Креодонта - вымерший , возможно, полифилетический [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] отряд плотоядных млекопитающих, которые жили от палеоцена до эпохи миоцена . Потому что у них обоих есть хищные зубы, креодонты и хищники.когда-то считалось, что у них был общий предок, но, учитывая, что в состав хищников вовлечены разные зубы (как между креодонтами и хищниками, так и между основными группами креодонтов), это, по-видимому, случай эволюционной конвергенции. Плотоядные животные также известны у других кладов млекопитающих, таких как вымершая летучая мышь Necromantis .
Креодонта | |
---|---|
Саркастодон | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Млекопитающие |
Клэйд : | Ferae |
Заказ: | † Креодонта ( Коп , 1875) [2] |
Семьи | |
Исторически считалось, что отряд составляют два разных семейства: Oxyaenidae и Hyaenodontidae . Оба они могут представлять отдельные отряды ископаемых млекопитающих, связанных с карнивораморфами, или происходить от более базальных таксонов.
Креодонты имели обширный диапазон, как географически, так и временно. Они известны от позднего палеоцена до позднего олигоцена в Северной Америке, от раннего эоцена до позднего олигоцена в Европе, от раннего эоцена до позднего миоцена в Азии и от палеоцена до позднего миоцена в Африке. [10]
Креодонты были первыми крупными, очевидно хищными млекопитающими, получившими излучение оксиенид в позднем палеоцене. [11] В палеогене они были самой многочисленной формой наземных хищников в Старом Свете. [12] В олигоценовой Африке они были доминирующей группой хищников. Они соревновались с мезонихидами и энтелодонтами и в конечном итоге пережили их к началу олигоцена и к середине миоцена соответственно, но уступили место хищникам. Последний род вымер 11,1 миллиона лет назад , и теперь плотоядные животные занимают свои экологические ниши.
Систематика
«Креодонта» была придумана Эдвардом Дринкером Коупом в 1875 году. [2] Коуп включал оксианид и виверравид Didymictis, но опускал гиенодонтид. В 1880 г. он расширил этот термин, включив в него Miacidae , Arctocyonidae , Leptictidae (ныне Pseudorhyncocyonidae ), Oxyaenidae , Ambloctonidae и Mesonychidae . [13] Коп изначально поместил креодонтов в насекомоядных. Однако в 1884 году он рассматривал их как базальную группу, из которой произошли как хищники, так и насекомоядные. [14] Hyaenodontidae не входили в число креодонтов до 1909 года. [15] Со временем различные группы были удалены, и к 1969 году он содержал, как и сегодня, только оксиенид и гиенодонтидов. [16]
Одна из точек зрения на положение группы состоит в том, что Creodonta и Carnivora являются сестринскими таксонами (в пределах надотряда Ferae). [17] Другие утверждали, что насекомоядные более тесно связаны с плотоядными, и поэтому креодонты являются базальными эвтерианами. [4] Другие предположили, что креодонта не может быть монофилетической. [18] Полли утверждал, что единственная доступная синапоморфия между оксиенидами и гиенодонтидами - это большая метастилярная пластинка на первом моляре (M1), но он считает, что эта особенность является общей для всех базальных эутерий. [4] Отделение Oxyaenidae от Hyaenodontidae также согласуется с биогеографическими данными, поскольку первые оксианиды известны из раннего палеоцена Северной Америки, а первые гиенодонтиды относятся к очень позднему палеоцену Северной Африки. [19]
