Дедикурус или Dædicurus , является вымершим родом из glyptodont из Южной Америкисодержащий один вид , D. clavicaudatus . Глиптодонты являются членом семейства Chlamyphoridae , которое также включает некоторые современныевиды броненосцев , и они классифицируются в отряде Xenarthra наряду с ленивцами и муравьедами . Будучи глиптодонтом, это было круглое животное с тяжелыми доспехами и панцирем . При среднем весе около 1400 кг (3100 фунтов) это был один из крупнейших глиптодонтов, которые когда-либо жили. Хотя глиптодонты быличетвероногие , крупные, такие как Doedicurus , могли стоять на двух ногах, как и другие ксенартры. Он, в частности, носил булаву с шипами на хвосте, которая при жизни могла весить 40 или 65 кг (88 или 143 фунтов), и, возможно, использовала ее для защиты от хищников или в боях с другими Doedicurus со скоростью, возможно, 11 м / с ( 40 км / ч; 25 миль / ч).
Doedicurus | |
---|---|
Иллюстрация скелета | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Млекопитающие |
Заказ: | Cingulata |
Семья: | Хламифориды |
Подсемейство: | † Глиптодонтины |
Род: | † Doedicurus Burmeister , 1874 г. |
Разновидность: | † D. clavicaudatus |
Биномиальное имя | |
† Doedicurus clavicaudatus Оуэн , 1847 г. | |
Синонимы [2] | |
Список
|
Doedicurus, вероятно, был травоядным , но его зубы и рот, как и у других глиптодонтов, похоже, не могли эффективно жевать траву, что может указывать на медленный метаболизм . Дедикурус существовал в плейстоцене . До этого Южная Америка была изолирована от остального мира, но образование Панамского перешейка позволило фауне Северной Америки вторгнуться в Южную Америку в рамках Великого американского обмена , включая больших кошек, медведей, слонов, верблюдов и лошадей. Дедикурус, кажется, населял относительно холодные и влажные Чако-Пампеские равнины северо-востока Патагонии . Возможно, это был последний выживший глиптодонт, остатки которого предположительно датируются 8 000–7 000 лет назад в среднем голоцене , хотя эти даты ставятся под сомнение. Возможно, он вымер из-за некоторого сочетания охоты человека и изменения климата.
Таксономия и эволюция
Впервые животное было описано британским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1847 году, это пятый вид глиптодонтов, описанный после Glyptodon clavipes , G. reticulatus , G. tuberculatus (ныне Panochthus ) и G. ornatus (теперь Neosclerocalyptus ). В образце типа был частичным хвостом , который , казалось, указует на массивный клуб, так что Оуэн присвоен имя Г. clavicaudatus (в Биологическом виде , производный от латинских означают «клуб хвосты»). В 1874 году немецкий зоолог Герман Бурмейстер выделил его в отдельный род как Doedicurus clavicaudatus , название рода происходит от древнегреческого δοῖδυξ « пестик » и oνρά «хвост». [3]
Дедикурус был глиптодонтом , наиболее близким к современным броненосцам , таким образом, членом надотряда Ксенартра (наряду с ленивцами и муравьедами ), эндемичным для Южной Америки. Глиптодонты были отнесены к семейству Glyptodontidae. На протяжении 19 и 20 веков новые виды и роды описывались на основе мельчайших или спорных различий, и общее разнообразие достигло 65 родов с 220 видами. [4] [5] В 1997 году Малкольм К. МакКенна и Сьюзан К. Белл в своем всеобъемлющем пересмотре таксономии млекопитающих отнесли все глиптодонты к надсемейству Glyptodontoidea, которое включало семейства Pampatheriidae , Palaeopeltidae и Glyptodontidae. Doedicurus был классифицирован на Glyptodontidae в подсемействе Doedicurinae, наряду с Eleutherocercus , Prodaedicurus , Comaphorus , Castellanosia , Xiphuroides , Daedicuroides и Plaxhaplous . [6]
В 2016 году древняя ДНК была извлечена из панциря экземпляра Doedicurus возрастом 12000 лет , и был реконструирован почти полный митохондриальный геном ( покрытие в 76 раз ). Сравнение с современными броненосцами показало, что глиптодонты произошли от толипевтиновых и хламифориновых броненосцев примерно 34 миллиона лет назад в конце эоцена . [7] [8] Это побудило их переместить их из их собственного семейства, Glyptodontidae, в подсемейство Glyptodontinae в пределах существующих Chlamyphoridae . [8] Основываясь на этом и на летописи окаменелостей, глиптодонты могли довольно быстро развить свою характерную форму и большой размер ( гигантизм ), возможно, в ответ на похолодание, высыхание климата и расширение открытых саванн. [7]
Описание
