопс

 
 
 

Торозавр

 
 
 

Недоцератопс

 
 

Трицератопс

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Изображение мега-травоядных животных в формации парка динозавров , C. belli слева

Хасмозавр разделял свою среду обитания , восточное побережье Ларамидии , с последующими видами центрозавров . Об определенном разделении ниши свидетельствует тот факт, что у хасмозавра была более длинная морда и челюсти, и он мог более избирательно подходить к растениям, которые он ел.

Функция оборки и рожков проблематична. Рога довольно короткие, а оборка имела такие большие отверстия, что не могла служить надежной защитой. Пол предположил, что клюв был главным защитным оружием. [22] Возможно, оборка использовалась просто для того, чтобы казаться внушительной или предположительно для терморегуляции . Оборка также могла быть ярко окрашена, чтобы привлечь внимание к ее размеру или как часть дисплея для спаривания. Однако какой-либо половой диморфизм доказать сложно . В 1933 году Луллий предположил, что C. kaiseni , имевшая длинные надбровные рога, на самом деле была самцом C. belli, из которых у самок были короткие. [11]В 1927 году К.М. Штернберг пришел к выводу, что из двух скелетов, которые он установил в Канадском музее природы , меньший, NMC 2245, был мужским, а большой, NMC 2280, женским. [26] Однако сегодня эти два относятся к разным видам.

Ювенильный УАЛВП 52613

Молодой Chasmosaurus belli, обнаруженный Филом Карри и др. В Альберте, Канада, показывает, что Chasmosaurus, возможно, заботился о своих детенышах, как и его родственник, трицератопс , предположительно. Ювенил достигал пяти футов в длину и, по оценкам, трехлетнего возраста, и имел те же пропорции конечностей, что и взрослый хасмозавр . Это указывает на то, что хасмозаврне был быстрым, и что молодым людям не нужно было быстро двигаться, чтобы идти в ногу со взрослыми. Ископаемое было целым, за исключением отсутствующих передних конечностей, которые упали в воронку до того, как образец был обнаружен. Под скелетом также были обнаружены отпечатки кожи, а данные матрицы, в которой он был похоронен, указали на то, что молодой цератопс утонул во время возможного перехода через реку. [27] Дальнейшее изучение образца показало, что у молодых хазмозавров оборка на спине была уже, чем у взрослых, а также была пропорционально короче по сравнению с черепом. [28]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований цератопсов

