Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Креодонта - это вымерший , возможно, полифилетический [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] отряд плотоядных млекопитающих, которые жили от палеоцена до миоцена . Поскольку у них обоих есть хищные зубы, креодонты и хищникикогда-то считалось, что у них был общий предок, но, учитывая, что в состав хищников вовлечены разные зубы (как между креодонтами и хищниками, так и между основными группами креодонтов), это, по-видимому, случай эволюционной конвергенции. Плотоядные животные также известны у других кладов млекопитающих, таких как вымершая летучая мышь Necromantis .

Исторически считалось, что отряд составляют два разных семейства: Oxyaenidae и Hyaenodontidae . Оба они могут представлять отдельные отряды ископаемых млекопитающих, связанных с карнивораморфами, или происходить от более базальных таксонов.

Креодонты имели обширный диапазон, как географически, так и временно. Они известны от позднего палеоцена до позднего олигоцена в Северной Америке, от раннего эоцена до позднего олигоцена в Европе, от раннего эоцена до позднего миоцена в Азии и от палеоцена до позднего миоцена в Африке. [10]

Креодонты были первыми крупными, очевидно хищными млекопитающими, получившими излучение оксиенид в позднем палеоцене. [11] В палеогене они были самой многочисленной формой наземных хищников в Старом Свете. [12] В олигоценовой Африке они были доминирующей группой хищников. Они соревновались с мезонихидами и энтелодонтами и в конечном итоге пережили их к началу олигоцена и к середине миоцена соответственно, но уступили место хищникам. Последний род вымер 11,1  миллиона лет назад , и теперь плотоядные животные занимают свои экологические ниши.

Систематика [ править ]

Масличная oxyaenid патриофелиса из Американского музея естественной истории.

«Креодонта» была придумана Эдвардом Дринкером Коупом в 1875 году. [2] Коуп включал оксианид и виверравид Didymictis, но опускал гиенодонтид. В 1880 г. он расширил этот термин, включив в него Miacidae , Arctocyonidae , Leptictidae (теперь Pseudorhyncocyonidae ), Oxyaenidae , Ambloctonidae и Mesonychidae . [13] Коп изначально поместил креодонтов в насекомоядных. Однако в 1884 году он рассматривал их как базальную группу, из которой произошли как хищники, так и насекомоядные. [14] Hyaenodontidaeне входил в число креодонтов до 1909 г. [15]. Со временем различные группы были удалены, и к 1969 г. он содержал, как и сегодня, только оксиенид и гиенодонтид. [16]

Череп оксианид Machaeroides eothen .

Одна из точек зрения на положение группы состоит в том, что Creodonta и Carnivora являются сестринскими таксонами (внутри надотряда Ferae). [17] Другие утверждали, что насекомоядные более тесно связаны с плотоядными, и поэтому креодонты являются базальными эвтерианами. [4] Другие предположили, что креодонта не может быть монофилетической. [18] Полли утверждал, что единственная доступная синапоморфия между оксиенидами и гиенодонтидами - это большая метастилярная пластинка на первом моляре (M1), но он считает, что эта особенность является общей для всех базальных эутерий. [4]Отделение Oxyaenidae от Hyaenodontidae также согласуется с биогеографическими данными, поскольку первые оксианиды известны из раннего палеоцена Северной Америки, а первые гиенодонтиды относятся к очень позднему палеоцену Северной Африки. [19]

Вид черепа hyaenodontid Боковое (А) и спинной (В) Apterodon macrognathus по Генри Fairfield Osborn .

Эту договоренность усложняет предварительное одобрение Ганнеллом [20] возведения третьего семейства, Limnocyonidae. [21] Группа включает таксоны, которые когда-то считались оксиенидами, такие как Limnocyon , Thinocyon [22] и Prolimnocyon . [23] Вортман даже построил подсемейство Limnocyoninae внутри оксианид. [24] Ван Вален гнездится в том же подсемействе (включая Oxyaenodon ) внутри Hyaenodontidae. [16] Ганнелл не знает, является ли Limnocyonidae группой внутри Hyaenodontidae (хотя и сестринской по отношению к остальным гиенодонтидам) или полностью обособленной. [25]

Окаменелости синопа : (1) правые верхние щечные зубы, P2-M2; (2) Левая ветвь нижней челюсти (p2-m2); (3) Правая ветвь нижней челюсти (c-m2).