У глиптодонтов зубной ряд гипсодонтов , и зубы также никогда не прекращали расти при жизни, поэтому предполагается, что они питались преимущественно травой. Однако у них очень необычные зубы по сравнению с зубами других млекопитающих, с тремя долями (за исключением первых двух зубов, у которых обычно две доли). Сердцевина зуба сделана из остеодентина , который окружен слоем ортодентина и покрыт цементом вместо эмали . Часть ортодентина со временем обнажилась по мере того, как цемент изнашивался, создавая напильную поверхность, которая лучше обрабатывала траву, во многом как твердый дентин и цемент, в конечном итоге выступающие через эмаль зубов лошадей и крупного рогатого скота. Глиптодонты имеют восемь щечных зубов и, как и у крупного рогатого скота , полностью лишены клыков и резцов . Однако у Doedicurus и других крупных глиптодонтов зияние заметно уменьшилось, а зубы имеют относительно небольшие шлифовальные поверхности, что указывает на их неспособность тщательно пережевывать пищу. Это могло быть вызвано увеличением размера мышц, поддерживающих голову и шею, поскольку броня в этой области становилась все тяжелее и тяжелее, смещая жевательные мышцы в менее механически эффективные положения. Это странно, так как тщательное измельчение травы очень важно для максимального усвоения питательных веществ, и такая неэффективность может указывать на медленный метаболизм . Очевидно, сильный язык, возможно, частично переработал и вытолкнул не полностью пережеванную пищу в желудок или, возможно, в слепую кишку . [9]
Дедикурус , в среднем, имел рост 1,5 м (4 фута 11 дюймов), общую длину около 3,6 м (12 футов) [10] и вес около 1400 кг (3100 фунтов), но ему было 8000 лет. Было подсчитано, что особь весила от 1900 до 2370 кг (от 4190 до 5220 фунтов), что может указывать на то, что Doedicurus стал намного больше в голоцене незадолго до своего исчезновения. Это делает его одним из самых тяжелых glyptodont известных видов, наряду Па. Интермедиус , Па. Subintermedius , Г. munizi , Г. elongatus , и Plaxhaplous . [11] У Дедикуруса был огромный куполообразный панцирь , состоящий из множества плотно подогнанных щитков , чем-то похожий на щитков его современного родственника, броненосцев . Его хвост был окружен гибкой костяной оболочкой, а по краям имелись неглубокие углубления, которые могли быть шипами при жизни. Панцирь был прочно прикреплен к тазу, но свободно лежал на плече. Панцирь имел купол, который, возможно, был заполненным жиром пространством, похожим на горб верблюда . [12] Хвостовая булава могла достигать 1 м (3 фута 3 дюйма) в длину. При максимальной деформации 0,25 (типично для позвоночных ), напряжении 3х10 5 Н · м -2 (на основе данных, измеренных в мышцах недавно умерших животных) и объеме 100 л (22 имп гал; 26 галлонов США). ) для хвостовой мышцы Doedicurus мог нанести удар силой около 2500 Дж , хотя это может быть заниженной оценкой. Предполагая, что при жизни клюшки общая масса составляет 40 кг (88 фунтов), он может достичь максимальной скорости 11 м / с (40 км / ч; 25 миль в час). [a] [13] Кончик хвоста мог достигать 15 м / с (54 км / ч; 34 миль / ч). Если предположить, что при жизни клюшка весила 65 кг (143 фунта), центр удара (точка удара по клюшке, которая приложила бы максимальную силу и минимизировала бы нанесенный ей ущерб) находилась бы примерно в 77 см (2,5 футах) от места удара. кончик. [14]
Как и у других глиптодонтов и ксенартранов, центр масс, по- видимому, был ближе к задним конечностям, чем к передним, что указывает на то, что подавляющее большинство, а в некоторых случаях почти весь вес приходится на задние конечности. Это могло показать, что глиптодонты, когда их вес был смещен дальше в сторону хвоста, могли стоять на двух ногах, хотя и не обязательно сохранять прямую позу. [15] [16] Современные ксенартранцы обычно встают таким образом для защиты, наблюдения или кормления. Сильные задние конечности также были важны при ускорении хвостовой булавы и сохранении осанки после удара. Тем не менее у глиптодонтов были мощные предплечья. Поскольку передние конечности не должны были нести вес, вполне возможно, что они копали так же, как современные броненосцы, но панцирь и позвоночник были гораздо более жесткими, чем у броненосцев. В качестве альтернативы, передние конечности могли быть задействованы при вращении тела для поворота хвостовой булавы. [16] Поскольку раньше у глиптодонтов меньшего размера не было сходного распределения веса, переход на двуногую стойку может быть связан с увеличением размера тела. [15] [16]
Палеобиология
Считается, что Doedicurus был травоядным , и высокая степень гипсодонтии и ширина морды могли указывать на то, что это был крупный корм . [17]