Эту договоренность усложняет предварительное одобрение Ганнеллом [20] возведения третьего семейства, Limnocyonidae. [21] Группа включает таксоны, которые когда-то считались оксиенидами, такие как Limnocyon , Thinocyon [22] и Prolimnocyon . [23] Вортман даже построил подсемейство Limnocyoninae внутри оксианид. [24] Ван Вален гнездится в том же подсемействе (включая Oxyaenodon ) внутри Hyaenodontidae. [16] Ганнелл не знает, является ли Limnocyonidae группой внутри Hyaenodontidae (хотя и сестринской по отношению к остальным гиенодонтидам) или полностью обособленной. [25]
По словам Ганнелла, к отличительным чертам оксиенид относятся: Небольшая черепная коробка в нижней части черепа. Затылок ширина в основании и сужение дорсально (чтобы придать ему форму треугольника). Слезная кость делает полукруглое расширение на лице. У мандибул тяжелый симфиз . M1 и m2 образуют хищники, а M3 / m3 отсутствуют. В Манусе и ПЭС являются стопоходящие или subplantigrade. В фибулы артикулирует с пяточной кости , и астрагал артикулирует с кубовидной костью . В фалангах сжимаются и трещиноватые на кончике. [25]
Точно так же список определяющих черт гиенодонтид Ганнелла включает: Длинный узкий череп с узким базикранием и высоким узким затылком. В лобных костях вогнуты между орбитальными регионами . M2 и m3 образуют хищники. M3 присутствует у большинства видов, а m3 присутствует всегда. Manus и pes варьируются от стопоходящих до пальцевидных. Малоберцовая кость сочленяется с пяточной костью, а астрагало-кубовидное сочленение сокращено или отсутствует. Терминальные фаланги сдавлены и имеют трещины на конце. [26]
Лимноциониды имели следующие признаки по Ганнеллу: M3 / m3 уменьшены или отсутствуют, остальные зубы не восстановлены. Трибуна была удлинена. Сами животные были от мелких до средних. [27]
Совсем недавно «Креодонта» считалась полифилетическим скоплением млекопитающих, а не природной группой, а оксианиды считались базальными лауразиатерами . Однако филогенетический анализ палеоценовых млекопитающих, опубликованный в 2015 году, подтвердил монофилию Creodonta и поместил эту группу в родственников панголинов . [28]
Морфология
Зубы
Среди примитивных креодонтов зубная формула является3.1.4.33.1.4.3, но более поздние формы часто имели уменьшенное количество резцов, премоляров и / или коренных зубов. [29] Клыки всегда большие и заостренные. Боковые резцы большие, а средние резцы обычно маленькие. [30] Премоляры примитивны, с одним первичным бугром и множеством вторичных бугров. [31]
У креодонтов две или три пары хищных зубов , но только одна пара выполняла режущую функцию (либо M1 / m2, либо M2 / m3). [30] Такое расположение отличается от современных хищников, которые используют P4 и m1 для хищников, [32] и это предполагает отдельную историю эволюции и различие на уровне порядка. [33]
В двух основных группах креодонтов были задействованы разные коренные зубы. У Oxyaenidae хищники образуют M1 и m2. Среди гиенодонтид это М2 и м3. В отличие от большинства современных хищников, у которых хищники являются единственными режущими зубами, другие коренные зубы креодонта выполняют второстепенные режущие функции. [34] Разница в том, какие зубы образуют хищники, является главным аргументом в пользу полифилии Креодонты.
