Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с пути Entner-Doudoroff Pathway )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Схема пути Энтнера-Дудорова (KDPG: 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат)

Путь Энтнера-Дудорова ( путь ED) - это метаболический путь, который наиболее характерен для грамотрицательных бактерий , некоторых грамположительных бактерий и архей . [1] Глюкоза является исходным продуктом в ED пути и через серию ферментных вспомогательных химических реакций , оно катаболизируется в пируват . Entner и Doudoroff (1952) и MacGee и Doudoroff (1954) впервые сообщили о пути ED у бактерии Pseudomonas saccharophila . [2] Первоначально считалось, что это просто альтернатива гликолизу (ЭМП).и пентозофосфатный путь (PPP) , некоторые исследования теперь показывают, что первоначальная роль EMP, возможно, изначально была связана с анаболизмом и со временем перепрофилировалась в катаболизм , что означает, что путь ED может быть более старым путем. [3] Недавние исследования также показали, что путь ЭД может быть более распространенным, чем предполагалось вначале, с доказательствами, подтверждающими наличие этого пути у цианобактерий , папоротников , водорослей , мхов и растений . [4] В частности, есть прямые доказательства того, что Hordeum vulgare использует путь Энтнера – Дудорова. [4]

Отличительные особенности пути Энтнера – Дудорова заключаются в том, что он:

  • Использует уникальные ферменты 6-фосфоглюконатдегидратазу альдолазу и 2-кетодезокси-6-фосфоглюконат (KDPG) альдолазу и другие распространенные метаболические ферменты в других метаболических путях для катаболизма глюкозы в пируват. [1]
  • В процессе расщепления глюкозы на каждую обработанную молекулу глюкозы образуется чистый выход 1 АТФ. А также 1 НАДН и 1 НАДФН . Для сравнения, при гликолизе чистый выход составляет 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДН на каждую метаболизированную молекулу глюкозы. Хотя исследования показывают, что эта разница в производстве энергии может быть компенсирована разницей в количестве белка, необходимого для каждого метаболического пути. [5] 

Вариации архей [ править ]

У архей есть варианты пути Энтнера-Дудорова. Эти варианты называются полуфосфорилирующей ED (spED) и нефосфорилирующей ED (npED): [6]

  • spED обнаружен у галофильных видов эвряхей и Clostridium . [6]
  • В spED разница в том, где происходит фосфорилирование . В стандартном ED фосфорилирование происходит на первом этапе от глюкозы до G-6-P. В spED глюкоза сначала окисляется до глюконата через глюкозодегидрогеназу . Затем глюконатдегидратаза превращает глюконат в 2-кето-3-дезоксиглюконат (KDG). На следующем этапе происходит фосфорилирование, поскольку киназа KDG превращает KDG в KDPG. Затем KDPG расщепляется на глицеральдегид-3-фосфат (GAP) и пируват через альдолазу KDPG и следует по тому же пути EMP, что и стандартный ED. Этот путь производит такое же количество АТФ, что и стандартный ED. [6]
  • npED обнаружен у термоацидофильных Sulfolobus , Euryarchaeota Tp. acidophilum и виды Picrophilus . [6]
  • В npED вообще нет фосфорилирования. Путь такой же, как у spED, но вместо фосфорилирования, происходящего в KDG, KDG вместо этого расщепляет GA и пируват посредством альдолазы KDG. Отсюда GA окисляется через дегидрогеназу GA до глицерата. Глицерат фосфорилируется глицераткиназой до 2PG. 2PG затем следует тем же путем, что и ED, и превращается в пируват через ENO и PK. Однако на этом пути АТФ не производится. [6]

Некоторые археи, такие как Crenacraeota Sul . solfacaricus и Tpt. У tenax есть так называемая разветвленная ЭД. При разветвленной ЭД в организме есть как spED, так и npED, которые действуют и работают параллельно.

Организмы, использующие путь Энтнера-Дудорова [ править ]

Есть несколько бактерий, которые используют путь Энтнера-Дудорова для метаболизма глюкозы и не могут катаболизироваться посредством гликолиза (например, поэтому им не хватает основных гликолитических ферментов, таких как фосфофруктокиназа, как это видно у Pseudomonas). [1] Роды , в котором путь является заметным включают в себя грамотрицательные, [ править ] , как указано ниже, грам-положительные бактерии , такие как Enterococcus фекальный , [7] [ требуется полная цитата ] [ страница необходимости ] [ лучший источник необходимо ] , как а также несколько архей , второй отдельной ветвипрокариоты (и «третья сфера жизни» после прокариотических эубактерий и эукариот). [6] Из-за низкого выхода энергии пути ЭД анаэробные бактерии, по-видимому, в основном используют гликолиз, тогда как аэробные и факультативные анаэробы с большей вероятностью имеют путь ЭД. Считается, что это связано с тем, что аэробные и факультативные анаэробы имеют другие негликолитические пути образования АТФ, такие как окислительное фосфорилирование.. Таким образом, путь ED является предпочтительным из-за меньшего количества требуемых белков. В то время как анаэробные бактерии должны полагаться на путь гликолиза для создания большего процента необходимого им АТФ, таким образом, их производство 2 АТФ более предпочтительно по сравнению с производством 1 АТФ путем пути ED. [5]

Примеры бактерий, использующих этот путь:

  • Pseudomonas , [8] род грамотрицательных бактерий.
  • Azotobacter , [9] род грамотрицательных бактерий
  • Rhizobium , [10] род грамотрицательных бактерий, связанный с корнями растений и активный в дифференцировке растений.
  • Agrobacterium , [11] растение патоген (онкогенные) род грамотрицательных бактерий, также биотехнологических использования
  • Кишечной палочки , [8] грамотрицательная бактерия
  • Enterococcus фекальный , [12] грам-положительные бактерии
  • Zymomonas mobilis , [ необходима ссылка ] грамотрицательный факультативный анаэроб
  • ХапОг сатрезШз , [13] гры бактериикоторая использует этот путькачестве основного пути для обеспечения энергии.

На сегодняшний день есть доказательства того, что эукариоты используют этот путь, предполагая, что он может быть более распространенным, чем считалось ранее:

  • Hordeum vulgare , ячмень использует путь Entner-Duodoroff. [4]
  • Модельный вид диатомей Phaeodactylum tricornutum представляет в своем геноме функциональные гены фосфоглюконатдегидратазы и дегоксифосфоглюконатальдолазы [14]

Путь Энтнера-Дудорова присутствует у многих видов архей (предостережение, см. Ниже), метаболизм которых «напоминает ... по [своей] сложности метаболизм Бактерий и низших эукариев», и часто включает как этот путь, так и путь Эмбдена-Мейерхофа. -Парнасный путь гликолиза, за исключением наиболее часто уникальных, модифицированных вариантов. [6]

Катализирующие ферменты [ править ]

Превращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат [ править ]

Первым шагом при ЭД является фосфорилирование глюкозы семейством ферментов, называемых гексокиназами, с образованием глюкозо-6-фосфата (G6P). Эта реакция потребляет АТФ, но она поддерживает низкую концентрацию глюкозы, способствуя непрерывному транспорту глюкозы в клетку через переносчики плазматической мембраны. Кроме того, он блокирует утечку глюкозы - клетке не хватает транспортеров для G6P, и свободная диффузия из клетки предотвращается из-за заряженной природы G6P. Альтернативно, глюкоза может быть образована в результате фосфоролиза или гидролиза внутриклеточного крахмала или гликогена.

В животных , изофермент гексокиназы называется глюкокиназа также используется в печени, который имеет гораздо меньшее сродство к глюкозе (K м в непосредственной близости от нормальной гликемии), и отличается регулирующими свойствами. Различное сродство к субстрату и альтернативная регуляция этого фермента отражают роль печени в поддержании уровня сахара в крови.

Кофакторы: Mg 2+

Превращение глюкозо-6-фосфата в 6-фосфоглюканолактон [ править ]

Затем G6P превращается в 6- фосфоглюканолактон в присутствии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы ( оксидоредуктазы ) в присутствии кофермента никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ + ), который будет восстановлен до никотинамидадениндинспуклеотидфосфата. водород вместе со свободным атомом водорода H +

Превращение 6-фосфоглюканолактона в 6-фосфоглюконовую кислоту [ править ]

6PGL превращается в 6-фосфоглюконовую кислоту в присутствии фермента гидролазы .

Превращение 6-фосфоглюконовой кислоты в 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюканат [ править ]

6-фосфоглюконовая кислота превращается в 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (KDPG) в присутствии фермента 6-фосфоглюконатдегидратазы, в котором молекула воды выделяется в окружающую среду.

