Затенение

Многие животные, такие как эта серая рифовая акула , имеют полутушу.

Иллюстрация из книги художника аббата Тайера 1909 года о камуфляже гусеницы Luna Actias luna
a) в позиции b) в перевернутом виде.

Затенение или закон Тэера - это метод маскировки, при котором окраска животного темнее на верхней стороне и светлее на нижней стороне тела. Эта закономерность встречается у многих видов млекопитающих , рептилий , птиц , рыб и насекомых , как хищников, так и жертв , и наблюдается, по крайней мере, с мелового периода.

Когда свет падает сверху на однородно окрашенный трехмерный объект, такой как сфера , верхняя сторона кажется светлее, а нижняя - темнее, переходя от одного к другому. Этот образец света и тени делает объект твердым, и поэтому его легче обнаружить. Классическая форма затенения , открытая в 1909 году художником Эбботом Хендерсоном Тейером , работает, уравновешивая эффекты самозатенения, опять же, как правило, с переходом от темного к светлому. Теоретически это могло быть полезно для военной маскировки , но на практике это редко применялось, несмотря на все усилия Тайера, а затем, во время Второй мировой войны , зоолога Хью Котта .

Точная функция различных паттернов окраски животных, которые были названы контршейдингом, обсуждалась зоологами, такими как Ханна Роуленд (2009), с предположением, что может быть несколько функций, включая выравнивание и сопоставление фона при взгляде сбоку; совпадение фона при просмотре сверху или снизу, подразумевающее отдельные цветовые схемы для верхней и нижней поверхностей; очертить стирание сверху; и множество других в значительной степени непроверенных теорий, не связанных с камуфляжем. Связанный с этим механизм, встречное освещение , добавляет создание света биолюминесценцией или лампами, чтобы соответствовать фактической яркости фона. Камуфляж с обратным освещением часто встречается у морских организмов, таких как кальмары.. Он изучался до стадии прототипа для военного использования на кораблях и самолетах, но он также редко или никогда не использовался в войне.

Обратное затенение, когда пигмент живота темнее, чем спина, усиливает контраст и делает животных более заметными. Он встречается у животных, которые могут защитить себя, например, у скунсов . Шаблон используется как в испуге или deimatic дисплеев и в качестве сигнала , чтобы отпугивать опытные хищник. Однако животные, которые обычно живут вверх ногами, но не имеют сильной защиты, такие как нильский сом и гусеница лунного мотылька , имеют перевернутый затенение для маскировки.

Ранние исследования [ править ]

Английский зоолог Эдуард Bagnall Poulton , автор Цвета животных (1890) обнаружил противотени различных насекомых, в то числе куколки или куколок пурпурной императора бабочки, Apatura радужки , ^[1] гусеница личинки серы моли, Opisthograptis luteolata ^[a] и перечной мотылька Biston betularia . ^{[b] [2] [3]} Однако он не использовал термин «затенение» и не предполагал, что эффект имел место широко. ^[4]

Нью - Гемпшир художник Эббот Хэндерсон Тайер был одним из первых , чтобы изучать и писать о противотени. В своей книге 1909 года « Скрытие-окраска в царстве животных» он правильно описал и проиллюстрировал затенение с помощью фотографий и картин, но ошибочно утверждал, что почти все животные закрашены. ^[7] По этой причине затенение иногда называют законом Тэера. Тайер писал:

Животные нарисованы Природой самыми темными на тех участках, которые обычно наиболее освещены светом неба, и наоборот . ... тот факт, что подавляющее большинство существ всего животного царства носят эту градацию, развитую до изысканно малой степени и известны тем, что их трудно увидеть в своих домах, говорит сам за себя.