По словам Ганнелла, к отличительным чертам оксиенид относятся: Небольшая черепная коробка в нижней части черепа. Затылок ширина в основании и сужение дорсально (чтобы придать ему форму треугольника). Слезная кость делает полукруглое расширение на лице. На нижних челюстях тяжелый симфиз . M1 и m2 образуют хищники, а M3 / m3 отсутствуют. В Манусе и ПЭС являются стопоходящие или subplantigrade. В фибулы артикулирует с пяточной кости , и астрагал артикулирует с кубовидной костью . В фалангах сжимаются и трещиноватые на кончике. [25]

Точно так же список определяющих черт гиенодонтид Ганнелла включает: Длинный узкий череп с узким базикранием и высоким узким затылком. В лобных костях вогнуты между орбитальными регионами . M2 и m3 образуют хищники. M3 присутствует у большинства видов, а m3 присутствует всегда. Manus и pes варьируются от стопоходящих до пальцевидных. Малоберцовая кость сочленяется с пяточной костью, а астрагало-кубовидное сочленение сокращено или отсутствует. Терминальные фаланги сдавлены и имеют трещины на конце. [26]

Лимноциониды имели следующие признаки по Ганнеллу: M3 / m3 уменьшены или отсутствуют, остальные зубы не восстановлены. Трибуна была удлинена. Сами животные были от мелких до средних. [27]

Совсем недавно «Креодонта» считалась полифилетическим скоплением млекопитающих, а не природной группой, а оксианиды считались базальными лауразиатерами . Однако филогенетический анализ палеоценовых млекопитающих, опубликованный в 2015 году, подтвердил монофилию Creodonta и поместил эту группу в родственников панголинов . [28]

Морфология [ править ]

Зубы [ править ]

Сравнение хищных зубов волка и типичных гиенодонтидов и оксианидов

Среди примитивных креодонтов зубная формула является3.1.4.33.1.4.3, но более поздние формы часто имели уменьшенное количество резцов, премоляров и / или коренных зубов. [29] Клыки всегда большие и заостренные. Боковые резцы большие, а средние резцы обычно маленькие. [30] Премоляры примитивны, с одним первичным бугром и несколькими вторичными бугорками. [31]

У креодонтов две или три пары хищных зубов , но только одна пара выполняла режущую функцию (либо M1 / ​​m2, либо M2 / m3). [30] Такое расположение отличается от современных хищников, которые используют P4 и m1 для хищников, [32] и это предполагает отдельную историю эволюции и различие на уровне порядка. [33]

В двух основных группах креодонтов были задействованы разные коренные зубы. У Oxyaenidae хищники образуют M1 и m2. Среди гиенодонтид это М2 и м3. В отличие от большинства современных хищников, у которых хищники являются единственными режущими зубами, другие коренные зубы креодонта выполняют второстепенные режущие функции. [34] Разница в том, какие зубы образуют хищники, является главным аргументом в пользу полифилии Креодонты.

Череп [ править ]

Вид сверху черепа лимноционида (?) Limnocyon verus .

У креодонтов были длинные узкие черепа с маленьким мозгом. Череп значительно сужается за глазами, образуя отчетливые спланхокраниальные и нейрокраниальные сегменты черепа. У них были большие сагиттальные гребни и обычно широкие сосцевидные отростки (которые, вероятно, были унаследованы от группы). [30] Многие креодонты имели пропорционально большие головы. [35] В примитивных формах слуховые буллы не окостенели. Обычно височные ямки очень широкие. [30]

Посткраниальный скелет [ править ]

Конный скелет гиенодонтиды Sinopa rapax из бассейна Бриджер.

Креодонты имели обобщенные посткраниальные скелеты. Их конечности были мезаксоническими (ось стопы проходила через середину их пяти пальцев). Их способ передвижения варьировался от стопоходящего до пальцевого . Концевые фаланги были сросшимися когтями. [36]

Размер [ править ]

Боковой контур и вид спереди черепа Sarkastodon mongoliensis .