Череп
У креодонтов были длинные узкие черепа с маленьким мозгом. Череп значительно сужается за глазами, образуя отчетливые спланхокраниальные и нейрокраниальные сегменты черепа. У них были большие сагиттальные гребни и обычно широкие сосцевидные отростки (которые, вероятно, были унаследованы от группы). [30] Многие креодонты имели пропорционально большие головы. [35] В примитивных формах слуховые буллы не окостенели. Обычно височные ямки очень широкие. [30]
Посткраниальный скелет
Креодонты имели обобщенные посткраниальные скелеты. Их конечности были мезаксоническими (ось стопы проходила через середину их пяти пальцев). Их способ передвижения варьировался от стопоходящего до пальцевого . Концевые фаланги были сросшимися когтями. [36]
Размер
Креодонты были размером от маленькой кошки до 800-килограммового (1800 фунтов) саркастодона . Однако более крупные животные были известны только в конце палеоцена, из-за излучения оксиенид [11], таких как Dipsalidictis размером с пуму и, вероятно, сокрушающий кости падальщик Dipsalodon . [37]
Некоторые креодонты ( Arfia , Prolimnocyon и Palaeonictis ), по-видимому, испытали явление карликования во время палеоцен-эоценового теплового максимума, наблюдаемого у других родов млекопитающих. Предлагаемое объяснение этого явления состоит в том, что повышенные уровни углекислого газа в атмосфере напрямую повлияли на плотоядных из-за повышения температуры и засушливости, а также косвенно повлияли на них, уменьшив размер их травоядных жертв за счет того же давления отбора. [38]
Самый крупный североамериканский креодонт - Патриофелис . Образец P. ferox, собранный в бассейне Бриджер на юге Вайоминга, был размером с взрослого черного медведя с головой почти как взрослый самец льва. [39]
Во время Среднеазиатской экспедиции 1930 года Американского музея естественной истории был собран крупнейший из когда-либо обнаруженных креодонтов: Sarkastodon mongoliensis . Его размеры были на 50% больше, чем у Patriofelis, с которым он имел много общего. [40] Было подсчитано, что Саркастодон достиг массы тела в два раза больше самого большого американского льва. [41]
Биология
Диета и кормление
Ранние креодонты (как оксиениды, так и гиенодонтиды) имели трибосфеновые коренные зубы, общие для базальных териев . У малых форм были несколько сильные постметакристо-метастеллярные гребни [42], что позволяет предположить, что они, вероятно, были оппортунистическими кормильцами, питавшимися такими вещами, как яйца, птицы, мелкие млекопитающие, насекомые и, возможно, также растительное вещество [43], возможно, как сохранившиеся виверриды . [29] Более крупные формы имели большую режущую способность, и производительность со временем увеличивалась. Арфия , одно из самых распространенных плотоядных млекопитающих в раннем эоцене Северной Америки, в течение раннего эоцена разработала более открытый тригонид на M3, увеличив стригущую способность хищников. [44] Подобное развитие можно увидеть, сравнив Oxaeyna , Protomus и Lymnocyon с более мелкими, более обобщенными фидерами среди креодонтов. [43]
Эволюция
Креодонты традиционно считались предками хищников, но теперь считаются более близкими родственниками ящеров. [45] Oxyaenids впервые известны из палеоцена Северной Америки, в то время как гиенодонты происходят из палеоцена Африки. [46]
Они разделяют с Carnivora и многими другими классами хищных млекопитающих хищные ножницы , модификацию зубов, которые эволюционировали для разрезания мяса, как ножницы, и дали обоим приказам инструменты доминировать в нише , адаптация, также наблюдаемая в других классах хищные млекопитающие. Их происхождение может быть по крайней мере еще в конце мелового периода , в зависимости от методов генетической калибровки плаценты, хотя они не излучали много до кайнозоя . Креодонты были доминирующими хищными млекопитающими от 55 до 35 миллионов лет назад , достигнув пика разнообразия и распространенности в эоцене . [47] К середине олигоцена креодонты в конечном итоге полностью вытеснили мезонихид в Северной Америке , а Евразия претерпела диверсификацию в Африке и, в свою очередь, стала конкурировать со своими собственными родственниками, хищниками. Последний род, Dissopsalis , вымер около 11,1 миллиона лет назад .
Среда обитания
Креодонты обитали в Северной Америке , Евразии и Африке по форме, напоминающей некоторых современных хищников. Среди них был Саркастодон , один из крупнейших наземных хищников всех времен, весивший около 800 кг. [41] Их господство над ранними хищниками, известными как миациды , начало ослабевать 35 миллионов лет назад . Креодонты дожили до 8 миллионов лет назад ; последняя форма, Dissopsalis , вымерла в Пакистане . Медведи , кошки , куньи , гиены , собаки и другие хищники теперь занимают бывшие ниши креодонтов.
