Закон долло (также известный как закон Долло в и принцип Долло в ), предложенный в 1893 году [1] на бельгийский палеонтолог Луи Долло утверждает , что «организм никогда не возвращается точно в прежнее состояние, даже если он оказывается помещен в условиях существования идентичен тем, в которых он жил раньше ... он всегда сохраняет некоторые следы промежуточных стадий, через которые он прошел ». [2]
Это утверждение часто неверно интерпретируется как утверждение, что эволюция необратима [3] или что утраченные структуры и органы не могут снова появиться в той же самой форме ни в каком процессе деволюции . [4] [5] Согласно Ричарду Докинзу , закон - это «на самом деле просто утверждение о статистической невероятности следования одной и той же эволюционной траектории дважды (или, действительно, любой конкретной траектории) в любом направлении». [6] Стивен Джей Гулд предположил, что необратимость исключает определенные пути эволюции после появления широких форм: «[Например], как только вы принимаете обычный план тела рептилии , сотни вариантов навсегда закрываются, и будущие возможности должны раскрываться внутри пределы унаследованного дизайна ". [7]
Этот принцип классически применяется к морфологии , особенно окаменелостей , но может также использоваться для описания молекулярных событий , таких как отдельные мутации или потери генов.
Использование в филогенетике
В максимальной экономии , экономия Долло относится к модели, согласно которой персонаж приобретается только один раз и никогда не может быть восстановлен, если он потерян. [8] Например, эволюция и повторяющаяся потеря зубов у позвоночных могут быть хорошо смоделированы в рамках экономичности Долло, согласно которой зубы, сделанные из гидроксиапатита, эволюционировали только один раз у позвоночных, а затем терялись несколько раз у птиц , черепах , и морские коньки , среди прочего. [9]
Это также относится к молекулярным признакам, таким как потеря или инактивация самих отдельных генов. [10] Потеря gulonolactone оксидазы , конечный фермент в пути биосинтеза из витамина С , отвечает за диетической нормы витамина С в организме человека, а также многих других животных. [11]
Молекулярный пример
Исследование эволюции структуры белка в 2009 году предложило новый механизм закона Долло. Он исследовал рецептор гормона , который произошел от предкового белка, который был способен связывать два гормона с новым белком, специфичным для одного гормона. Это изменение было вызвано двумя заменами аминокислот , которые предотвращают связывание второго гормона. Однако впоследствии произошло несколько других изменений, которые были избирательно нейтральными, поскольку не влияли на связывание гормонов. Когда авторы попытались вернуть белок обратно к его предковому состоянию путем мутации двух «связывающих остатков», они обнаружили, что другие изменения дестабилизировали предковое состояние белка. Они пришли к выводу, что для того, чтобы этот белок эволюционировал в обратном направлении и восстановил свою способность связывать два гормона, несколько независимых нейтральных мутаций должны произойти чисто случайно, без давления отбора. Поскольку это крайне маловероятно, это может объяснить, почему эволюция имеет тенденцию течь в одном направлении. [12]
Предлагаемые исключения
Хотя точный порог нарушения закона Долло неясен, есть несколько тематических исследований, результаты которых ставят под сомнение обоснованность некоторых интерпретаций. Например, у многих таксонов брюхоногих моллюсков раковина уменьшилась , а у некоторых полностью утратила свертываемость. [13] В интерпретации закона Долло Стивена Джея Гулда было бы невозможно восстановить свернутую оболочку после того, как намотка была потеряна. Тем не менее, несколько родов в семействе улиток-тапочек ( Calyptraeidae ), возможно, изменили время своего развития ( гетерохрония ) и восстановили свернутую оболочку из похожей на блюдца раковины. [13] [14]
Другие предлагаемые «исключения» включают крылья палочников , [15] личиночные стадии саламандр , [16] [17] потерянные пальцы ног у ящериц, [18] потерянные нижние зубы у лягушек, [19] ключицы у нептичьих теропод. динозавров , [20] и шеи, грудной области и мускулатуры верхних конечностей у приматов, включая линию, ведущую к людям. [21]
Смотрите также
- Энтропия и жизнь
- Фитнес-пейзаж
- Ортогенез
Рекомендации
- ^ Долло, Луи (1893). "Les lois de l'évolution" (PDF) . Бык. Soc. Belge Geol. Приятель. Hydr . VII : 164–166.
- ^ Гулд, SJ (1970). «Долло о законе Долло: необратимость и статус законов эволюции». Журнал истории биологии . 3 (2): 189–212. DOI : 10.1007 / bf00137351 . PMID 11609651 . S2CID 45642853 .
- ^ Alfarouk, Khalid O .; Шайуб, Мохаммед Э.А.; Муддатир, Абдель Халиг; Elhassan, Gamal O .; Башир, Адиль Х.Х. (22 июля 2011 г.). «Эволюция метаболизма опухолей может отражать канцерогенез как обратный процесс эволюции (разрушение многоклеточности)» . Раки . 3 (3): 3002–3017. DOI : 10,3390 / cancers3033002 . PMC 3759183 . PMID 24310356 .