Креодонты были размером от маленькой кошки до 800-килограммового саркастодона . Однако более крупные животные были известны только в конце палеоцена, из-за излучения оксиенид [11], таких как Dipsalidictis размером с пуму и, вероятно, сокрушающий кости падальщик Dipsalodon . [37]

Некоторые креодонты ( Arfia , Prolimnocyon и Palaeonictis ), по-видимому, испытали явление карликования во время палеоцен-эоценового теплового максимума, наблюдаемого у других родов млекопитающих. Предлагаемое объяснение этого явления состоит в том, что повышенные уровни углекислого газа в атмосфере напрямую повлияли на плотоядных из-за повышения температуры и засушливости, а также косвенно повлияли на них, уменьшив размер их травоядных жертв за счет того же давления отбора. [38]

Самый крупный североамериканский креодонт - Патриофелис . Образец P. ferox, собранный в бассейне Бриджер на юге Вайоминга, был размером с взрослого черного медведя с головой почти как взрослый самец льва. [39]

Во время Среднеазиатской экспедиции 1930 года Американского музея естественной истории был собран крупнейший из когда-либо обнаруженных креодонтов: Sarkastodon mongoliensis . Его размеры были на 50% больше, чем у Patriofelis, с которым он имел много общего. [40] Было подсчитано, что Саркастодон достиг массы тела в два раза больше самого большого американского льва. [41]

Биология [ править ]

Верхние зубы креодонтов из бассейна Бриджер среднего эоцена, штат Вайоминг

Диета и кормление [ править ]

Ранние креодонты (как оксиениды, так и гиенодонтиды) имели трибосфеновые коренные зубы, общие для базальных териев . У малых форм были довольно сильные постметакристо-метастзвездные гребни [42], предполагающие, что они, вероятно, были оппортунистическими кормушками, поедающими такие вещи, как яйца, птиц, мелких млекопитающих, насекомых и, возможно, растительный материал [43], возможно, как существующие виверровые . [29] Более крупные формы имели большую режущую способность, и производительность со временем увеличивалась. Арфия , одно из самых распространенных плотоядных млекопитающих в раннем эоцене Северной Америки, в течение раннего эоцена разработала более открытый тригонид на M3, увеличив стригущую способность хищников. [44]Аналогичное развитие можно увидеть, сравнив Oxaeyna , Protomus и Lymnocyon с более мелкими, более обобщенными фидерами среди креодонтов. [43]

Эволюция [ править ]

Патриофелис

Креодонты традиционно считались предками хищников, но теперь считаются более близкими родственниками ящеров. [45] Oxyaenids впервые известны из палеоцена Северной Америки, в то время как гиенодонты происходят из палеоцена Африки. [46]

Они разделяют с Carnivora и многими другими классами хищных млекопитающих хищные ножницы , модификацию зубов, которые эволюционировали для разрезания мяса, как ножницы, и дали обоим приказам инструменты доминировать в нише , адаптация, также наблюдаемая в других классах хищные млекопитающие. Их происхождение может быть по крайней мере еще в конце мелового периода , в зависимости от методов генетической калибровки плаценты, хотя они не излучали много до кайнозоя . Креодонты были доминирующими хищными млекопитающими от 55 до 35 миллионов лет назад , достигнув пика разнообразия и распространенности в эоцене . [47] К серединеОлигоценовые креодонты в конечном итоге полностью вытеснили мезонихид в Северной Америке и Евразии , претерпели диверсификацию в Африке и, в свою очередь, составили конкуренцию своим собственным родственникам, хищникам. Последний род, Dissopsalis , вымер около 11,1  миллиона лет назад .

Среда обитания [ править ]

Креодонты обитали в Северной Америке , Евразии и Африке по форме, напоминающей некоторых современных хищников. Среди них был Саркастодон , один из крупнейших наземных хищников всех времен, весивший около 800 кг. [41] Их господство над ранними хищниками, известными как миациды , начало ослабевать 35  миллионов лет назад . Креодонты дожили до 8  миллионов лет назад ; последняя форма, Dissopsalis , вымерла в Пакистане . Медведи , кошки , куньи ,гиены , собаки и другие хищники теперь занимают бывшие креодонтовые ниши.