Вымирание
Точно неизвестно, почему креодонты были заменены на Carnivora. Это может быть из - за их меньшие мозги и их локомоции , который был несколько менее низким энергопотреблением (особенно во время работы). [48] Их структура конечностей ограничивала движение ног в вертикальной плоскости, как у лошадей; они не могли поворачивать запястья и предплечья внутрь, чтобы споткнуться, порезать или схватить добычу, как современные хищники. Креодонты должны были полностью полагаться на свои челюсти, чтобы поймать добычу, что может быть поэтому у креодонтов обычно был больший размер головы по сравнению с их телом, чем у хищников аналогичного роста. Пояснично-крестцовый отдел креодонта не был приспособлен для бега так эффективно, как у Carnivora. Расположение зубов также было несколько другим. У миацидов (как и у современных Carnivora) последний верхний премоляр и первый нижний коренной зуб являются плотоядными , что позволяет удерживать скрежетание зубами для питания немясной пищей ( Canidae - самый близкий современный аналог зубного ряда миацид) . У креодонтов хищники располагались еще дальше - либо первые верхние и вторые нижние коренные зубы, либо вторые верхние и третьи нижние коренные зубы. Это заставляло их есть почти исключительно мясо. Эти ограничения могли создать серьезные недостатки на протяжении миллионов лет.
Рекомендации
- ^ Креодонта в базе данных палеобиологии
- ^ a b Cope, ED (1875). «О предполагаемых хищниках эоцена Скалистых гор» . Труды Академии естественных наук, Филадельфия . С. 444–449.
- ^ Morlo, М., Gunnell Г. и PD Polly. 2009. Что такое креодонт, если не ничто? Филогения и классификация Hyaenodontida и других бывших креодонтов. Журнал палеонтологии позвоночных 29 (Приложение 3): 152A.
- ^ а б в Полли, П.Д. (1994). «Что такое креодонт?». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 : 42А. DOI : 10.1080 / 02724634.1994.10011592 .
- ^ Зак, Шон П. (2018). «Скелет махаероидного уинтанского креодонта и филогения плотоядных млекопитающих». Журнал систематической палеонтологии . 17 : 1–37. DOI : 10.1080 / 14772019.2018.1466374 .
- ^ Полли, PD (1996). «Скелет Gazinocyon vulpeculus gen. Et comb. Nov. И кладистические отношения Hyaenodontidae (Eutheria, Mammalia)». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 303–319. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011318 .
- ^ Grohé et al. 2012 г.
- ^ Анна Бастл, Катарина (2013). «Первое свидетельство последовательности прорезывания зубов верхней челюсти у Hyaenodon (Hyaenodontidae, Mammalia) и новая информация об онтогенетическом развитии его зубных рядов». Paläontologische Zeitschrift . 88 (4): 481–494. DOI : 10.1007 / s12542-013-0207-Z .
- ^ Гроэ, Камилла; Морло, Майкл; Чаймани, Яовалак; Блондель, Сесиль; Костер, Полина; Валентин, Ксавье; Салем, Мустафа; Bilal, Awad A .; Джагер, Жан-Жак; Брюне, Мишель (2012). «Новые Apterodontinae (Hyaenodontida) из эоценового местонахождения Дур Ат-Талах (Ливия): систематические, палеоэкологические и филогенетические последствия» . PLOS ONE . 7 (11): e49054. DOI : 10.1371 / journal.pone.0049054 . PMC 3504055 . PMID 23185292 .
- ^ Gunnell 1998 , стр. 91
- ^ a b Янис, Баскин и Берта 1998 , стр. 73
- ^ Роуз и Арчибальд 2005 , стр. 185
- ^ Коп, ED (март – декабрь 1880 г.). «О родах креодонтов». Труды Американского философского общества . 19 (107): 76–82. JSTOR 982610 .
- ^ Коп, ED (1884). Позвоночные третичных формаций Запада . Вашингтон, округ Колумбия: Типография правительства США.