Виды глиптодонтов заметно увеличились в размерах после Великого американского обмена и иммиграции новых млекопитающих на ранее изолированный континент, причем некоторые из крупнейших глиптодонтов, в том числе Doedicurus , были известны из плейстоцена после этого события. Это может указывать на то, что растущий гигантизм был адаптацией против хищников в ответ на появление новых плотоядных млекопитающих. [7] [11] Есть свидетельства того, что Смилодон охотился на Дедикуруса . [18] В позднем плейстоцене и голоцене размер резко увеличился, возможно, в ответ на похолодание климата (который снизил бы его метаболизм, что привело бы к увеличению размера) или для защиты от недавно иммигрировавших людей-охотников. [11]
Однако увеличение брони и массы тела могло быть вызвано прежде всего внутривидовой конкуренцией в боях между особями Doedicurus . Если так, то самцы, вероятно, были бы намного более крепким телом, чем самки. Были отмечены свидетельства переломов панциря, соответствующие силе, рассчитанной для удара хвостовой булавой. Зрение Дедикуруса могло быть слишком плохим для использования хвостовой булавы в защите от хищников. [12] Точность, необходимая для удара дубиной по цели, могла быть достижима только с неподвижным противником, что дополнительно поддерживает использование в ритуальном бою, а не в защите от хищников. [14]
Палеоэкология
После образования Панамского перешейка около 2,8 млн лет назад длительный период изоляции Южной Америки от остального мира закончился, и в нее вторглись североамериканские виды в рамках Великого американского обмена. Глиптодонты столкнулись бы с новыми крупными плотоядными млекопитающими, такими как короткомордый медведь , саблезубые кошки, такие как Smilodon и Homotherium , и ягуар . [7] [11] Они заменили прежние эндемических высшие хищник: sebecid крокодиловы, madtsoiid змея, террор птиц , и сумчатый -как sparassodonts . [19] Помимо медведей и кошек, другие иммигранты в Южную Америку включают лошадей , верблюдов, оленей, тапиров, слонов ( гомфотеров ), тапиров и крыс Нового Света . Аборигенные плейстоценовые южноамериканские млекопитающие включают ксенартранов, таких как глиптодонты, наземные ленивцы , муравьеды и броненосцы; а также сумчатых, крупных токсодонтов и местных грызунов, таких как дикобразы Нового Света . [20]
Doedicurus - один из наиболее часто определяемых родов глиптодонтов плейстоцена, наряду с Glyptodon , Neosclerocalyptus , Hoplophorus , Neuryurus и Panochthus . [21] Глиптодонты в основном населяли открытые пастбища с умеренным или прохладным климатом. [11] Судя по всему, это было связано с холодными влажными равнинами Чако-Пампе на северо-востоке Патагонии. [17] Окаменелости были найдены в Аргентине, Бразилии и Уругвае. [1] Плейстоцен характеризовался частыми циклами холода / тепла ( ледниковые и межледниковые ), а последовательности в Патагонии фиксируют более 15 ледниковых циклов, на что указывает переход от лёсса (отложившегося во время ледников) к палеопочве (во время межледниковья). [22] Ледники, возможно, видели увеличение саванны, тогда как межледниковые периоды (включая современные) характеризуются расширением тропических лесов. [20]
Doedicurus может быть самым последним из выживших видов глиптодонтов, причем последние окаменелости предположительно датируются примерно 8000–7000 лет назад в пампасах , хотя экземпляр G. claviceps был определен примерно 4300 лет назад. [11] [23] Doedicurus , как и многие другие мегафауны по всему миру, вымерли в результате четвертичного вымирания , которое могло быть вызвано некоторым сочетанием чрезмерной охоты со стороны людей и изменением климата. Забитый образец, датируемый 7500–7000 лет назад в этом регионе на краю болота в районе Ла Модерна в Аргентине, показывает, что на Дедикуруса охотились первые поселенцы-люди в Южной Америке и сосуществовали с ними в течение нескольких тысяч лет. Поскольку многие другие южноамериканские мегафауны, похоже, также существовали в течение некоторого времени после завершения плейстоцена в этом регионе - например, броненосец Eutatus , гигантский наземный ленивец Megatherium , американская лошадь и собака Dusicyon avus - в Пампасах могли быть была зоной убежища , обеспечивающей продуктивные пастбища, которые, вероятно, пришли в упадок в других частях континента. [24] Их окончательная гибель могла быть вызвана или просто ускорена охотой на людей. [25] Однако более поздние исследования показали, что этот голоценовый возраст на памятниках Пампе, вероятно, недооценен, возможно, из-за загрязнения гуминовыми кислотами , и что эти памятники, вероятно, относятся к позднему плейстоцену . [26]
Смотрите также
- Мегатерий
- Панохтус
- Титанис
Заметки
- ^ Расчетная скорость основана на предположении, что клюшка представляет собой точечную массу - вся масса была фактически сведена к одной точке - что является неточным представлением. [13]
Рекомендации
- ^ a b « Doedicurus в базе данных палеобиологии» . Ископаемые . Проверено 8 декабря 2016 .