Вымирание [ править ]

Череп гиенодона

Точно неизвестно, почему креодонты были заменены на Carnivora. Это может быть из - за их меньшие мозги и их локомоции , который был несколько менее низким энергопотреблением (особенно во время работы). [48]Их структура конечностей ограничивала движение ног в вертикальной плоскости, как у лошадей; они не могли поворачивать запястья и предплечья внутрь, чтобы споткнуться, порезать или схватить добычу, как современные хищники. Креодонты должны были полностью полагаться на свои челюсти, чтобы поймать добычу, что может быть причиной того, что креодонты обычно имели больший размер головы по сравнению с их телом, чем плотоядные животные такого же роста. Пояснично-крестцовый отдел креодонта не был приспособлен для бега так эффективно, как у Carnivora. Расположение зубов также было несколько другим. У миацидов (как и у современных Carnivora) последний верхний премоляр и первый нижний коренной зуб являются плотоядными , что позволяет удерживать скрежетание зубами для питания немясной пищей ( Canidaeявляются ближайшим современным аналогом миацидных зубных рядов). У креодонтов хищники располагались еще дальше - либо первые верхние и вторые нижние коренные зубы, либо вторые верхние и третьи нижние коренные зубы. Это заставляло их есть почти исключительно мясо. Эти ограничения могли создать серьезные недостатки на протяжении миллионов лет.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Креодонта в базе данных палеобиологии
  2. ^ a b Cope, ED (1875). «О предполагаемых хищниках эоцена Скалистых гор» . Труды Академии естественных наук, Филадельфия . С. 444–449.
  3. ^ Morlo, М., Gunnell Г. и PD Polly. 2009. Что такое креодонт, если не ничто? Филогения и классификация Hyaenodontida и других бывших креодонтов. Журнал палеонтологии позвоночных 29 (Приложение 3): 152A.
  4. ^ a b c Полли, PD (1994). «Что такое креодонт?». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 : 42А. DOI : 10.1080 / 02724634.1994.10011592 .
  5. ^ Зак, Шон П. (2018). «Скелет махаероидного уинтанского креодонта и филогения плотоядных млекопитающих». Журнал систематической палеонтологии . 17 : 1–37. DOI : 10.1080 / 14772019.2018.1466374 .
  6. Перейти ↑ Polly, PD (1996). «Скелет Gazinocyon vulpeculus gen. Et comb. Nov. И кладистические отношения Hyaenodontidae (Eutheria, Mammalia)». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 303–319. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011318 .
  7. ^ Grohé et al. 2012 г.
  8. ^ Анна Бастл, Катарина (2013). «Первое свидетельство последовательности прорезывания зубов верхней челюсти у Hyaenodon (Hyaenodontidae, Mammalia) и новая информация об онтогенетическом развитии его зубных рядов». Paläontologische Zeitschrift . 88 (4): 481–494. DOI : 10.1007 / s12542-013-0207-Z .
  9. ^ Grohé, Камилла; Морло, Майкл; Чаймани, Яовалак; Блондель, Сесиль; Костер, Полина; Валентин, Ксавье; Салем, Мустафа; Bilal, Awad A .; Джагер, Жан-Жак; Брюне, Мишель (2012). «Новые Apterodontinae (Hyaenodontida) из эоценового местонахождения Дур Ат-Талах (Ливия): систематические, палеоэкологические и филогенетические последствия» . PLOS ONE . 7 (11): e49054. DOI : 10.1371 / journal.pone.0049054 . PMC 3504055 . PMID 23185292 .  
  10. ^ Gunnell 1998 , стр. 91
  11. ^ a b Янис, Баскин и Берта 1998 , стр. 73
  12. ^ Роуз и Арчибальд 2005 , стр. 185
  13. Cope, ED (март – декабрь 1880 г.). «О родах креодонтов». Труды Американского философского общества . 19 (107): 76–82. JSTOR 982610 . 
  14. Перейти ↑ Cope, ED (1884). Позвоночные третичных формаций Запада . Вашингтон, округ Колумбия: Типография правительства США.
  15. Матфей 1909 , стр. 327: Матфей использовал термин «Псевдокреоди» для того, что сейчас называется Креодонта. Он считал Pseudocreodi и мезонихид «неадаптивной креодонтой», которая вместе с «адаптивной креодонтой» (состоящей из миацидов и таксонов, включенных в корзину для мусора « Arctocyonidae ») и «примитивной креодонтой» (состоящей из Oxyclaenidae ) составляла подотряд Креодонты, входящей в отряд Carnivora.
  16. ^ a b Ван Вален, Ли М. (1966). «Дельтатеридии, новый отряд млекопитающих» . Бюллетень Американского музея естественной истории .