- ↑ Матфей 1909 , стр. 327: Матфей использовал термин «Псевдокреоди» для того, что сейчас называется Креодонта. Он считал Pseudocreodi и мезонихид «неадаптивной креодонтой», которая вместе с «адаптивной креодонтой» (состоящей из миацидов и таксонов, включенных в корзину для мусора « Arctocyonidae ») и «примитивной креодонтой» (состоящей из Oxyclaenidae ) составляла подотряд Креодонты, входящей в отряд Carnivora.
- ^ а б Ван Вален, Ли М. (1966). «Дельтатеридии, новый отряд млекопитающих» . Бюллетень Американского музея естественной истории .
- ^ Маккенна, MC (1975). «К филогенетической классификации млекопитающих». В Лакетте, WP; Szalay, FS (ред.). Филогения приматов . Нью-Йорк: Пленум. С. 21–46.
- ^ Роуз и Арчибальд 2005 , стр. 176
- ^ Янис, Баскин и Берта 1998 , стр. 74
- ^ Gunnell 1998 , стр. 91, 98-99
- ^ Газин, Чарльз Льюис (17 января 1962 г.). «Дальнейшее изучение фауны млекопитающих нижнего эоцена юго-западного Вайоминга» (PDF) . Разные коллекции Смитсоновского института . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский музей. С. 1–98.
- ^ Матфей 1909 , стр 300, 327, 410
- ^ Мэтью, Уильям Диллер; Грейнджер, Уолтер (1915). «Ревизия фаун Уосатч и Винд Ривер нижнего эоцена» . Бюллетень Американского музея естественной истории . С. 4–103.В этой статье авторы переименовывают Limnocyon protenus Марша в Didymictis protenus и включают его в число миацид.
- ^ Уортман, Дж. Льюис (июль 1902 г.). «Исследования эоценовых млекопитающих в коллекции Марш, музей Пибоди» . Американский журнал науки . С. 17–23.
- ^ а б Ганнелл 1998 , стр. 94
- ^ Gunnell 1998 , стр. 96
- ^ Gunnell 1998 , стр. 98
- ^ Халлидей, Томас JD; Апчерч, Пол; Госвами, Анджали (2015). «Разрешение взаимоотношений плацентарных млекопитающих палеоцена» (PDF) . Биологические обзоры . 92 (1): 521–550. DOI : 10.1111 / brv.12242 . ISSN 1464-7931 . PMC 6849585 . PMID 28075073 .
- ^ а б Денисон, Роберт Хауленд (октябрь 1937 г.). "Псевдокреоди с широкими черепами". Летопись Нью-Йоркской академии наук . 37 : 163–255. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1937.tb55483.x . (Требуется подписка или оплата.)
- ^ а б в г Ганнелл 1998 , стр. 92
- ^ Роуз и Арчибальд 2005 , стр. 177
- ^ Feldhamer, George A .; Дрикамер, Ли С.; Весси, Стивен Х .; Мерритт, Джозеф Ф .; Краевский, Кэри (2015). Маммология: адаптация, разнообразие, экология . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 356 . ISBN 978-0801886959.
- ^ Тернер, Алан; Антон, Маурисио (2004). Развивающийся Эдем: иллюстрированное руководство по эволюции фауны крупных млекопитающих Африки . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 77. ISBN 978-0-231-11944-3.
- ↑ Матфей 1909 , стр. 321
- ^ Роуз и Арчибальд 2005 , стр. 178
- ^ Gunnell 1998 , стр. 93
- ^ Gunnell, Gregg F .; Джинджерич, Филип Д. (30 сентября 1991 г.). «Систематика и эволюция позднего палеоцена и раннего эоцена Oxyaenidae (Mammalia, Creodonta) в бассейне Кларкс-Форк, Вайоминг» (PDF) . Вклады Музея палеонтологии Мичиганского университета . Анн-Арбор: Музей палеонтологии, Мичиганский университет. С. 141–180.
