Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Homolog )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Гомология (значения) .

Принцип гомологии: биологические отношения (показанные цветами) костей передних конечностей позвоночных были использованы Чарльзом Дарвином в качестве аргумента в пользу эволюции .

В биологии , гомологии это сходство в связи с общей родословной между парой структур или генов в различных таксонов . Распространенным примером гомологичных структур являются передние конечности позвоночных , где крылья летучих мышей и птиц , руки приматов , передние ласты китов и передние конечности четвероногих позвоночных, таких как собаки и крокодилы , произошли от одного и того же предкового четвероногого структура. Эволюционная биология объясняет адаптированные гомологические структурыдля различных целей в результате происхождения с изменением от общего предка . Этот термин был впервые применен к биологии в неэволюционном контексте анатомом Ричардом Оуэном в 1843 году. Позднее гомология была объяснена теорией эволюции Чарльза Дарвина в 1859 году, но наблюдалась до этого, начиная с Аристотеля , и это было подробно проанализирован Пьером Белоном в 1555 году.

В биологии развития органы, которые развились у эмбриона одинаковым образом и из сходного происхождения, например, из совпадающих зачатков в последовательных сегментах одного и того же животного, являются серийно гомологичными . Примеры включают ноги сороконожки , верхнечелюстные и губные щупики насекомого, а также остистые отростки последующих позвонков в позвоночнике . Мужские и женские репродуктивные органы гомологичны, если они развиваются из одной и той же эмбриональной ткани, как и яичники и яички млекопитающих, включая человека.

Гомология последовательностей между последовательностями белка или ДНК аналогичным образом определяется с точки зрения общего происхождения. Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение из-за события видообразования ( ортологи ) или события дублирования ( паралоги ). Гомология белков или ДНК выводится из сходства их последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны дивергентной эволюцией от общего предка. Совмещения нескольких последовательностей используются для обнаружения гомологичных областей.

Гомология остается спорной в поведении животных , но есть доказательства того, что наводит на мысли, например, доминирование иерархии гомологичны через приматы .

История [ править ]

Пьер Белон систематически сравнивал скелеты птиц и людей в своей « Книге птиц» (1555 г.). [1]

Гомология была замечена Аристотелем (ок. 350 г. до н.э.) [2] и подробно проанализирована Пьером Белоном в его Книге птиц 1555 года , где он систематически сравнивал скелеты птиц и людей. Образец подобия интерпретировался как часть статической великой цепи бытия в периоды средневековья и раннего Нового времени: тогда он не рассматривался как предполагающий эволюционные изменения. В немецкой традиции натурфилософии гомология представляла особый интерес как демонстрация единства в природе. [1] [3] В 1790 году Гете изложил свою теорию листвы.в своем эссе «Метаморфоза растений», показывающем, что часть цветка происходит из листьев. [4] последовательная гомология конечностей была описана в конце 18 - го века. Французский зоолог Этьен Жоффруа Сен-Илер показал в 1818 году в своей «Theory d'analogue» («теория гомологов»), что структуры являются общими для рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. [5] Когда Жоффруа пошел дальше и искал гомологию между Жорж Кювье «s embranchements , такие , как у позвоночных и моллюсков, его требования вызвали +1830 дебаты Кювье-Жоффруа. Жоффруа сформулировал принцип взаимосвязи, а именно, что важно взаимное расположение различных структур и их связи друг с другом. [3] Эстонский эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр сформулировал то, что сейчас называется законами фон Бэра, в 1828 году, отметив, что родственные животные начинают свое развитие как похожие эмбрионы, а затем расходятся: таким образом, животные в одной семье более тесно связаны и расходятся позже, чем животные, которые находятся только в том же порядке и имеют меньшее количество гомологий. Теория фон Бэра признает, что каждый таксон(например, семья) имеет отличительные общие черты, и это эмбриональное развитие соответствует таксономической иерархии: не то же самое, что теория рекапитуляции . [3] Термин «гомология» был впервые использован в биологии анатомом Ричардом Оуэном в 1843 году при изучении сходства плавников и конечностей позвоночных , определяя его как «один и тот же орган у разных животных при всех формах и функциях», [ 6] и противопоставляя его подходящему термину «аналогия», который он использовал для описания различных структур с той же функцией. Оуэн систематизировал 3 основных критерия для определения гомологичности признаков: положение, развитие и состав. В 1859 году Чарльз Дарвинобъяснили, что гомологичные структуры означают, что рассматриваемые организмы имели общий план тела от общего предка, и что таксоны были ветвями одного древа жизни . [1] [7] [3]

Определение [ править ]

У стрекоз есть древний план тела насекомого с двумя парами крыльев.
Задние крылья двукрылых мух, таких как этот журавль , эволюционировали в разные стороны и образовали небольшие жужжальцы, похожие на булавы .
Две пары крыльев насекомых-предков представлены у современных насекомых гомологичными структурами - надкрыльями, крыльями и жужжальцами.