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Ryan, MJ & Evans, DC (2005). «Орнитисхийские динозавры». В Currie, PJ & Koppelhus, EB (ред.). Провинциальный парк динозавров: раскрыта впечатляющая экосистема . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 312–348.
  2. ^ a b c d e f g Додсон, Питер; и другие. «Хасмозавр». Эпоха динозавров . Publications International. С. 110–111. ISBN 0-7853-0443-6.
  3. ^ Lambe, Л. М., 1902, «Новые роды и виды из Живот реки серии (середине мелового периода)», Геологическая служба Канады взносов в канадской палеонтологии 3 (2): 25-81
  4. ^ а б Беседка, ВМ ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. DOI : 10.1671 / 039.029.0405 .
  5. ^ Lambe, Л. М., 1914, «На передней конечности от плотоядного динозавра из чрева реки Формирования Альберты и нового рода Ceratopsia из того же горизонта, с замечаниями о кожном покрове некоторых меловых травоядных динозавров», Оттава Натуралисты 27 (10): 129–135
  6. ^ Lambe, Л. М., 1914, «О грипозавр notabilis , нового рода и вида trachodont динозавр из живота реки Формирование Альберты, с описанием черепа хасмозавр белли », Оттава Натуралист 27 : 145-155
  7. ^ Браун, Б., 1933, "Новый длиннорогий цератопс Белли Ривер", Американский музей Novitates 669 : 1–3
  8. ^ а б Т. Lehman, 1990, «Цератопсовое подсемейство Chasmosaurinae: половой диморфизм и систематика», В: К. Карпентер и П.Дж. Карри (ред.), «Систематика динозавров: перспективы и подходы» , Cambridge University Press, Кембридж, стр. 211–229.
  9. ^ a b c Николас Р. Лонгрич (2010). « Mojoceratops perifania , новый хасмозаврин цератопсид из позднего кампана Западной Канады». Журнал палеонтологии . 84 (4): 681–694. DOI : 10.1666 / 09-114.1 .
  10. ^ а б в г Кэмпбелл, Дж. А., Райан, М. Дж., Холмс, РБ, и Шредер-Адамс, К. Дж. (2016). Переоценка вида Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) хасмозавров цератопсид из верхнемелового (кампанского) периода Парка динозавров Западной Канады. PLoS ONE , 11 (1): e0145805. DOI : 10.1371 / journal.pone.0145805
  11. ^ a b Lull, RS, 1933, Пересмотр Ceratopsia или рогатых динозавров . Воспоминания Музея естественной истории Пибоди 3 (3): 1–175
  12. ↑ Sternberg, CM, 1940, "Ceratopsidae from Alberta", Journal of Paleontology 14 (5): 468–480.
  13. ↑ Paul, GS, 1987, «Наука и искусство реконструкции внешнего вида динозавров и их родственников: строгое практическое руководство», стр. 4–49 в: Динозавры прошлого и настоящего, Том II , Музей естественной истории Лос-Анджелеса. округ
  14. ^ Ольшевский, Г. 2000. Аннотированный список видов динозавров по континентам . Джордж Ольшевский, Публикации, требующие исследования, Сан-Диего, 157 стр.
  15. ↑ Lehman, TM, 1989, « Chasmosaurus mariscalensis , sp. Nov., Новый цератопсовый динозавр из Техаса», Journal of Vertebrate Paleontology , 9 (2): 137–162
  16. Перейти ↑ Lucas SG, Sullivan RM, Hunt AP (2006). «Переоценка пентацератопсов и хасмозавров (Ornithischia: Ceratopsidae) в верхнемеловом периоде западных внутренних районов». New Mex Mus. Nat. Hist. Sci. Бык . 35 : 367–370.
  17. ↑ RB Holmes, CA Forster , MJ Ryan и KM Shepherd, 2001, «Новый вид Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) из формации динозавров в южной Альберте», Canadian Journal of Earth Sciences 38 : 1423–1438
  18. ^ a b Скотт Д. Сэмпсон; Марк А. Лёвен; Эндрю А. Фарке; Эрик М. Робертс; Кэтрин А. Форстер; Джошуа А. Смит; Алан Л. Титус (2010). «Новые рогатые динозавры из штата Юта предоставляют доказательства внутриконтинентального эндемизма динозавров» . PLoS ONE . 5 (9): e12292. DOI : 10.1371 / journal.pone.0012292 . PMC 2929175 . PMID 20877459 .  
  19. ^ a b Кэмпбелл, Джеймс Александр; Райан, Майкл Дж .; Schroder-Adams, Claudia J .; Холмс, Роберт Б .; Эванс, Дэвид К. (8 августа 2019 г.). «Расширение временного диапазона и эволюция chasmosaurine ceratopsid 'Vagaceratops' irvinensis (Dinosauria: Ornithischia) в верхнемеловом (кампанском) периоде формирования парка динозавров в Альберте» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 7 : 83–100. DOI : 10.18435 / vamp29356 . ISSN 2292-1389 . 
  20. ^ a b c d e Фаулер, Денвер W .; Фаулер, Элизабет А. Фридман (05.06.2020). «Переходные эволюционные формы у хасмозавров цератопсидных динозавров: данные из кампана Нью-Мексико» . PeerJ . 8 : e9251. DOI : 10,7717 / peerj.9251 . ISSN 2167-8359 . 
  21. ^ Fowler, Denver Warwick (2017-11-22). «Пересмотренная геохронология, корреляция и стратиграфические диапазоны динозавров в сантонско-маастрихтских (позднемеловых) формациях западных внутренних районов Северной Америки» . PLOS ONE . 12 (11): e0188426. DOI : 10.1371 / journal.pone.0188426 . ISSN 1932-6203 . PMC 5699823 . PMID 29166406 .   
  22. ^ a b c Пол, GS, 2010, Полевое руководство по динозаврам в Принстоне, Princeton University Press, стр. 269–270
  23. ^ Maidment, SCR; Барретт, PM (2011). «Новый образец Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), пересмотр рода и полезность посткрании в таксономии и систематике динозавров цератопсид». Zootaxa . 2963 : 1–47.
  24. ^ Штернберг, CM, 1925, "Покровы хасмозавр белли ", Canadian Field-натуралист 39 : 108-110
  25. ^ LM Lambe, 1915, "О Eoceratops Canadensis , ген новь, с замечаниями о других родах меловых рогатых динозавров.", Канада Геологической музей Bulletin 12, Геологическая Серия 24: 1-49
  26. ↑ Sternberg, CM, 1927, «Группа рогатых динозавров в Национальном музее Канады», Canadian Field-Naturalist 41 : 67–73
  27. ^ "Редкий скелет маленького динозавра, обнаруженный в Канаде" . NBC News . Проверено 22 августа 2019 .
  28. ^ «Диаграмма роста одного из старейших младенцев в мире: хасмозавр позднего мелового периода заполняет недостающие части эволюции динозавров» . ScienceDaily . Проверено 22 августа 2019 .