-  Тайер ^[8]

Тайер наблюдал и рисовал несколько примеров, в том числе гусеницу лунной моли Actias luna , как в ее привычном перевернутом положении для кормления, где его затенение делает его плоским, так и в искусственно перевернутом положении, где солнечный свет и его перевернутое затенение сочетаются с сделать его сильно затененным и, следовательно, твердым. ^[9] Тайер получил патент в 1902 году на окраску военных кораблей, как подводных, так и надводных кораблей , с использованием затенения ^[10], но не смог убедить ВМС США принять его идеи. ^[11]

Хью Бэмфорд Котт в своей книге 1940 года « Адаптивная окраска животных» описал множество примеров контршейдинга, следуя общему подходу Тейера ^[12], но критикуя чрезмерное утверждение Тейера («Он говорит:« Все узоры и цвета любых животных, которые когда-либо охотятся или становятся жертвами охоты ». при определенных нормальных обстоятельствах являются уничтожающими ».") фактически все животные замаскированы с помощью контрзейдера. Котт назвал это «Тайером, доводящим теорию до фантастического предела». ^[13]

И Тайер, и Котт включили в свои книги фотографии белого петуха без закрашивания на белом фоне, чтобы подчеркнуть, что, по словам Тейера, «монохромный объект не может быть« уничтожен », на каком бы фоне он ни был» ^[14] или По словам Котта, «одного лишь цветового сходства недостаточно для сокрытия». ^[15] Котт объяснил, что

Вопреки тому, что можно было ожидать от человека, не обладающего художественным восприятием, птица кажется очень заметной, спина выглядит светлее, а грудь темнее, чем фон, хотя на самом деле спина, фон и грудь полностью белые. " ^[16]

Заявление [ править ]

У животных [ править ]

Затенение наблюдается у широкого круга групп животных, как наземных, таких как олени , так и морских, таких как акулы . ^[17] Это основа маскировки как у хищников, так и у жертв. ^[18] Он используется вместе с другими формами камуфляжа, включая подбор цвета и разрушающее окрашивание. ^[18] Среди хищных рыб, серый окунь, Lutianus griseus , эффективно расплющивается за счет своего затенения, в то время как он охотится на «почти невидимую» добычу, рыбу с твердой головой Atherina laticeps, которая плавает по сероватому песку . ^[19] К другим морским животным с полутоновым оттенком относятся голубая акула , сельдь идельфин ; в то время как рыба, такая как скумбрия и рыба-сержант, окрашена в противоположный цвет и имеет узор в виде полос или пятен . ^[20]

Он тонизирует холст, на котором нарисованы пятна леопарда, полосы тигра ... Это платье, которое почти повсеместно носят грызуны ... Это основная форма одежды, которую используют кони, ослы, антилопы, олени ... Она повторяется широко среди сумчатых ... Он обеспечивает базовую окраску для подавляющего большинства змей, ящериц и земноводных. Среди насекомых он достигает прекрасного совершенства у различных гусениц и кузнечиков. ... Однако именно в реках и в поверхностных водах моря противозатенение достигает своего максимального развития и значения.

-  Хью Котт ^[18]

Отражение затенения существовало у морских рептилий в меловой период. Окаменелая кожа, пигментированная эумеланином темного цвета, показывает, что и кожистые черепахи, и мозазавры имели темную спину и светлый живот. ^[21] птицетазовые динозавры Psittacosaurus аналогичны , как представляется , были countershaded, подразумевая , что его хищники обнаружили свою добычу, выводя форму из затенения. Моделирование предполагает, что динозавр был оптимально затенен для замкнутой среды обитания, такой как лес. ^[22]

Связанный механизм: встречное освещение [ править ]

Другая форма маскировки животных использует биолюминесценцию, чтобы увеличить среднюю яркость животного, чтобы она соответствовала яркости фона. ^[23] Это называется встречным освещением . Это обычное явление для среднеглубинных пелагических рыб и беспозвоночных, особенно кальмаров . Это делает встречно-подсвеченное животное практически невидимым для хищников, наблюдающих за ним снизу. ^[24]Таким образом, маскировку с противосветовой подсветкой можно рассматривать как расширение, выходящее за рамки того, чего можно достичь с помощью затенения. Там, где затенение только закрашивает тени, противоосвещение может добавить реальный свет, обеспечивая эффективную маскировку в изменяющихся условиях, в том числе там, где фон достаточно яркий, чтобы животное, которое не было подсвечено, выглядело как тень. ^[25]