- ^ Гольдберг, Эмма Э .; Борис Игич (2008). «О филогенетических тестах необратимой эволюции». Эволюция . 62 (11): 2727–2741. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00505.x . PMID 18764918 . S2CID 30703407 .
- ^ Коллин, Рэйчел; Мария Пиа Мильетта (2008). «Противоречивые мнения о законе Долло». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (11): 602–609. DOI : 10.1016 / j.tree.2008.06.013 . PMID 18814933 .
- ^ Докинз, Ричард (1996) [1986]. Слепой часовщик . WW Нортон. ISBN 978-0-393-31570-7.
- ^ Гулд, Стивен Дж. (2007) [1993]. Восемь поросят . Винтажные книги. ISBN 978-0-09-950744-4.
- ^ Фаррис, Дж. (1977). «Филогенетический анализ по закону Долло». Систематическая зоология . 26 (1): 77–88. DOI : 10.1093 / sysbio / 26.1.77 .
- ^ Lin, Q .; и другие. (2016). «Геном морского конька и эволюция его специализированной морфологии» . Природа . 540 (7633): 395–399. Bibcode : 2016Natur.540..395L . DOI : 10,1038 / природа20595 . PMID 27974754 .
- ^ Рогозин, Игорь Б .; Волк, Юрий I .; Бабенко, Владимир Н .; Кунин, Евгений В. (2005). Долло экономия и реконструкция эволюции генома . Экономия, филогения и геномика . С. 190–200. DOI : 10.1093 / acprof: oso / 9780199297306.003.0011 . ISBN 9780199297306.
- ^ Ян, Хунвэнь (2013). «Сохранение или потеря: молекулярная эволюция ключевого гена GULO в биосинтезе витамина С у позвоночных». Биохимическая генетика . 51 (5–6): 413–425. DOI : 10.1007 / s10528-013-9574-0 . PMID 23404229 . S2CID 14393449 .
- ^ Бриджем, Джейми Т .; Ортлунд, Эрик А .; Торнтон, Джозеф В. (2009). «Эпистатический храповик ограничивает направление эволюции рецепторов глюкокортикоидов» . Природа . 461 (7263): 515–519. Bibcode : 2009Natur.461..515B . DOI : 10,1038 / природа08249 . PMC 6141187 . PMID 19779450 .
- ^ а б Collin, R .; Чиприани, Р. (2003). «Закон Долло и повторная эволюция свертывания оболочки» . Труды Королевского общества B . 270 (1533): 2551–2555. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2517 . PMC 1691546 . PMID 14728776 .
- ^ Пагель, М. (2004). «Лимпеты нарушают закон Долло». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (6): 278–280. DOI : 10.1016 / j.tree.2004.03.020 . PMID 16701270 .
- ^ Уайтинг, MF., S. Брэдлер и Т. Максвелл (2003). Утрата и восстановление крыльев у палочников. Природа 421 264-267.
- ^ Чиппиндейл, PT и JJ Wiens. (2005). Реэволюция личиночной стадии у представителей рода Plethodontid саламандр Desmognathus . Герпетологический обзор 36 (2) 113.
- ^ Маршалл, CR (1994). «Закон Долло и смерть и воскрешение генов» . Proc Natl Acad Sci USA . 91 (25): 12283–7. Bibcode : 1994PNAS ... 9112283M . DOI : 10.1073 / pnas.91.25.12283 . PMC 45421 . PMID 7991619 .
- ^ Галис, Ф. (2010). «Закон Долло и необратимость потери цифры в Бахии » . Эволюция . 64 (8): 2466–76, обсуждение 2477–85. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01041.x . PMID 20500218 . S2CID 24520027 .
- ^ Дэвис, Э. Лягушки повторно развили потерянные нижние зубы. Новости BBC. 31 января 2011 г. Проверено 9 февраля 2011 г.
- ^ Пол, Грегори С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . CJHU Press. п. 10 . ISBN 978-0-8018-6763-7.
- ^ Diogo, R .; Вуд, Б. (2012). «Нарушение закона Долло: доказательства реверсий мышц в филогенезе приматов и их значение для понимания онтогенеза, эволюции и анатомических вариаций современного человека» . Эволюция . 66 (10): 3267–76. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01621.x . PMID 23025614 . S2CID 21754061 .
Внешние ссылки
- Ткацкий станок: отступление от закона Долло
- Маршалл, CR; Рафф, ЕС; Рафф, РА (декабрь 1994 г.). «Закон Долло и смерть и воскрешение генов» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 91 (25): 12283–7. Bibcode : 1994PNAS ... 9112283M . DOI : 10.1073 / pnas.91.25.12283 . PMC 45421 . PMID 7991619 .