- ^ Лидеккер, Р. (1887). Каталог ископаемых млекопитающих в Британском музее (естественная история): группа Tillodontia, отряды Sirenia, Cetacea, Edentata, Marsupialia, Monotremata и дополнение . Музей естественной истории, Лондон . С. 122–123.
- ^ Фаринья, РА; Бискайно, Сан-Франциско; Де Юлис, Г. (2013). Мегафауна: гигантские звери плейстоцена Южной Америки . Жизнь прошлого. Издательство Индианского университета. С. 224–226. JSTOR j.ctt16gzd2q .
- ^ Zurita, AE; Oliveira, E V .; Toriño, P .; и другие. (2011). «О таксономическом статусе некоторых Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) из плейстоцена Южной Америки». Annales de Paléontologie . 97 (1–2): 63–83. DOI : 10.1016 / j.annpal.2011.07.003 .
- ^ Delsuc, F .; Gibb, G C .; Куч, М. (2016). «Филогенетическое сходство вымерших глиптодонтов» . Текущая биология . 26 (4): 155–156. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.01.039 . PMID 26906483 .
- ^ Маккенна, MC ; Белл, СК (1997). Классификация млекопитающих: выше видового . Издательство Колумбийского университета. С. 86–91. ISBN 978-0-231-52853-5.
- ^ а б в г Mitchell, KJ; Scanferla, A .; Soibelzon, E .; Bonini, R .; Ochoa, J .; Купер, А. (2016). «Древняя ДНК вымершего южноамериканского гигантского глиптодонта Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) показывает, что глиптодонты произошли от эоценовых броненосцев» . Молекулярная экология . 25 (14): 3499–3508. DOI : 10.1111 / mec.13695 . PMID 27158910 .
- ^ а б Delsuc, F .; Гибб, GC; Куч, М .; Billet, G .; Hautier, L .; Southon, J .; Rouillard, J.-M .; Fernicola, JC; Бискайно, Сан-Франциско; Макфи, RDE; Пойнар, HN (2016). «Филогенетическое сходство вымерших глиптодонтов» . Текущая биология . 26 (4): R155 – R156. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.01.039 . PMID 26906483 .
- ^ Фаринья, РА; Бискайно, SF (2001). «Резные зубы и странные челюсти: как жевали глиптодонты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 46 (2): 219–234.
- ^ Дефлер, Т. (2018). «Ксенартранцы: броненосцы, глиптодонты, муравьеды и ленивцы». История наземных млекопитающих в Южной Америке . Разделы геобиологии. 42 . Springer. п. 127. DOI : 10.1007 / 978-3-319-98449-0_6 . ISBN 978-3-319-98449-0.
- ^ а б в г д е Soibelzon, LH; Zamorano, M .; Scillato-Yané, GJ; Piazza, D .; Rodriguez, S .; Сойбелзон, Э. &; Бейлинсон, Э. (2012). "Un Glyptodontidae de gran tamaño en el Holoceno temprano de la Región Pampeana, Аргентина" [ Глиптодонт большого размера в раннем голоцене Пампасов, Аргентина] (PDF) . Revista Brasileira de Paleontología, Sociedade Brasileira de Paleontología, Рио-де-Жанейро, Бразилия (на испанском языке). 15 (1): 105–112. Архивировано из оригинального (PDF) 25 мая 2020 года.