- ^ Честер, Стивен ГБ; Блох, Джонатан I .; Секорд, Росс; Бойер, Дуг М. (2010). «Новый мелкодисперсный вид Palaeonictis (Creodonta, Oxyaenidae) из палеоцен-эоценового термального максимума» . Журнал эволюции млекопитающих . С. 227–243.
- ^ Вортман, Джейкоб Л. (1894). "Остеология Patriofelis, креодонта среднего эоцена" (PDF) . Вестник Американского музея естественной истории . С. 129–164.
- ^ Грейнджер, Уолтер (21 апреля 1938 г.). «Гигантский оксианид из верхнего эоцена Монголии» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . С. 1–5.
- ^ а б Соркин, Борис (декабрь 2008 г.) [10 апреля 2008 г.]. «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников млекопитающих» . Летая . 41 (4): 333–347. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2007.00091.x .
- ^ Gingerich 1989 , стр. 37
- ^ а б Ганнелл 1998 , стр. 100
- ^ Gingerich 1989 , стр. 34, рис. 20 на стр. 35 и рис.22 на стр. 37
- ^ Холлидей, Томас JD; Апчерч, Пол; Госвами, Анджали (2015). «Разрешение родства плацентарных млекопитающих палеоцена». Биологические обзоры: н / д – н / д. DOI: 10.1111 / brv.12242. ISSN 1464-7931.
- ^ Solé, F .; Lhuillier, J .; Adaci, M .; Bensalah, M .; Mahboubi, M .; Табуче Р. (2013). «Hyaenodontidans из района Гур-Лазиб (? Ранний эоцен, Алжир): последствия, касающиеся систематики и происхождения Hyainailourinae и Teratodontinae». Журнал систематической палеонтологии . 12 (3): 303–322. DOI : 10.1080 / 14772019.2013.795196 .
- Перейти ↑ Lambert 1985 , p. 162
- ^ «Элементы геологии» . Globusz . Проверено 11 марта 2008 года .
Источники и дальнейшее чтение
- Джинджерич, Филип Д. (1989). «Новая самая ранняя фауна млекопитающих васачского периода из эоцена Северо-Западного Вайоминга: состав и разнообразие в редких образцах скопления высокорослой поймы» . Статьи по палеонтологии . Анн-Арбор: Музей палеонтологии, Мичиганский университет.
- Ганнелл, Грегг Ф. (1998). «Креодонта» . В Янис, Кристина М .; Скотт, Кэтлин М .; Джейкобс, Луи Л. (ред.). Наземные хищники, копытные и копытные млекопитающие . Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 91–109. ISBN 978-0-521-35519-3.
- Янис, Кристина М .; Баскин, Джон А .; Берта, Анналиса; Флинн, Джон Дж .; Gunnell, Gregg F .; Хант, Роберт М., младший; Мартин, Ларри Д.; Мунте, Кэтлин (1998). «Плотоядные млекопитающие» . В Янис, Кристина М .; Скотт, Кэтлин М .; Джейкобс, Луи Л. (ред.). Наземные хищники, копытные и копытные млекопитающие . Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки. 1 . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 73–90. ISBN 978-0-521-35519-3.
- Макдональд, Дэвид (январь 1992 г.). Бархатный коготь: естественная история хищников . BBC Books . ISBN 978-0-563-20844-0.
- Ламберт, Дэвид; и другие. (Группа диаграмм) (1985). Полевой путеводитель по доисторической жизни . Нью-Йорк: факты о файловых публикациях. ISBN 978-0-8160-1125-4.CS1 maint: ref дублирует значение по умолчанию ( ссылка )
- Мэтью, Уильям Диллер (август 1909 г.). «Плотоядные и насекомоядные в бассейне Бриджер, средний эоцен» . Воспоминания Американского музея естественной истории . С. 289–576.
- Роуз, Кеннет Дэвид; Арчибальд, Дж. Дэвид (2005). Возвышение плацентарных млекопитающих: происхождение и отношения основных существующих клад . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса.