Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Рефлекс ныряния , также известный как ответ водолазного и млекопитающих водолазного рефлекса , представляет собой набор физиологических реакций на погружение , что перекрывает основные гомеостатические рефлексы , и обнаруживается во всех дышащих воздухом позвоночных животных изученных к настоящему времени. [1] [2] [3] Он оптимизирует дыхание , предпочтительно распределяя запасы кислорода в сердце и мозг, что позволяет погружаться в воду на длительное время.

Рефлекс ныряния сильно проявляется у водных млекопитающих , таких как тюлени , [1] [4] выдры , дельфины , [5] и ондатры , [6] и проявляется в меньшей степени у других животных, включая взрослых людей , [7] младенцы в возрасте до 6 месяцев (см. « Плавание младенцев» ) и ныряющие птицы , такие как утки и пингвины . [1]

Рефлекс ныряния запускается, в частности, охлаждением и увлажнением ноздрей и лица при задержке дыхания [2] [8] [9] и поддерживается нейронными процессами, происходящими в хеморецепторах сонной артерии . Наиболее заметные эффекты оказываются на сердечно-сосудистую систему, которая проявляется сужением периферических сосудов, замедлением сердечного ритма, перенаправлением крови к жизненно важным органам для сохранения кислорода, высвобождением эритроцитов, хранящихся в селезенке , и, у людей, нарушениями сердечного ритма. [2] Хотя водные животные развили глубокие физиологические приспособления для сохранения кислорода во время погружения, апноэ и его продолжительность, брадикардия ,Сужение сосудов и перераспределение сердечного выброса также возникают у наземных животных в качестве нервной реакции, но у естественных ныряльщиков эти эффекты более выражены. [1] [3]

Физиологический ответ [ править ]

Когда лицо погружено в воду и вода заполняет ноздри, сенсорные рецепторы, чувствительные к влажности в носовой полости и других областях лица, снабжаемых пятым (V) черепным нервом ( тройничным нервом ), передают информацию в мозг. [1] Десятый (X) черепной нерв ( блуждающий нерв ) - часть вегетативной нервной системы - затем вызывает брадикардию, а другие нервные пути вызывают сужение периферических сосудов, ограничивая кровь конечностей и всех органов, чтобы сохранить кровь и кислород для сердца. и мозг (и легкие), концентрирующий поток в цепи сердце-мозг и позволяющий животному сохранять кислород. [3] [6]

У людей рефлекс ныряния не возникает, когда конечности погружаются в холодную воду. Легкая брадикардия вызывается тем, что субъекты задерживают дыхание, не погружая лицо в воду. [10] [11] При дыхании с погруженным лицом реакция ныряющего увеличивается пропорционально снижению температуры воды. [8] Однако наибольший эффект брадикардии возникает, когда субъект задерживает дыхание с влажным лицом. [10] Апноэ с охлаждением ноздрей и лица являются триггерами этого рефлекса. [1] [8]

Реакция ныряющих животных, таких как дельфины, значительно варьируется в зависимости от уровня нагрузки во время кормодобывания . [5] Дети, как правило, выживают дольше взрослых, когда им не хватает кислорода под водой. Точный механизм этого эффекта обсуждался и может быть результатом охлаждения мозга, аналогичного защитному эффекту, наблюдаемому у людей, лечившихся от глубокой гипотермии . [11] [12]

Хеморецепторы каротидного тела [ править ]

Во время длительной задержки дыхания в погруженном состоянии уровень кислорода в крови снижается, а уровень углекислого газа и кислотности повышается [1] - стимулы, которые коллективно действуют на хеморецепторы, расположенные в двусторонних каротидных телах . [13] Как органы чувств, каротидные тела передают химический статус циркулирующей крови центрам мозга, регулируя нервные импульсы к сердцу и кровообращению. [1] [13] Предварительные данные у уток и людей показывают, что каротидные тела имеют важное значение для этих интегрированных сердечно-сосудистых реакций при нырянии [13] [14], устанавливая «хеморефлекс», характеризующийся парасимпатической(замедляющее) воздействие на сердце и симпатическое ( сосудосуживающее ) воздействие на сосудистую систему. [1] [15]