Военные [ править ]

Затенение, как и обратное освещение , редко применялось на практике для военного камуфляжа , хотя и не потому, что военные власти не знали об этом. И Эбботт Тайер во время Первой мировой войны, и Хью Котт во время Второй мировой войны предложили противопоставить вооруженным силам своих стран. Каждый из них продемонстрировал эффективность затенения, не сумев убедить свои вооруженные силы принять эту технику, хотя они повлияли на военное принятие камуфляжа в целом. ^[11]

Котт был протеже Джона Грэма Керра , поссорившегося с Норманом Уилкинсоном во время Первой мировой войны из-за ослепляющего камуфляжа для кораблей. Уилкинсон оставался влиятельным в 1939 году в качестве инспектора маскировки, поэтому возник политический аргумент. Котту предложили замаскировать 12-дюймовое орудие, установленное на рельсах, вместе с аналогичным орудием, замаскированным обычным способом. Котт тщательно скомбинировал разрушительный контраст, чтобы разбить очертания ствола ружья, с затенением, чтобы сделать его цельный цилиндр более плоским. Затем ружья были сфотографированы с воздуха под разными углами, и, по мнению Питера Форбса, «результаты были замечательными». ^[26]Пистолет Котта «невидим, кроме самого внимательного взгляда того, кто точно знает, где искать и что искать. Другой пистолет всегда хорошо виден». Власти колебались, выглядя смущенными доказательствами того, что Котт был прав, и утверждали, что затенение будет слишком сложно использовать, поскольку для наблюдения за каждой установкой потребуется опытный зоолог. Котт был отправлен на Ближний Восток , и Керр безуспешно вмешался, умоляя нарисовать оружие, чтобы Котт был в пути, а Котта привезли домой. ^[27]

Австралийский зоолог Уильям Дакин в своей книге 1941 года «Искусство камуфляжа» последовал примеру Тейера в описании затенения в некоторых деталях, и в 1942 году книга была переиздана как военный справочник. Дакин фотографировал модельных птиц, во многом так же, как Тейер и Котт, и утверждал, что плечи и руки боевой формы должны быть закрашены. ^[28]

Затенение было описано в Принципах камуфляжа военного министерства США от 1943 г. , где после четырех теоретических абзацев и одного о его использовании в природе дается следующий совет: ^[29]

Верхние поверхности должны быть окрашены и текстурированы таким образом, чтобы соответствовать цвету и тону окружающей местности (фону), а боковые стороны должны быть градуированы и тонированы от этого до белого, которым должны быть окрашены нижние поверхности и части в тени. ^[29]

Изобретатели продолжали отстаивать военное использование затенения, например, в 2005 г. в США был выдан патент на личный камуфляж, включающий затенение в форме «статистического противодействия окрашиванию» с различными размерами закругленных темных пятен на более светлом фоне. ^[30]

Исследование Ариэля Танкуса и Йехезкеля Йешуруна, посвященное «разрушению камуфляжа», автоматическому обнаружению объектов, таких как танки , показало, что анализ выпуклости изображений путем поиска градуированных теней может «разрушить очень прочный камуфляж, который может ввести в заблуждение даже зрителей». Точнее, изображения ищутся в местах, где градиент яркости пересекает ноль, таких как линия, где тень перестает становиться темнее и снова начинает светлее. Эта техника позволила преодолеть маскировку с помощью разрушения краев, но авторы заметили, что животные с контршейдингом Тейера используют «контрмеры для детекторов на основе выпуклости», что подразумевает «хищников, использующих детекторы на основе выпуклости». ^[31]

• Рельсовые орудия, затененные Хью Коттом (вверху) и замаскированные обычным способом (в центре), август 1940 года. Британские власти согласились с тем, что затенение Котта сработало, но отказались принять его. ^[27]

• 7,2-дюймовая гаубица BL со стволом с потайной кромкой, сентябрь 1944 г.