  17. Перейти ↑ McKenna, MC (1975). «К филогенетической классификации млекопитающих». В Лакетте, WP; Szalay, FS (ред.). Филогения приматов . Нью-Йорк: Пленум. С. 21–46.
  18. ^ Роуз и Арчибальд 2005 , стр. 176
  19. ^ Янис, Баскин и Берта 1998 , стр. 74
  20. ^ Gunnell 1998 , стр. 91, 98-99
  21. ^ Газин, Чарльз Льюис (17 января 1962). «Дальнейшее изучение фауны млекопитающих нижнего эоцена юго-западного Вайоминга» (PDF) . Разные коллекции Смитсоновского института . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский музей. С. 1–98.
  22. ^ Матфей 1909 , стр 300, 327, 410
  23. ^ Мэтью, Уильям Диллер; Грейнджер, Уолтер (1915). «Ревизия фаун Уосатч и Винд Ривер нижнего эоцена» . Бюллетень Американского музея естественной истории . С. 4–103.В этой статье авторы переименовывают Limnocyon protenus Марша в Didymictis protenus и включают его в число миацид.
  24. ^ Wortman, J. Lewis (июль 1902). «Исследования эоценовых млекопитающих в коллекции Марш, музей Пибоди» . Американский журнал науки . С. 17–23.
  25. ^ а б Ганнелл 1998 , стр. 94
  26. ^ Gunnell 1998 , стр. 96
  27. ^ Gunnell 1998 , стр. 98
  28. ^ Холлидей, Томас JD; Апчерч, Пол; Госвами, Анджали (2015). «Разрешение взаимоотношений плацентарных млекопитающих палеоцена» (PDF) . Биологические обзоры . 92 (1): 521–550. DOI : 10.1111 / brv.12242 . ISSN 1464-7931 . PMC 6849585 . PMID 28075073 .    
  29. ^ a b Денисон, Роберт Хоуленд (октябрь 1937 г.). "Псевдокреоди с широкими черепами". Летопись Нью-Йоркской академии наук . 37 : 163–255. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1937.tb55483.x . (Требуется подписка или оплата.)
  30. ^ а б в г Ганнелл 1998 , стр. 92
  31. ^ Роуз и Арчибальд 2005 , стр. 177
  32. ^ Feldhamer, Джордж A .; Дрикамер, Ли С.; Весси, Стивен Х .; Мерритт, Джозеф Ф .; Краевский, Кэри (2015). Маммология: адаптация, разнообразие, экология . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 356 . ISBN 978-0801886959.
  33. ^ Тернер, Алан; Антон, Маурисио (2004). Развивающийся Эдем: иллюстрированное руководство по эволюции фауны крупных млекопитающих Африки . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 77. ISBN 978-0-231-11944-3.
  34. Матфей 1909 , стр. 321
  35. ^ Роуз и Арчибальд 2005 , стр. 178
  36. ^ Gunnell 1998 , стр. 93
  37. ^ Ганнелл, Грегг Ф .; Джинджерич, Филип Д. (30 сентября 1991 г.). «Систематика и эволюция позднего палеоцена и раннего эоцена Oxyaenidae (Mammalia, Creodonta) в бассейне Кларкс-Форк, Вайоминг» (PDF) . Вклады Музея палеонтологии Мичиганского университета . Анн-Арбор: Музей палеонтологии, Мичиганский университет. С. 141–180.
  38. ^ Честер, Стивен ГБ; Блох, Джонатан I .; Секорд, Росс; Бойер, Дуг М. (2010). «Новый мелкодисперсный вид Palaeonictis (Creodonta, Oxyaenidae) из палеоцен-эоценового термального максимума» . Журнал эволюции млекопитающих . С. 227–243.
  39. ^ Вортман, Джейкоб Л. (1894). "Остеология Patriofelis, креодонта среднего эоцена" (PDF) . Вестник Американского музея естественной истории . С. 129–164.
  40. Грейнджер, Уолтер (21 апреля 1938 г.). «Гигантский оксианид из верхнего эоцена Монголии» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . С. 1–5.
  41. ^ a b Соркин, Борис (декабрь 2008 г.) [10 апреля 2008 г.]. «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников млекопитающих» . Летая . 41 (4): 333–347. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2007.00091.x .
  42. ^ Gingerich 1989 , стр. 37
  43. ^ а б Ганнелл 1998 , стр. 100
  44. ^ Gingerich 1989 , стр. 34, рис. 20 на стр. 35 и рис.22 на стр. 37
  45. ^ Холлидей, Томас JD; Апчерч, Пол; Госвами, Анджали (2015). «Разрешение родства плацентарных млекопитающих палеоцена». Биологические обзоры: н / д – н / д. DOI: 10.1111 / brv.12242. ISSN 1464-7931.
  46. ^ Solé, F .; Lhuillier, J .; Adaci, M .; Bensalah, M .; Mahboubi, M .; Табуче Р. (2013). «Hyaenodontidans из района Гур-Лазиб (? Ранний эоцен, Алжир): последствия, касающиеся систематики и происхождения Hyainailourinae и Teratodontinae». Журнал систематической палеонтологии . 12 (3): 303–322. DOI : 10.1080 / 14772019.2013.795196 .
  47. Перейти ↑ Lambert 1985 , p. 162
  48. ^ «Элементы геологии» . Globusz . Проверено 11 марта 2008 года .