Циркуляционные реакции [ править ]

Потери плазменной жидкости из-за иммерсионного диуреза происходят в течение короткого периода погружения. [16] Погружение в воду вызывает смещение крови из конечностей в грудную клетку. Сдвиг жидкости происходит в основном из внесосудистых тканей, а увеличение объема предсердий приводит к компенсаторному диурезу . Объем плазмы, ударный объем и сердечный выброс во время погружения остаются выше нормы. Повышенная респираторная и сердечная нагрузка вызывает усиление притока крови к сердечным и дыхательным мышцам. На ударный объем не сильно влияет погружение в воду или колебания атмосферного давления , но на брадикардиюснижает общий сердечный выброс, особенно из-за ныряющего рефлекса при нырянии с задержкой дыхания . [17]

Брадикардия и сердечный выброс [ править ]

Брадикардия - это реакция на контакт лица с холодной водой: частота сердечных сокращений человека замедляется на 10–25 процентов. [8] Тюлени испытывают изменения, которые еще более драматичны: от 125 ударов в минуту до 10 при длительном погружении. [4] [18] Во время задержки дыхания у людей также наблюдается снижение сократимости левого желудочка и снижение сердечного выброса , [10] [19] эффекты, которые могут быть более серьезными во время погружения из-за гидростатического давления . [19]

Замедление частоты сердечных сокращений снижает потребление кислорода сердцем и компенсирует гипертензию из-за сужения сосудов. Однако время задержки дыхания сокращается, когда все тело подвергается воздействию холодной воды, поскольку скорость метаболизма увеличивается, чтобы компенсировать ускоренную потерю тепла, даже когда частота сердечных сокращений значительно замедляется. [2]

Сокращение селезенки [ править ]

Селезенка сокращается в ответ на пониженный уровень кислорода и повышенный уровень углекислого газа, высвобождая красные кровяные тельца и увеличивая кислородную емкость крови. [20] Это может начаться до брадикардии. [2]

Кровавый сдвиг [ править ]

Сдвиг крови имеет как минимум два разных значения: в медицине он является синонимом сдвига влево.

Сдвиг крови - это термин, используемый, когда кровоток к конечностям перераспределяется в голову и туловище во время погружения с задержкой дыхания. Периферическое сужение сосудов происходит во время погружения под действием сосудов сопротивления, ограничивающих приток крови к мышцам, коже и внутренним органам , областям, которые «не переносят гипоксию », тем самым сохраняя насыщенную кислородом кровь для сердца, легких и головного мозга. [3] Повышенное сопротивление периферическому кровотоку повышает кровяное давление, которое компенсируется брадикардией - состояниями, которые усугубляются холодной водой. [2]У водных млекопитающих объем крови на единицу массы примерно в три раза больше, чем у людей, разница увеличивается за счет значительно большего количества кислорода, связанного с гемоглобином и миоглобином ныряющих млекопитающих, что позволяет продлить погружение после минимизации капиллярного кровотока в периферических органах. [2]

Аритмии [ править ]

Сердечные аритмии - обычная характеристика реакции человека на ныряние. [2] [21] Как часть рефлекса ныряния, повышенная активность сердечной парасимпатической нервной системы не только регулирует брадикардию, но также связана с эктопическими сокращениями, которые характерны для сердечной функции человека во время погружений с задержкой дыхания. [2] Аритмии могут усугубляться нервными реакциями на погружение лица в холодную воду, растяжением сердца из-за сдвига центральной крови и увеличением сопротивления выбросу левого желудочка ( постнагрузка ) из-за повышения артериального давления. [2] Другие изменения, обычно измеряемые на электрокардиограмме.во время погружения человека задержки дыхания включает ST депрессию , повышенный зубец Т , а положительный U помахать следуя QRS комплекса , [2] измерения , связанных со снижением левого желудочка сократимостью и общей депрессией сердечной функцией во время погружения. [10] [19]

Ответы почечного и водного баланса [ править ]