Превращение 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюканата в пируват и глицеральдегид-3-фосфат [ править ]

KDPG затем превращается в пируват или глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента KDPG альдолазы. когда KDPG превращается в пируват, путь ED для этого пирувата здесь заканчивается, а затем пируват переходит в другие метаболические пути (цикл TCA, цикл ETC и т. д.).

Другой продукт (глицеральдегид-3-фосфат) далее превращается, вступая в путь гликолиза, и, наконец, превращается в пируват для дальнейшего метаболизма.

Превращение глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-бисфосфоглицерат [ править ]

G3P превращается в 1,3-бисфосфоглицерат в присутствии фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы (оксидоредуктазы).

Альдегидные группы триозных сахаров окисляются , и к ним добавляется неорганический фосфат , образуя 1,3-бисфосфоглицерат .

Водород используется для восстановления двух молекул НАД + , носителя водорода, с получением НАДН + Н + для каждой триозы.

Баланс атомов водорода и баланс заряда поддерживаются, потому что фосфатная (P i ) группа фактически существует в форме гидрофосфатного аниона (HPO 4 2- ), который диссоциирует, внося дополнительный ион H + и дает чистый заряд - 3 с обеих сторон.

Превращение 1,3-бисфосфоглицерата в 3-фосфоглицерат [ править ]

Эта стадия представляет собой ферментативный перенос фосфатной группы от 1,3-бисфосфоглицерата к АДФ с помощью фосфоглицераткиназы с образованием АТФ и 3-фосфоглицерата .

Превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат [ править ]

Фосфоглицератмутаза изомеризует 3-фосфоглицерат в 2-фосфоглицерат .

Превращение 2-фосфоглицерата в фосфоенолпируват [ править ]

Затем энолаза превращает 2-фосфоглицерат в фосфоенолпируват . Эта реакция представляет собой реакцию элиминирования с участием механизма E1cB .

Кофакторы: 2 Mg 2+ : один «конформационный» ион для координации с карбоксилатной группой субстрата и один «каталитический» ион, который участвует в дегидратации.

Превращение фосфоенолпирувата в пируват [ править ]

Конечное фосфорилирование на уровне субстрата теперь формирует молекулу пирувата и молекулу АТФ с помощью фермента пируваткиназы . Это служит дополнительным регуляторным этапом, подобным этапу фосфоглицераткиназы.

Кофакторы: Mg 2+

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в Конвей, Т. (1992) "Путь Энтнера-Дудородда: история, физиология и молекулярная биология" Microbiology of Reviews 103 (19; May), pp. 1-28, DOI, см. [1]
  2. ^ Kersters, K .; Де Лей, Дж. (Декабрь 1968 г.). «Возникновение пути Энтнера-Дудорова у бактерий». Антони ван Левенгук . 34 (1): 393–408. DOI : 10.1007 / BF02046462 . ISSN  0003-6072 . PMID  5304016 .
  3. ^ Романо, AH; Конвей, Т. (1996-07-01). «Эволюция метаболических путей углеводов». Исследования в области микробиологии . 147 (6): 448–455. DOI : 10.1016 / 0923-2508 (96) 83998-2 . ISSN 0923-2508 . PMID 9084754 .  
  4. ^ а б в Чен, Си и др. «Путь Энтнера-Дудорова - это гликолитический путь, на который не обращают внимания цианобактерии и растения». Труды Национальной академии наук (2016): 201521916.
  5. ^ a b Фламхольц, А .; Noor, E .; Бар-Эвен, А .; Liebermeister, W .; Майло, Р. (29 апреля 2013 г.). «Гликолитическая стратегия как компромисс между выходом энергии и стоимостью белка» . Труды Национальной академии наук . 110 (24): 10039–10044. Bibcode : 2013PNAS..11010039F . DOI : 10.1073 / pnas.1215283110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3683749 . PMID 23630264 .   
  6. ^ a b c d e f g Bräsen C .; Д. Эссер; B. Rauch & B. Siebers (2014) «Углеводный обмен в архее: современные сведения о необычных ферментах и ​​путях их регуляции», Microbiol. Мол. Биол. Ред. 78 (1; март), стр. 89-175, DOI 10.1128 / MMBR.00041-13, см. « Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2015-11-22 . Проверено 4 августа 2015 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )или [2] , по состоянию на 3 августа 2015 г.
  7. ^ Уилли; Шервуд; Вулвертон. Принципы микробиологии Прескотта .[ требуется полная ссылка ] [ требуется страница ]
  8. ^ a b Peekhaus N, Conway T (1998). «Что на обед ?: Метаболизм Энтнера-Дудорова в кишечной палочке» . J Bacteriol . 180 (14): 3495–502. DOI : 10.1128 / JB.180.14.3495-3502.1998 . PMC 107313 . PMID 9657988 .  
  9. ^ Майкл П. Стивенсон; Фрэнк А. Джексон; Эдвин А. Доус (1978). «Дальнейшие наблюдения за метаболизмом углеводов и его регулированием у Azotobacter beijerinckii » . Журнал общей микробиологии . 109 (1): 89–96. DOI : 10.1099 / 00221287-109-1-89 .
  10. ^ Kuykendall, Л. Дэвид; Джон М. Янг; Эсперанса Мартинес-Ромеро; Аллен Керр и Хироюка Савада (2006) Род I. Rhizobium Frank 1889, 389 AL [Порядок VI. Rhizobiales ord. ноя , Family I Rhizobiaceae Conn 1938, 321 AL (L. David Kuykendall, Ed.)], Стр. 324-339, в Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology, Vol. 2 Протеобактерии, часть 3 Альфа-, бета-, дельта- и эпсилонпротеобактерии, (Дон Дж. Бреннер, Ноэль Р. Криг, Джеймс Т. Стейли, редакторы тома , Джордж М. Гаррити, изд. В- Chief), Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Springer Science & Business, ISBN 0387241450 , [3] , по состоянию на 3 августа 2015 г.
  11. Перейти ↑ Arthur LO, Nakamura LK, Julian G, Bulla LA (1975). «Катаболизм углеводов отдельных штаммов рода Agrobacterium» . Appl Microbiol . 30 (5): 731–7. DOI : 10,1128 / AEM.30.5.731-737.1975 . PMC 187263 . PMID 128316 .  
  12. ^ Годдард JL; JR Sokatch (1964). «Ферментация 2-кетоглюконата Streptococcus faecalis » . J. Bacteriol . 87 (4): 844–851. DOI : 10.1128 / JB.87.4.844-851.1964 . PMC 277103 . PMID 14137623 .  
  13. ^ Лу, GT; JR Xie; Л. Чен; JR Hu; SQ An; HZ Su; и другие. (2009). «Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа Xanthomonas campestris pv. Campestris необходима для внеклеточного производства полисахаридов и полной вирулентности» . Микробиология . 155 (5): 1602–1612. DOI : 10.1099 / mic.0.023762-0 . PMID 19372163 . 
  14. ^ Фабрис М. и др., « Метаболический план Phaeodactylum tricornutum раскрывает эукариотический гликолитический путь Энтнера – Дудорова », The Plant Journal (2012) 70 , 1004–1014

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Bräsen C .; Д. Эссер; B. Rauch & B. Siebers (2014) «Углеводный обмен в архее: современные сведения о необычных ферментах и ​​путях их регуляции», Microbiol. Мол. Биол. Rev. 78 (1; март), стр. 89–175, DOI 10.1128 / MMBR.00041-13, см. [4] или [5] , по состоянию на 3 августа 2015 г.
  • Ahmed, H .; Б. Тьяден; Р. Хензель и Б. Зиберс (2004) "Пути Эмбдена-Мейерхоф-Парнаса и Энтнера-Дудорова в Thermoproteus tenax: метаболический параллелизм или специфическая адаптация?", Biochem. Soc. Пер. 32 (2; 1 апреля), стр. 303–304, DOI 10.1042 / bst0320303, см. [6] , по состоянию на 3 августа 2015 г.
  • Конвей Т. (1992) "Путь Энтнера-Дудорова: история, физиология и молекулярная биология", FEMS Microbiol. Rev., 9 (1; сентябрь), стр. 1-27, см. [7] , по состоянию на 3 августа 2015 г.
  • Снайдер, Л., Петерс, Дж. Э., Хенкин, Т. М., и Чампнесс, В. (2013). Молекулярная генетика бактерий. Американское общество микробиологов.