• Сохранившийся светлячок Шермана ; ствол пистолета затенен и имеет прорывной узор, чтобы скрыть его длину.

• Истинный (с переходом от темного к светлому) затененный Focke-Wulf Fw 190

Функция [ править ]

Ханна Роуленд, анализируя затенение через 100 лет после Эбботта Тейера, заметила, что затенение, которое она определяет как «более темную пигментацию на тех поверхностях, которые подвергаются наибольшему освещению», является распространенным, но малоизученным аспектом окраски животных . ^[4] Она отметила, что было «много споров» о том, как работает затенение. ^[32] Она рассмотрела доказательства теории Тейера о том, что это действует как камуфляж, «уменьшая затенение вентральной части», и рассмотрела альтернативные объяснения противозатенения. ^[4]

По словам Роуленда, камуфляжные теории затенения включают «маскировку собственной тени, которая приводит к лучшему совпадению фона при просмотре сбоку»; «маскировка собственной тени, сглаживающая форму при взгляде сбоку»; «совпадение фона при просмотре сверху или снизу»; и «стирание контуров тела при взгляде сверху». ^[4] Они по очереди рассматриваются ниже.

Сглаживание и соответствие фона при взгляде сбоку [ править ]

Котт, как и Тайер, утверждал, что за счет затенения животных будет трудно видеть со стороны, поскольку они «растворятся в призрачной неуловимости». ^[33] Роуленд отмечает, что Котт здесь рассматривает теорию Тейера и «укрепляет мнение о том, что градация затенения будет действовать, чтобы устранить эффекты вентрального затенения». ^[4] шотландские войска измеряли влияние противотени из серы белков , Sciurus carolinensis , показывая , что , когда белка находится горизонтальное самозатенение живота частично скрыто, но что , когда белка является вертикальной (как при подъеме ствола дерева ) этого эффекта не произошло. ^[34]

Первоначальный аргумент Тэера, повторенный Коттом ^[33], заключался в том, что природа сделала прямо противоположное с затенением, которое художник сделал с краской при создании иллюзии твердой трехмерности, а именно противодействовал эффекту тени для сглаживания формы. Затенение - это мощный сигнал, используемый животными разных типов для определения формы объектов. Исследования с цыплятами показали, что они предпочитали клевать зерна с падающими под ними тенями (как если бы они были освещены сверху), поэтому и люди, и птицы могут использовать затенение как сигнал глубины. ^{[4] [35]}

Соответствие фона сверху или снизу [ править ]

Совершенно другая функция окраски животных (и военной техники) заключается в том, чтобы по-разному маскировать верхнюю и нижнюю поверхности, чтобы они соответствовали их фону ниже и выше соответственно. Это заметил, например, Фрэнк Эверс Беддард в 1892 году:

Среди пелагических рыб обычно верхняя поверхность темная, а нижняя - белая, так что животное не бросается в глаза при взгляде сверху или снизу.

-  Фрэнк Эверс Беддард ^[36]

Ранние исследователи, включая Альфреда Рассела Уоллеса , ^[37] Беддарда ^[38], Котта ^[39] и Крейка ^[40], утверждали, что у морских животных, включая пелагических рыб, таких как марлин и макрель , а также дельфинов , акул и пингвинов, верхняя и нижние поверхности резко различны по тону, с темной верхней поверхностью и часто почти белой нижней поверхностью. Они предположили, что при взгляде сверху более темный спиннойповерхность животного предлагала камуфляж от тьмы глубокой воды внизу. Если смотреть снизу, более светлая брюшная область также будет обеспечивать наименьший возможный контраст с залитой солнцем поверхностью океана наверху. ^[4] Есть некоторые свидетельства этого у птиц, у которых птицы, которые ловят рыбу на средней глубине, а не на поверхности или на морском дне, чаще окрашиваются таким образом, и жертва этих птиц будет видеть только нижняя сторона птицы. ^[41] Роуленд пришел к выводу, что каждую возможную роль паттернов окраски, объединенных вместе как «противоттенки», необходимо оценивать отдельно, а не просто предполагать, что они действуют эффективно. ^[4]

Очерчивайте стирание сверху [ править ]

Роуленд (2009) выявил дополнительный механизм затенения, который ранее не анализировался, а именно то, что круглое тело, такое как цилиндр, освещенное и видимое сверху, похоже, имеет темные стороны. Используя графический инструмент, она продемонстрировала, что этот эффект можно сгладить с помощью затенения. Поскольку известно, что хищники используют края для идентификации добычи, противодействие затенению, по ее мнению, может затруднить обнаружение добычи при взгляде сверху. ^[4]

Теории без камуфляжа [ править ]

Некамуфляжные теории включают защиту от ультрафиолета ; терморегуляция ; и защита от истирания. По словам Роуленда, все три из этих «правдоподобных» теорий оставались в значительной степени непроверенными в 2009 году. ^[4]

Доказательства [ править ]

Несмотря на демонстрации и примеры, приведенные Коттом и другими, за столетие, прошедшее после открытия Тэера, было собрано мало экспериментальных доказательств эффективности затенения. Эксперименты в 2009 году с использованием искусственной добычи показали, что затененные объекты действительно имеют преимущества для выживания ^[42], а в 2012 году исследование Уильяма Аллена и его коллег показало, что затенение у 114 видов жвачных животных близко соответствовало предсказаниям для «сокрытия собственной тени», предсказанной функцией Поултоном, Тайером и Коттом. ^[43]

Механизм [ править ]

Эволюционная биология развития собрала данные из эмбриологии и генетики, чтобы показать, как эволюция действовала на всех уровнях - от всего организма до отдельных генов , белков и генетических переключателей. В случае противозатененных млекопитающих с темными (часто коричневатыми) верхними частями и более светлыми (часто желтовато-коричневыми или белыми) нижними частями, например, у домовой мыши , именно ген агути создает разницу в оттенках. Агути кодирует белок, сигнальный пептид Агути (ASP), который специфически ингибирует действие рецептора меланокортина 1.(MC1R). В отсутствие белка агути гормон, стимулирующий альфа- меланоциты, стимулирует клетки, несущие MC1R, меланоциты , производить темный эумеланин , окрашивая кожу и мех в темно-коричневый или черный цвет. В присутствии белка агути та же система производит феомеланин более светлого, желтого или красного цвета . Генетический переключатель, активный в клетках эмбриона , который станет кожей живота, приводит к тому, что ген Агути становится активным там, создавая контрастное затенение, наблюдаемое у взрослых млекопитающих. ^[44]

Обратное затенение [ править ]

Если контрастное затенение закрашивает тени, то наоборот, затемняя живот и осветляя спину, максимизирует контраст, добавляя к естественному падению света. Этот образец окраски животных встречается у таких животных, как скунс и медоед, обладающих сильной защитой - зловонным запахом скунса и острыми когтями, агрессивным характером и запахом медоеда. ^[45] Эти животные не бегают, когда находятся под атакой, но двигаются медленно, часто поворачиваясь лицом к лицу с опасностью и демонстрируя деиматические или угрожающие знаки либо для испуга неопытных хищников, либо в качестве апосематического сигнала , чтобы предупредить опытных. ^[46]

Гусеница лунного мотылька, обнаруженная Тейером, по фразе Котта «затенена по отношению к [ее] отношению», то есть заштрихована светлой спиной, переходящей в темное брюшко, как и нильский сом, Synodontis batensoda для того же Причина: эти животные (и другие гусеницы, в том числе Automeris io и бражник глазчатый , Smerinthus ocellatus ) обычно живут «вверх ногами», располагая брюшко вверху. Точно так же у морского слизняка Glaucus atlanticus обратное затенение связано с перевернутыми привычками. Таким образом, эти животные используют затенение обычным способом для маскировки. ^[47]

Примеры на животных [ править ]

• Бушбак, Tragelaphus scriptus , выглядит почти идеально ровным по тону, показывая, что его обратное затенение нейтрализует его самозатенение. Белые пятна и отметины помогают еще больше нарушить «солидность» животного.