У гидратированных субъектов погружение вызывает диурез и выведение натрия и калия. Диурез снижен у обезвоженных субъектов и у тренированных спортсменов по сравнению с сидячими субъектами. [17]

Респираторные реакции [ править ]

Дыхание с маской и трубкой ограничено небольшой глубиной чуть ниже поверхности из-за усилий, необходимых во время вдоха для преодоления гидростатического давления на грудную клетку. [17] Гидростатическое давление на поверхность тела из-за погружения в воду без головы вызывает дыхание под отрицательным давлением, которое перемещает кровь во внутригрудное кровообращение. [16]

Объем легких уменьшается в вертикальном положении из-за краниального смещения живота из-за гидростатического давления, а сопротивление потоку воздуха в дыхательных путях значительно увеличивается из-за уменьшения объема легких. [16]

Разница гидростатического давления между внутренней частью легких и подачей дыхательного газа, повышенная плотность дыхательного газа из-за давления окружающей среды и повышенное сопротивление потоку из-за более высокой частоты дыхания - все это может вызвать усиление дыхательной работы и усталость дыхательных мышц. [17]

По-видимому, существует связь между отеком легких и повышенным легочным кровотоком и давлением, что приводит к нагрубанию капилляров. Это может произойти во время упражнений с более высокой интенсивностью в погруженном или погруженном состоянии. [17]

Лицевое погружение во время задержки дыхания является необходимым фактором для максимального развития рефлекса ныряния у млекопитающих. [22]

Адаптации водных млекопитающих [ править ]

Дополнительная информация: Физиология подводного плавания § Морские млекопитающие

У ныряющих млекопитающих есть эластичная луковица аорты, которая, как считается, помогает поддерживать артериальное давление в течение продолжительных интервалов между ударами сердца во время погружений, и у них большой объем крови в сочетании с большой емкостью в венах и сетках грудной клетки и головы у тюленей и дельфинов . [3] Хроническая физиологическая адаптация крови включает повышенный уровень гематокрита , гемоглобина и миоглобина, что способствует большему хранению и доставке кислорода к основным органам во время погружения. [3] Использование кислорода сводится к минимуму во время рефлекса ныряния за счет энергоэффективного плавания или скольжения, а также регулирования метаболизма, частоты сердечных сокращений и периферической вазоконстрикции. [3]

Возможности аэробных погружений ограничиваются доступным кислородом и скоростью его потребления. Ныряющие млекопитающие и птицы имеют значительно больший объем крови, чем наземные животные того же размера, и, кроме того, имеют гораздо большую концентрацию гемоглобина и миоглобина, и эти гемоглобин и миоглобин также способны нести более высокую кислородную нагрузку. Во время ныряния гематокрит и гемоглобин временно повышаются за счет рефлекторного сокращения селезенки, которое выделяет большое дополнительное количество красных кровяных телец. Ткань мозга ныряющих млекопитающих также содержит более высокие уровни нейроглобина и цитоглобина, чем у наземных животных. [3]

Водные млекопитающие редко ныряют сверх своего аэробного лимита, что связано с запасом кислорода миоглобином. Мышечная масса водных млекопитающих относительно велика, поэтому высокое содержание миоглобина в их скелетных мышцах обеспечивает большой резерв. Кислород, связанный с миоглобином, высвобождается только в относительно гипоксической мышечной ткани, поэтому периферическое сужение сосудов из-за рефлекса ныряния вызывает ишемию мышц и способствует раннему использованию кислорода, связанного с миоглобином. [3]

История [ править ]

Ныряющая брадикардия была впервые описана Эдмундом Гудвином в 1786 году, а затем Полом Бертом в 1870 году. [23]

Терапевтическое использование [ править ]