- ^ а б Александр, РМ ; Фаринья, РА; Бискайно, Сан-Франциско (май 1999 г.). «Энергия удара хвостом и переломы панциря у большого глиптодонта (Mammalia, Xenarthra)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 126 (1): 41–49. DOI : 10.1006 / zjls.1997.0179 .
- ^ а б Александр, РМ (2001). «Механика боя». Физическое образование . 36 (5): 415–418. DOI : 10.1088 / 0031-9120 / 36/5/308 .
- ^ а б Blanco, RE; Вашингтон, штат Висконсин; Риндеркнехт, А. (2009). «Сладкое пятно биологического молота: центр удара хвостовой булавы глиптодонта (Mammalia: Xenarthra)» . Труды Королевского общества B . 276 (1675): 3971–3978. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1144 . PMC 2825778 . PMID 19710060 .
- ^ а б Фаринья, РА (1995). «Прочность костей конечностей и привычки крупных глиптодонтов». Летая . 28 (3): 189–196. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1995.tb01422.x .
- ^ а б в Бискайно, Сан-Франциско; Blanco, RE; Бендер, JB; Милн, Н. (2011). «Пропорции и функции конечностей глиптодонтов». Летая . 44 (1): 93–101. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2010.00228.x .
- ^ а б Варела, Л .; Tambusso, PS; Патиньо, SJ; и другие. (2017). «Возможное распространение ископаемых Xenarthrans в Южной Америке в течение позднего плейстоцена: одновременное происхождение и провинциализм». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 539–550. DOI : 10.1007 / s10914-017-9406-9 . S2CID 25974749 .
- ^ Scanferla, A .; Bonini, R .; Pomi, L .; Fucks, E .; Молинари, А. (2013). «Комплекс мегафауна нового позднего плейстоцена с хорошо подтвержденной хронологией из пампасов на юге Южной Америки». Четвертичный интернационал . 305 : 97–103. DOI : 10.1016 / j.quaint.2012.08.005 .
- ^ Prevosti, FJ; Forasiepi, A .; Зимиц, Н. (2013). "Эволюция кайнозойской гильдии наземных хищников млекопитающих в Южной Америке: конкуренция или замена?". Журнал эволюции млекопитающих . 20 : 3–21. DOI : 10.1007 / s10914-011-9175-9 . S2CID 15751319 .
- ^ а б Вудберн, Миссури (2010). «Великий американский биотический обмен: расслоения, тектоника, климат, уровень моря и загоны» . Журнал эволюции млекопитающих . 17 (4): 245–264. DOI : 10.1007 / s10914-010-9144-8 . PMC 2987556 . PMID 21125025 .
- ^ Zurita, AE; Soibelzon, LH; Soibelzon, E .; и другие. (2010). «Дополнительные защитные конструкции в Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae)» . Annales de Paléontologie . 96 (1): 1–11. DOI : 10.1016 / j.annpal.2010.01.001 .
- ^ Soibelzon, E .; Тонни, EP (2009). «Раннеплейстоценовые оледенения в Аргентине (Южная Америка) и реакция млекопитающих: случай региона Пампе» . Палеосреды: позвоночные и беспозвоночные .
- ^ Prado, JL; Мартинес-Маза, Ц .; Альберди, MT (2015). «Вымирание мегафауны в Южной Америке: новая хронология аргентинских пампасов» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 425 : 41–49. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2015.02.026 .
- ^ Politis, G .; Гутьеррес, М. (1998). "Gliptodontes y Cazadores-Recolectores de la Region Pampeana (Аргентина)" [Глиптодонты и охотники-собиратели в Пампасах (Аргентина)]. Латиноамериканская древность . 9 (2): 111. DOI : 10,2307 / 971990 . JSTOR 971990 .
- ^ Боррерро, Луизиана; Сарате, М .; Miotti, L .; Массоне, М. (1998). «Переход от плейстоцена к голоцену и занятия человека в Южном конусе Южной Америки». Четвертичный интернационал . 59 : 191–199. DOI : 10.1016 / S1040-6182 (97) 00063-3 .
- ^ Политис, Густаво Г .; Messineo, Pablo G .; Стаффорд, Томас У .; Линдси, Эмили Л. (март 2019 г.). "Кампо Лаборде: гигантское наземное ленивец позднего плейстоцена, где убивают и убивают ленивца в пампасах" . Наука продвигается . 5 (3): eaau4546. DOI : 10.1126 / sciadv.aau4546 . PMC 6402857 . PMID 30854426 .