Грипозавр (означает «крючковатый нос ( греческий grypos ) ящерицу „; [1] иногда неправильно переводится как“ Грифон ( Latin gryphus ) ящерица» [2] ) был родом из утконосых динозавров , который жил около 80 до 75 миллионов лет назад, в поздний мел (поздний сантон до конца кампанских стадий ) в Северной Америке . Названные виды Gryposaurus известны из формации динозавров в Альберте., Канада и две формации в Соединенных Штатах: формация Lower Two Medicine в штате Монтана и формация Kaiparowits в штате Юта . Возможный дополнительный вид из формации Джавелина в Техасе может расширить временной диапазон этого рода до 66 миллионов лет назад.
Грипозавр | |
---|---|
Скелет G. monmentensis в Музее естественной истории штата Юта | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Заказ: | † Орнитишия |
Клэйд : | † Орнитопода |
Семья: | † Hadrosauridae |
Подсемейство: | † Зауролофины |
Племя: | † Критозаврини |
Род: | † Грипозавр |
Типовой вид | |
† Gryposaurus notabilis Ламбе , 1914 г. | |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Грипозавр похож на критозавра , и многие годы они считались синонимами. Это известно из многочисленных черепов, некоторых скелетов и даже некоторых отпечатков кожи, которые показывают, что у него были пирамидальные чешуйки, выступающие вдоль средней линии спины. Его легче всего отличить от других утконосов по узкому изогнутому носовому горбу, который иногда описывают как « римский нос » [1], который, возможно, использовался для определения вида или пола и / или борьбы с лицами того же вида. разновидность. Большое двуногое / четвероногое травоядное животное длиной около 9 метров (30 футов), возможно, предпочитало речные условия.
История открытия
Грипозавр будет основан на образце NMC 2278, череп и частичный скелет , собранные в 1913 году Джордж Ф. Штернберг от того , что сейчас известно как Парк динозавров формирования Альберты, вдоль реки Red Deer . [2] Этот экземпляр был описан и назван Лоуренсом Ламбе вскоре после этого, Ламбе обратил внимание на его необычный носовой гребень. [3] Несколькими годами ранее Барнум Браун собрал и описал частичный череп из Нью-Мексико, который он назвал Критозавром . У этого черепа отсутствовала морда, которая разлетелась на фрагменты; Браун восстановил его по утиной клюве, ныне известной как Анатотитан , которая была плоской [4], и полагал, что некоторые необычные части были свидетельством сжатия. [5] Описание Lambe Gryposaurus предоставило доказательства другого типа конфигурации черепа, и к 1916 году череп Kritosaurus был переделан с носовой дугой, и Браун и Чарльз Гилмор предположили, что Gryposaurus и Kritosaurus были одним и тем же. [6] [7] Эта идея нашла отражение в том, что Уильям Паркс назвал почти полный скелет из формации парка динозавров Kritosaurus incurvimanus , а не Gryposaurus incurvimanus (хотя он оставил Gryposaurus notabilis в своем собственном роду). [8] Прямое сравнение между Kritosaurus incurvimanus и Gryposaurus notabilis затруднено из-за того, что у образца типа incurvimanus отсутствует передняя часть черепа, поэтому полную форму носовой дуги невозможно увидеть. Публикация в 1942 году влиятельной монографии Лулля и Райта о гадрозаврах закрыла вопрос о криозаврах / грипозаврах почти на пятьдесят лет в пользу критозавров . Однако обзоры, начатые в 1990-х годах, поставили под сомнение идентичность Kritosaurus navajovius , у которого есть ограниченный материал для сравнения с другими утконосами. [9] Таким образом, Gryposaurus снова был отделен, по крайней мере временно, от Kritosaurus .
Эта ситуация усугубляется старыми предположениями некоторых авторов, в том числе Джека Хорнера, о том, что гадрозавр - это то же самое, что и грипозавр , и криозавр , или и то, и другое. [10] Эта гипотеза была наиболее распространена в конце 1970-х - начале 1980-х годов и появляется в некоторых популярных книгах; [11] [12] одна известная работа, иллюстрированная Энциклопедия Динозавров , использует критозавр для канадского материала ( грипозавр ), но идентифицирует установленный скелет К. incurvimanus как гадрозавр в фото подписи. [13] Хотя Хорнер в 1979 году использовал новую комбинацию Hadrosaurus [Kritosaurus] notabilis для частичного черепа и скелета и второго, менее полного скелета из сланцев Медвежьей Лапы в Монтане [10] (которые с тех пор выпали из литературы), by В 1990 году он изменил свою позицию и был одним из первых, кто снова использовал Gryposaurus в печати. [9] В настоящее время считается, что Hadrosaurus , хотя и известен по фрагментарному материалу, может отличаться от Gryposaurus по отличиям в плече и подвздошной кости . [14]
Дальнейшие исследования показали присутствие второго вида, G. latidens , из более старых скал в Монтане, чем в классических местонахождениях грипозавров в Альберте. Исходя из двух частей скелета , собранный в 1916 году в Американском музее естественной истории , [15] Г. latidens также известен из bonebed материала. Хорнер, описавший образцы, считал, что это менее производный вид. [16]
Новый материал из формации Кайпаровиц в штате Юта в Национальном памятнике Гранд-Лестница-Эскаланте включает череп и частичный скелет, которые представляют вид G. monmentensis . Его череп был более крепким, чем у других видов, а его предшественник имел увеличенные зубцы вдоль верхнего края, где находился клюв нижней челюсти. Этот новый вид значительно расширяет географический ареал этого рода, и может появиться и второй, более легко сложенный вид. [17] Множественные виды грипозавров известны из формации Кайпаровиц, представленные краниальными и посткраниальными останками, и были крупнее своих северных собратьев. [18]
Разновидность
По состоянию на 2016 год существует три названных вида, признанных действительными на сегодняшний день: G. notabilis , G. latidens и G. monmentensis . [19] The типового вид G. notabilis происходит от позднего кампана -Возраста верхних мела Dinosaur Park Формирования Альберты, Канада. [19] Сейчас считается, что другой вид из той же формации, Kritosaurus incurvimanus (также известный как Gryposaurus incurvimanus ), является синонимом G. notabilis . [19] Эти два вида различались по размеру носовой дуги (больше и ближе к глазам у G. notabilis ) и по форме плеча (длиннее и крепче у K. incurvimanus ). [16] Десять полных черепов и двенадцать фрагментарных черепов известны для G. notabilis вместе с postcrania , [20], а также с двумя скелетами с черепами, которые были отнесены к K. incurvimanus . [21] G. latidens из позднего сантона - раннего кампанского периода нижнего 2-го уровня медицины в графстве Пондера, штат Монтана, США, известен по частичным черепам и скелетам нескольких людей. Носовая дуга у него выдающаяся, как у G. notabilis , но на морде она расположена дальше вперед, а зубы менее развиты , что отражает характеристики игуанодонта . [16] неофициальное название «Hadrosauravus» [22] является ранним, незанятое имя для этого вида. [23] G. monmentensis известен по черепу и частичному скелету из Юты. [17] G. monmentensis занял второе место в списке 10 новых видов в 2008 году Международным институтом исследования видов . [24] Недавно возможный четвертый вид Gryposaurus , Gryposaurus alsatei , был обнаружен в формации Javelina , которая датируется поздним маастрихтом , вместе с безымянным видом Kritosaurus и неописанным зауролофином, который очень похож на зауролофа , но с более твердым гребень. [25]
Сомнительный гадрозаврид Stephanosaurus marginatus [26] считался возможным видом критозавра после синонимии грипозавра с критозавром . [27] [28] [2] Однако эта синонимия была отклонена в издании Dinosauria 2004 года , а Стефанозавр был занесен в таблицу как сомнительный. [20]
Описание
Грипозавр был гадрозавридом типичного размера и формы; один из лучших образцов этого рода, то почти полный образец типа из критозавр incurvimanus ( в настоящее время рассматривается как синоним грипозавр notabilis ) пришел от животного около 8,2 метров (27 футов) в длину. [29] Этот образец также имеет лучший пример кожи показов грипозавра , показывая этот динозавр имел несколько различных типов scalation: пирамидальный, коньковый, лимфы -образного щитка вверх 3,8 сантиметров (1,5 дюйма) на фланге и хвосте ; однородные многоугольные чешуйки на шее и боках тела; и пирамидальные структуры, уплощенные из стороны в сторону, с рифлеными сторонами, длиннее, чем высокие, и расположены вдоль верхней части спины в единственном ряду по средней линии. [30]
Три названных вида Gryposaurus различаются деталями черепа и нижней челюсти. [2] Выступающая носовая дуга у представителей этого рода образована парными носовыми костями . При виде в профиль они образуют округлый горб перед глазами, достигая высоты, равной высшей точке задней части черепа. [3] Скелет известен очень подробно, [31] что делает его полезным ориентиром для других скелетов утконоса.
Классификация
Грипозавр был зауролофином (гадрозаврин из более ранних источников) гадрозавридом, членом подсемейства утконосов без полых гребней на голове. [20] Общий термин «грипозавр» иногда используется для обозначения утконосов с изогнутым носом. [9] Когда-то считалось, что в эту группу также входит Тетисадрос , до того, как он был описан (тогда он был известен под прозвищем «Антонио»). [32] Подсемейство, Gryposaurinae, было придумано Джеком Хорнером как часть более крупной ревизии, которая повысила статус семейства Hadrosaurinae [16], но в настоящее время не используется. Приблизительный эквивалент - Критозаврини , используемый Альберто Прието-Маркесом. [33] Основное различие между ними заключается в возрасте ( Критозавр происходит из немного более молодых пород, чем Грипозавр ). В остальном череп криозавра известен не полностью, в нем отсутствует большая часть костей перед глазами, но он очень похож на череп грипозавра . [5]
Ниже приводится кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Прието-Маркесом и Вагнером в 2012 году, показывающая взаимосвязь грипозавра между другими критозавринами: [33]
Критозаврини |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Как гадрозаврид , грипозавр был бы двуногим / четвероногим травоядным животным , поедающим различные растения . Его череп имел особые суставы, которые позволяли скрежетать, аналогично жеванию , а его зубы постоянно заменялись и упаковывались в зубные батареи , содержащие сотни зубов, лишь небольшая часть из которых использовалась в любое время. Растительный материал был бы срезан его широким клювом и удерживался в челюстях похожим на щеку органом. Дальность его кормления увеличилась бы от земли примерно до 4 м (13 футов) над уровнем моря. [20] Хотя его диета неизвестна, его клюв предполагает, что он ел волокнистые растения, росшие низко к земле. Это означало бы, что Gryposaurus был больше похож на травку, чем на браузер . [34] [35] [36]
Как и другие птичьи бедра динозавров формирования парка динозавров, грипозавр, по- видимому, существовал только часть времени, в течение которого формировались скалы. Когда формация закладывалась, было зафиксировано изменение условий, в большей степени влияющих на морскую среду. Грипозавр отсутствует в верхней части формации, вместо него присутствует Prosaurolophus . Другие динозавры, известные только из нижней части формации, включают рогатого центрозавра и полого гребешка коритозавра . [21] Грипозавр, возможно, предпочитал места, связанные с рекой . [20]
Носовая дуга
Характерная носовая дуга Gryposaurus , как и другие модификации черепа утиных клюшек, могла использоваться для множества социальных функций, таких как определение пола или вида и социальное ранжирование. [20] Он также мог функционировать как инструмент для толчка залпом или бодания в социальных состязаниях, и, возможно, по бокам от него были надувные воздушные мешки для визуальной и звуковой сигнализации. [37] Верхняя часть дуги шероховата на некоторых образцах, что позволяет предположить, что она была покрыта толстой ороговевшей кожей, [37] или что было хрящевое расширение. [16]
Палеоэкология
Юта
Радиометрическое датирование аргоном и аргоном указывает на то, что формация Кайпаровиц была отложена между 76,1 и 74,0 миллионами лет назад, во время кампанского этапа позднего мелового периода. [38] [39] В течение позднего мелового периода место образования формации Кайпаровиц было расположено недалеко от западного берега Западного внутреннего морского пути , большого внутреннего моря, которое разделяло Северную Америку на две части суши: Ларамидия на западе и Аппалачи на берегу моря. Восток. Плато, где жили динозавры, было древней поймой, в которой преобладали большие каналы и обильные заболоченные торфяные болота, пруды и озера, и было ограничено высокогорьем. Климат был влажным и влажным, в нем обитало множество разнообразных организмов. [40] Эта формация содержит одну из лучших и наиболее непрерывных записей земной жизни в мире в позднем меловом периоде. [41]
Грипозавр monumentensis разделяет его paleoenvironment с другими динозаврами, такими как dromaeosaurid тероподы , то troodontid Талос sampsoni , орнитомимиды как Ornithomimus VELOX , тираннозавридами как альбертозавр и Teratophoneus , бронированные ankylosaurids , тем утконосыми гадрозаврами паразауролофы cyrtocristatus , то цератопсы Utahceratops gettyi , Nasutoceratops titusi и космоцератопс richardsoni и овирапторозавры Hagryphus Гигантеус . [42] Другая палеофауна, присутствующая в формации Кайпаровиц, включала хондрихтианов (акул и скатов), лягушек , саламандр , черепах , ящериц и крокодилов . Присутствовали различные ранние млекопитающие, включая мультитуберкулезных , сумчатых и насекомоядных . [43]
Смотрите также
- Хронология исследований гадрозавров
- 2016 в палеонтологии
Рекомендации
- ^ a b Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утконосов». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
- ^ а б в г Glut, Дональд Ф. (1997). «Грипозавр». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. стр. 445 -448. ISBN 978-0-89950-917-4.
- ^ а б Ламбе, Лоуренс М. (1914). «О Gryposaurus notabilis , новом роде и виде траходонтовых динозавров из формации Белли-Ривер в Альберте, с описанием черепа Chasmosaurus belli ». Оттавский натуралист . 27 (11): 145–155.
- ^ Браун, Барнум (1910). «Меловые пласты Охо Аламо Нью-Мексико с описанием нового рода динозавров Kritosaurus ». Бюллетень Американского музея естественной истории . 28 (24): 267–274. hdl : 2246/1398 .
- ^ а б Киркланд, Джеймс I .; Эрнандес, -Ривера, Рене; Гейтс, Терри; Пол, Грегори С .; Несбитт, Стерлинг; Серрано-Браньяс, Клаудиа Инес; Гарсиа-де-ла-Гарса, Хуан Пабло (2006). «Большие гадрозавриновые динозавры из последнего кампана Коауила, Мексика». У Лукаса, Спенсера Дж .; Салливан Роберт М. (ред.). Позднемеловые позвоночные из внутренних районов Запада . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 35 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 299–315.
- ^ Браун, Барнум (1914). «Корреляция мелового эоцена в Нью-Мексико, Вайоминге, Монтане, Альберте» . Бюллетень Геологического общества Америки . 25 : 355–380. DOI : 10.1130 / gsab-25-355 .
- ^ Гилмор, Чарльз В. (1916). «Вклад в геологию и палеонтологию округа Сан-Хуан, штат Нью-Мексико. 2. Фауна позвоночных формаций Охо Аламо, Киртланд и Фрутленд». Профессиональная газета геологической службы США . 98-Q : 279–302.
- ^ Паркс, Уильям А. (1919). «Предварительное описание нового вида траходонтовых динозавров из рода Kritosaurus , Kritosaurus incurvimanus ». Сделки Королевского общества Канады . Series 3. 13 (4): 51–59.
- ^ а б в Weishampel, Дэвид Б .; Хорнер, Джек Р. (1990). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1.
- ^ а б Хорнер, Джон Р. (1979). «Динозавры верхнего мела из сланца Медвежья Лапа (морской) на юге центральной части Монтаны с контрольным списком останков динозавров верхнего мела из морских отложений в Северной Америке». Журнал палеонтологии . 53 (3): 566–577.
- ^ Glut, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Secaucus, NJ: Citadel Press. п. 158 . ISBN 978-0-8065-0782-8.
- ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1983). Полевой справочник по динозаврам . Нью-Йорк: Avon Books. п. 161 . ISBN 978-0-380-83519-5.
- ^ Норман, Дэвид. Б. (1985). «Гадрозавриды I». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в королевстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. С. 116–121. ISBN 978-0-517-46890-6.
- ^ Прието-Маркес, Альберто; Weishampel, David B .; Хорнер, Джон Р. (2006). «Динозавр Hadrosaurus foulkii из кампана Восточного побережья Северной Америки с переоценкой рода» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 77–98.
- ^ Затишье, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. п. 21.
- ^ а б в г д Хорнер, Джон Р. (1992). «Морфология черепа Prosaurolophus (Ornithischia: Hadrosauridae) с описанием двух новых видов гадрозаврид и оценкой филогенетических отношений гадрозаврид». Музей случайной газеты Скалистых гор . 2 : 1–119.
- ^ а б Гейтс, Терри А .; Сэмпсон, Скотт Д. (2007). «Новый вид Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) из поздней кампанской формации Kaiparowits, южная часть Юты, США» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (2): 351–376. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00349.x .
- ^ Гейтс, Терри; Сэмпсон, Скотт (2006). «Новый вид Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) из формации Kaiparowits верхнего кампана в штате Юта». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3, доп.): 65А. DOI : 10.1080 / 02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 .
- ^ а б в Прието – Маркес, Альберто (2010). «Череп и крыша черепа Gryposaurus notabilis (Dinosauria, Hadrosauridae) с таксономической ревизией этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 838–854. DOI : 10.1080 / 02724631003762971 . S2CID 83539808 .
- ^ а б в г д е Хорнер, Джон Р .; Weishampel, David B .; Форстер, Кэтрин А (2004). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр. 438 -463. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ а б Райан, Майкл Дж .; Эванс, Дэвид С. (2005). «Орнитисхийские динозавры» . В Currie, Phillip J .; Коппельхус Ева (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Блумингтон: издательство Индианского университета. С. 312–348 . ISBN 978-0-253-34595-0.
- ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1990). Книга данных динозавров . Нью-Йорк: Avon Books. п. 64 . ISBN 978-0-380-75896-8.
- ^ Ольшевский, Георгий (1999-11-16). "Re: Что это за динозавры?" . Проверено 22 мая 2007 .
- ^ «Ученые объявляют 10 лучших новых видов; проблема SOS» . Международный институт исследования видов . Newswise. 2008-05-23 . Проверено 16 июня 2009 .
- ^ Lehman, Thomas M .; Вик, Стив Л .; Вагнер, Джонатан Р. (1 июля 2016 г.). «Гадрозавровые динозавры из маастрихтской формации Джавелина, Национальный парк Биг-Бенд, штат Техас» . Журнал палеонтологии . 1 (2): 333–356. DOI : 10,1017 / jpa.2016.48 . S2CID 133329640 . Проверено 21 сентября 2016 года .
- ^ Ламбе, Лоуренс М. (1902). «О позвоночных в среднем меловом периоде Северо-Западного края. 2. Новые роды и виды из серии Белли Ривер (средний меловой период)». Вклад в канадскую палеонтологию . 3 : 25–81.