Рефлекс ныряния используется в диалектической поведенческой терапии как часть навыка «TIP», чтобы очень быстро облегчить стресс во время кризиса и контролировать физиологию. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Сдвиг крови  - установить индекс статьи
  • Реакция на холодовой шок  - физиологическая реакция на внезапное воздействие холода.
  • Брадикардия  - частота сердечных сокращений ниже нормы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я Батлера PJ; Джонс, Д.Р. (1997). «Физиология ныряния птиц и млекопитающих» (PDF) . Физиологические обзоры . 77 (3): 837–99. DOI : 10.1152 / Physrev.1997.77.3.837 . PMID  9234967 .
  2. ^ Б с д е е г ч я J K ЛИНДХОЛЬМ, Питер; Лундгрен, Клаас Э.Г. (1 января 2009 г.). «Физиология и патофизиология ныряния с задержкой дыхания». Журнал прикладной физиологии . 106 (1): 284–292. DOI : 10.1152 / japplphysiol.90991.2008 . PMID 18974367 . S2CID 6379788 .  
  3. ^ Б с д е е г ч я Майкл Panneton W (2013). "Реакция млекопитающих при нырянии: загадочный рефлекс для сохранения жизни?" . Физиология . 28 (5): 284–297. DOI : 10.1152 / physiol.00020.2013 . PMC 3768097 . PMID 23997188 .  
  4. ^ a b Запол WM, Hill RD, Qvist J, Falke K, Schneider RC, Liggins GC, Hochachka PW (сентябрь 1989 г.). «Напряжение артериального газа и концентрация гемоглобина свободно ныряющего тюленя Уэдделла» . Undersea Biomed Res . 16 (5): 363–73. PMID 2800051 . Проверено 14 июня 2008 . 
  5. ^ а б Норен, SR; Кендалл, Т; Cuccurullo, V; Уильямс, TM (2012). «Новое определение реакции на погружение: поведение под водой влияет на сердечную изменчивость у свободно ныряющих дельфинов» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 16): 2735–41. DOI : 10,1242 / jeb.069583 . PMID 22837445 . 
  6. ^ Б McCulloch, PF (2012). «Модели животных для исследования центрального контроля реакции млекопитающих при нырянии» . Границы физиологии . 3 : 169. DOI : 10,3389 / fphys.2012.00169 . PMC 3362090 . PMID 22661956 .  
  7. ^ Илардо, Мелисса А .; Мольтке, Ида; Korneliussen, Thorfinn S .; Ченг, Джейд; Стерн, Аарон Дж .; Расимо, Фернандо; де Баррос Дамгаард, Питер; Сикора, Мартин; Сегин-Орландо, Андайн (апрель 2018 г.). «Физиологические и генетические адаптации к нырянию у морских кочевников» . Cell . 173 (3): 569–580.e15. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.03.054 . PMID 29677510 . 
  8. ^ a b c d Спек Д. Ф., Брюс Д. С. (март 1978 г.). «Влияние различных температурных условий и условий апноэ на рефлекс ныряющего человека» . Undersea Biomed Res . 5 (1): 9–14. PMID 636078 . Проверено 14 июня 2008 . 
  9. ↑ Киношита, Томоко; Нагата, Шинья; Баба, Рейзо; Кохмото, Такеши; Ивагаки, Сукэцунэ (июнь 2006 г.). «Погружение лица в холодную воду само по себе вызывает сердечную парасимпатическую активность» . Тираж журнала . 70 (6): 773–776. DOI : 10,1253 / circj.70.773 . ISSN 1346-9843 . PMID 16723802 .  
  10. ^ a b c d Брутто, PM; Terjung, RL; Ломан, Т.Г. (1976). «Показатели левого желудочка у человека при задержке дыхания и имитации ныряния». Подводные биомедицинские исследования . 3 (4): 351–60. PMID 10897861 . 
  11. ^ a b Лундгрен, Клаус EG; Ферриньо, Массимо, ред. (1985). «Физиология дайвинга с задержкой дыхания. 31-й семинар подводного и гипербарического медицинского общества» . Публикация UHMS номер 72 (WS-BH) 4-15-87. Общество подводной и гипербарической медицины . Проверено 16 апреля 2009 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  12. ↑ Mackensen GB, McDonagh DL, Warner DS (март 2009 г.). «Периоперационная гипотермия: применение и терапевтическое значение». J. Neurotrauma . 26 (3): 342–58. DOI : 10,1089 / neu.2008.0596 . PMID 19231924 . 
  13. ^ a b c Батлер, П.Дж.; Стивенсон, Р. (1988). «Хеморецепторный контроль частоты сердечных сокращений и поведения во время ныряния с хохлатой уткой ( Aythya fuligula )» . Журнал физиологии . 397 : 63–80. DOI : 10.1113 / jphysiol.1988.sp016988 . PMC 1192112 . PMID 3137333 .  
  14. ^ Брутто, PM; Уипп, Б.Дж.; Дэвидсон, JT; Коял, СН; Вассерман, К. (1976). «Роль сонных органов в ответе сердечного ритма на задержку дыхания у человека». Журнал прикладной физиологии . 41 (3): 336–40. DOI : 10.1152 / jappl.1976.41.3.336 . PMID 965302 . 
  15. ^ Heusser, K; Джамоня, Г; Танк, Дж; Палада, я; Валич, Z; Бакович, Д; Обад, А; Иванцев, В; Брескович, Т; Дидрих, А; Джойнер, MJ; Люфт, ФК; Джордан, Дж; Dujic, Z (2009). «Сердечно-сосудистая регуляция при апноэ у элитных дайверов» . Гипертония . 53 (4): 719–24. DOI : 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.108.127530 . PMID 19255361 . 
  16. ^ a b c Коллиас, Джеймс; Ван Дервир, Дена; Дорчак, Карен Дж .; Гринлиф, Джон Э. (февраль 1976 г.). «Физиологические реакции человека на погружение в воду: сборник исследований» (PDF) . Технический меморандум НАСА X-3308 . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства . Проверено 12 октября +2016 .
  17. ^ a b c d e Pendergast, DR; Лундгрен, CEG (1 января 2009 г.). «Подводная среда: сердечно-легочные, тепловые и энергетические потребности». Журнал прикладной физиологии . 106 (1): 276–283. DOI : 10.1152 / japplphysiol.90984.2008 . ISSN 1522-1601 . PMID 19036887 . S2CID 2600072 .   
  18. ^ Thornton SJ, Hochachka PW (2004). «Кислород и водолазный тюлень» . Undersea Hyperb Med . 31 (1): 81–95. PMID 15233163 . Проверено 14 июня 2008 . 
  19. ^ а б в Маработти, С; Скальцини, А; Cialoni, D; Пассера, М; l'Abbate, A; Бедини, Р. (2009). «Сердечные изменения, вызванные погружением в воду и погружением с задержкой дыхания у людей». Журнал прикладной физиологии . 106 (1): 293–7. DOI : 10.1152 / japplphysiol.00126.2008 . ЛВП : 11382/302708 . PMID 18467547 . 
  20. ^ Бакович, Д .; Этерович, Д; Саратлия-Новакович, Z; Палада, я; Валич, З .; Bilopavlović, N .; Dujić, Z. (ноябрь 2005 г.). «Влияние сокращения селезенки человека на изменение количества циркулирующих кровяных телец». Клиническая и экспериментальная фармакология и физиология . 32 (11): 944–51. DOI : 10.1111 / j.1440-1681.2005.04289.x . PMID 16405451 . 
  21. ^ Alboni, P; Альбони, М; Джанфранки, L (2011). «Дайвинг брадикардия: механизм защиты от гипоксического повреждения». Журнал сердечно-сосудистой медицины . 12 (6): 422–7. DOI : 10.2459 / JCM.0b013e328344bcdc . PMID 21330930 . 
  22. ^ Кэмпбелл, LB; Гуден, Б.А.; Горовиц, JD (1969). «Сердечно-сосудистые реакции на частичное и полное погружение в человека» . Журнал физиологии . 202 (1): 239–250. DOI : 10.1113 / jphysiol.1969.sp008807 . PMC 1351477 . PMID 5770894 .  
  23. ^ Вега, Хосе Л. (2017-08-01). «Эдмунд Гудвин и первое описание ныряющей брадикардии» . Журнал прикладной физиологии . 123 (2): 275–277. DOI : 10.1152 / japplphysiol.00221.2017 . ISSN 1522-1601 . PMID 28495845 .