• Многие птицы, такие , как этот сад камышевки , Сильвия Борин , являются countershaded. Более светлый живот делает птицу почти равномерно окрашенной, если смотреть сбоку.

• Ящерица каролинского анола, Anolis caroliensis , имеет плавный оттенок .

• Пингвины Адели , Pygoscelis adeliae , белые снизу и темные сверху, предположительно для того, чтобы они могли сливаться с поверхностью моря, если смотреть снизу, и с глубокой водой, если смотреть сверху.

• Гусеничная личинка бражника с глазами, Smerinthus ocellatus , имеет обратную штриховку, из-за чего она кажется плоской в ​​перевернутом положении для кормления.

• Когда гусеница бражника поворачивается вертикально, как здесь, ее затенение добавляет к затенению, вызванному солнечным светом, а не «закрашивает его», поэтому в этом положении ее тело кажется сильно округлым.

• Полосатый скунс, Mephitis mephitis , имеет заметную предупреждающую окраску с обратным затенением, предупреждая хищников о его мощном защитном запахе.

• Читал олень, ось оси . Животные на заднем плане эффективно затенены, их тела расположены горизонтально, но вертикальный олень на переднем плане выделяется своим светлым животом. Кровянистые выделения разрушительны.

См. Также [ править ]

• Synodontis nigriventris , сом «перевернутый» (с обратным затенением)
• Контрменя , геральдическое устройство схожего внешнего вида

Заметки [ править ]

Ссылки [ править ]

Библиография [ править ]

Новаторские книги [ править ]

• Беддард, Фрэнк Эверс (1892). Окраска животных; изложение основных фактов и теорий, касающихся окрасов и окраски животных . Swan Sonnenschein.
• Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Издательство Оксфордского университета.
• Тайер, Джеральд Х. (1909). Маскировка-окраска в животном мире. Изложение законов маскировки с помощью цвета и рисунка: краткое изложение открытий Эбботта Х. Тейера . Макмиллан.
• Уоллес, Альфред Рассел (1889). Дарвинизм. Изложение теории естественного отбора и некоторых ее приложений . Макмиллан.

Общее чтение [ править ]

• Беренс, Рой Р. (2009). Гольдштейн, Э. Брюс (ред.). Энциклопедия восприятия, том 1 . Мудрец. С. 233–235.
• Эдмундс, Малкольм (2008). «Дейматическое поведение» . В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Springer. ISBN 9781402062421.
• Форбс, Питер (2009). Ослепленные и обманутые: мимикрия и камуфляж . Йель.
• Роуленд, Ханна М. (2011). «История, теория и доказательства загадочной функции затенения». В Стивенсе, Мартине; Мерилайта, Сами (ред.). Камуфляж животных: механизмы и функции . Издательство Кембриджского университета.
• Ракстон, Грэм Д .; Шеррат, Томас Н .; Скорость, Майкл П. (2004). «3. Затенение и противосветление». Предотвращение атаки: эволюционная экология криптографии, предупреждающих сигналов и мимикрии . Издательство Оксфордского университета.

Журналы [ править ]