- ^ Гилмор, Чарльз В. (1924). «О роде Stephanosaurus , с описанием типового экземпляра Lambeosaurus lambei , Parks». Бюллетень геологической службы Министерства горнодобывающей промышленности Канады (серия геологических исследований) . 38 (43): 29–48.
- ^ Затишье, Ричард Суонн; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки. Специальный доклад Геологического общества Америки 40. Геологическое общество Америки. С. 164–172.
- ^ Затишье, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. п. 226.
- ^ Затишье, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. С. 110–117.
- ^ Парки, Уильям А. (1920). «Остеология траходонтового динозавра Kritosaurus incurvimanus ». Исследования Университета Торонто, серия по геологии . 11 : 1–76.
- ^ Glut, Дональд Ф. (2002). Динозавры: Энциклопедия . Приложение 2. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 79–80. ISBN 978-0-89950-917-4.
- ^ а б Prieto-Márquez, A .; Вагнер, младший (2012). « Saurolophus morrisi , новый вид динозавров гадрозаврид из позднего мела Тихоокеанского побережья Северной Америки» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . в прессе. DOI : 10,4202 / app.2011.0049 . S2CID 55969908 .
- ^ Данэм, Уилл. «Травоядный динозавр„меловые сорняки громадина “ » . Reuters.com . Рейтер . Проверено 3 октября 2007 года .
- ^ «Огромный новый динозавр серьезно укусил» . ScienceDaily.com . Science Daily . Проверено 3 октября 2007 года .
- ^ Чем, Кер. «Открыта новая утка-динозавр» . NBC News.com . NBC News . Проверено 3 октября 2007 года .
- ^ а б Хопсон, Джеймс А. (1975). «Эволюция черепных структур дисплея у гадрозавров динозавров». Палеобиология . 1 (1): 21–43. DOI : 10.1017 / S0094837300002165 .
- ^ Робертс Э.М., Дейно А.Л., Чан М.А. (2005) 40Ar / 39Ar возраст формации Кайпаровиц, южная Юта, и корреляция современных пластов кампана и фаун позвоночных вдоль окраины Западного внутреннего бассейна . Исследования мелового периода 26: 307–318.
- ^ Eaton, JG, 2002 многобугорчатые млекопитающих от Wahweap (кампанского, Aquilan) и Kaiparowits (Кампанский, Judithian) образований,пределах и вблизи Парадная лестница-Эскаланте Национальный памятник, южной части штата Юта. Разное Публикация 02-4, Геологическая служба Юты, 66 стр.
- ^ Титус, Алан Л. и Марк А. Лоуэн (редакторы). На вершине главной лестницы: поздний мел южной части штата Юта. 2013. Издательство Индианского университета. Твердый переплет: 634 стр.
- ^ Клинтон, Уильям. "Преизденциальное провозглашение: учреждение национального памятника Гранд-Лестница-Эскаланте" . 18 сентября 1996 . Архивировано из оригинального 28 августа 2013 года . Проверено 9 ноября 2013 года .
- ^ Занно, Линдси Э .; Сэмпсон, Скотт Д. (2005). «Новый овирапторозавр (Theropoda; Maniraptora) из позднего мела (кампания) штата Юта». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 897–904. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0897: ANOTMF] 2.0.CO; 2 .
- ^ Eaton, Джеффри Дж .; Cifelli, Richard L .; Хатчинсон, Дж. Ховард; Киркланд, Джеймс I; Пэрриш, Дж. Майкл (1999). «Фауна позвоночных мелового периода с плато Кайпаровиц, юг центральной части штата Юта». В Gillete David D. (ред.). Палеонтология позвоночных в Юте . Разные публикации 99-1. Солт-Лейк-Сити: Геологическая служба Юты. С. 345–353. ISBN 978-1-55791-634-1.