Источники и дополнительная литература [ править ]

  • Джинджерич, Филип Д. (1989). «Новая самая ранняя фауна млекопитающих васачского периода из эоцена Северо-Западного Вайоминга: состав и разнообразие в редких образцах скопления высокорослой поймы» . Статьи по палеонтологии . Анн-Арбор: Музей палеонтологии, Мичиганский университет.
  • Ганнелл, Грегг Ф. (1998). «Креодонта» . В Янис, Кристина М .; Скотт, Кэтлин М .; Джейкобс, Луи Л. (ред.). Наземные хищники, копытные и копытные млекопитающие . Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 91–109. ISBN 978-0-521-35519-3.
  • Янис, Кристина М .; Баскин, Джон А .; Берта, Анналиса; Флинн, Джон Дж .; Gunnell, Gregg F .; Хант, Роберт М., младший; Мартин, Ларри Д.; Мунте, Кэтлин (1998). «Плотоядные млекопитающие» . В Янис, Кристина М .; Скотт, Кэтлин М .; Джейкобс, Луи Л. (ред.). Наземные хищники, копытные и копытные млекопитающие . Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки. 1 . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 73–90. ISBN 978-0-521-35519-3.
  • Макдональд, Дэвид (январь 1992 г.). Бархатный коготь: естественная история хищников . BBC Books . ISBN 978-0-563-20844-0.
  • Ламберт, Дэвид; и другие. (Группа диаграмм) (1985). Полевой путеводитель по доисторической жизни . Нью-Йорк: факты о файловых публикациях. ISBN 978-0-8160-1125-4.
  • Мэтью, Уильям Диллер (август 1909 г.). «Плотоядные и насекомоядные в бассейне Бриджер, средний эоцен» . Воспоминания Американского музея естественной истории . С. 289–576.
  • Роуз, Кеннет Дэвид; Арчибальд, Дж. Дэвид (2005). Возвышение плацентарных млекопитающих: происхождение и отношения основных существующих клад . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса.

См. Также [ править ]