• Аллен, Уильям Л .; Баддели, Роланд; Катхилл, Иннес К .; Скотт-Самуэль, Николас Э. (декабрь 2012 г.). «Количественный тест прогнозируемой взаимосвязи между затенением и освещением» (PDF) . Американский натуралист . 180 (6): 762–776. DOI : 10.1086 / 668011 . JSTOR  10.1086 / 668011 . PMID  23149401 . S2CID  28206975 .
• Анон (4 ноября 1943 г.). «Принципы камуфляжа» . Тактико-технические направления . 37 .
• Беренс, Рой (27 февраля 2009 г.). «Возвращаясь к Abbott Thayer: ненаучные размышления о камуфляже в искусстве, войне и зоологии» . Философские труды Королевского общества B . Издательство Королевского общества. 364 (1516): 497–501. DOI : 10.1098 / rstb.2008.0250 . PMC  2674083 . PMID  19000975 .
• Крейк, KJ (1944). «Белое оперение морских птиц». Природа . 153 (3879): 288. Bibcode : 1944Natur.153..288C . DOI : 10.1038 / 153288a0 . S2CID  4226797 .
• Эдмундс, М .; Дьюхерст, РА (1994). «Выживание противозатенения с дикими птицами как хищниками». Биологический журнал Линнеевского общества . 51 (4): 447–452. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1994.tb00973.x .
• Элиас, Энн (2011). Камуфляж Австралия: искусство, природа, наука и война . Издательство Сиднейского университета. С. 47–53.
• Хершбергер, В. (1970). «Ориентация прикрепленной тени воспринимается как глубина цыплятами, выращенными в среде, освещенной снизу». J. Comp. Physiol. Psychol . 73 (3): 407–411. DOI : 10.1037 / h0030223 . PMID  5514675 .
• Джонс, Б.В.; Нисигучи, МК (2004). « Противоосвещение у гавайских кальмаров бобтейлов, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. DOI : 10.1007 / s00227-003-1285-3 . S2CID  86576334 .
• Килти, РА (1989). «Проверка гипотезы затенения Тэера - подход обработки изображений». Поведение животных . 38 (3): 542–544. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (89) 80048-X . S2CID  53144080 .
• Управление военно-морских исследований (2013). «Жизнь океана: Млекопитающие - Адаптация» . Управление военно-морских исследований. Архивировано из оригинального 24 -го октября 2008 года . Проверено 11 января 2013 года .
• Поултон, Эдвард Б. (октябрь 1887 г.). «Записки 1886 г. о чешуекрылых личинках и др.». Труды Лондонского энтомологического общества : 294.
• Поултон, Эдвард Б. (октябрь 1888 г.). «Записки 1887 г. о чешуекрылых личинках и др.». Труды Лондонского энтомологического общества : 595–596.
• Роуленд, Ханна М. (2009). «Эббот Тайер и по сей день: что мы узнали о функции затенения?» . Философские труды Королевского общества B . 364 (1516): 519–527. DOI : 10.1098 / rstb.2008.0261 . JSTOR  40485817 . PMC  2674085 . PMID  19000972 .
• Ракстон, Грэм Д .; Скорость, Майкл П .; Келли, Дэвид Дж. (2004). "Что, если вообще есть, адаптивная функция затенения?" (PDF) . Поведение животных . 68 (3): 445–451. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.12.009 . S2CID  43106264 .
• Скорость, МП; Келли, Дэвид Дж .; Дэвидсон, AM; Г. Д. Ракстон (2005). «Оттенок улучшает крипсис у некоторых видов птиц, но не у других» . Поведенческая экология . 16 (2): 327–334. DOI : 10.1093 / beheco / arh166 .
• Танкус, Ариэль; Йешурун, Иехезкель. «Нарушение камуфляжа на основе выпуклости» (PDF) . Тель-Авивский университет. С. 1–4 . Проверено 19 января 2013 года .
• Тули, Курт (15 декабря 2005 г.). «Усовершенствованная система и способ маскировки, заявка на патент 11/159,911, публикация US 2005/0276955 A1» . Патентное ведомство США. С. 1–4 . Проверено 19 января 2013 года .
• Янг, RE; Ропер, ДОВСЕ (1976). «Биолюминесцентное затенение у среднеглубинных животных: данные по живым кальмарам». Наука . 191 (4231): 1046–1048. Bibcode : 1976Sci ... 191.1046Y . DOI : 10.1126 / science.1251214 . PMID  1251214 .
• Янг, RE; Ропер, CFE (1977). «Регулирование интенсивности биолюминесценции при затенении у живых среднеглубинных животных». Бюллетень рыболовства . 75 (2): 239–252.