Слово «гомология», появившееся примерно в 1656 году, происходит от греческого ὁμόλογος homologos от ὁμός homos «тот же» и λόγος logos «отношение». [8] [9] [а]

Подобные биологические структуры или последовательности в разных таксонах являются гомологичными, если они происходят от общего предка . Таким образом, гомология подразумевает дивергентную эволюцию . Например, многие насекомые (например, стрекозы ) обладают двумя парами летающих крыльев . В жуков , первая пара крыльев превратилась в пару крышек жесткого крыла , [12] , а в двукрылых мух вторая пара крыльев превратилась в небольших жужжальцам , используемых для баланса. [b] [13]

Подобным же образом , передние лапы исконных позвоночных развились в передних плавников китов , крылья птиц , бегущие передние лапы на собак , оленей и лошадей , короткие передние лапы от лягушек и ящериц , и схватив руки из приматов , включая человека. Такие же основные кости предплечья ( плечевая , лучевая и локтевая [c] ) встречаются в окаменелостях рыб с лопастными плавниками, таких как Eusthenopteron . [14]

Гомология против аналогии [ править ]

Плоды клена явора имеют крылья, аналогичные, но не гомологичные птичьим.
Дополнительная информация: конвергентная эволюция

Противоположностью гомологичных органов являются аналогичные органы, которые выполняют сходные функции в двух таксонах, которые не присутствовали у их последнего общего предка, а развились отдельно . Например, крылья насекомых и птиц развивались независимо друг от друга в сильно разделенных группах и функционально сходились для поддержки полета с приводом , поэтому они аналогичны. Точно так же крылья семени клена явора и крылья птицы аналогичны, но не гомологичны, поскольку они развиваются из совершенно разных структур. [15] [16] Структура может быть гомологичной на одном уровне, но только аналогичной на другом. Птерозавр , птицаи крылья летучей мыши аналогичны крыльям, но гомологичны передним конечностям, потому что орган служил предплечьем (а не крылом) у последнего общего предка четвероногих и эволюционировал по-разному в трех группах. Таким образом, у птерозавров «крыло» включает как переднюю, так и заднюю конечности. [17] Аналогия называется гомоплазией в кладистике и конвергентной или параллельной эволюцией в эволюционной биологии. [18] [19]

В кладистике [ править ]

Дополнительная информация: Кладистика

Специализированные термины используются в таксономических исследованиях. Первичная гомология - это исходная гипотеза исследователя, основанная на сходной структуре или анатомических связях, предполагающая, что состояние характера в двух или более таксонах разделяется из-за общего происхождения. Первичная гомология может быть концептуально разбита дальше: мы можем рассматривать все состояния одного и того же характера как «гомологичные» части единой, неопределенной серии преобразований. Это называется топографической корреспонденцией. Например, в матрице выровненных последовательностей ДНК все A, G, C, T или подразумеваемые пробелы в данном нуклеотидном сайте гомологичны таким образом. Идентичность состояния символа - это гипотеза о том, что конкретное состояние в двух или более таксонах является «одинаковым» в том, что касается нашей схемы кодирования символов. Таким образом,Предполагается, что два аденина в одном и том же выровненном нуклеотидном сайте являются гомологичными, если эта гипотеза впоследствии не будет опровергнута другими доказательствами. Вторичная гомология подразумеваетсяанализ экономичности , при котором состояние символа, возникающее только один раз на дереве, считается гомологичным. [20] [21] Как подразумевается в этом определении, многие кладисты считают вторичную гомологию синонимом синапоморфии , общего производного признака или состояния признака, которое отличает кладу от других организмов. [22] [23] [24]

Общие предковые состояния характера, симплезиоморфии, представляют либо синапоморфии более инклюзивной группы, либо дополнительные состояния (часто отсутствия), которые не объединяют никакую естественную группу организмов. Например, наличие крыльев является синапоморфией для крыловидных насекомых, но симплезиоморфией для голометаболических насекомых. Отсутствие крыльев у насекомых, не являющихся крыловидными, и других организмов - это дополнительная симплезиоморфия, которая не объединяет никакую группу (например, отсутствие крыльев не свидетельствует об общем происхождении чешуйницы, пауков и кольчатых червей). С другой стороны, отсутствие (или вторичная потеря) крыльев - это синапоморфия для блох. Подобные паттерны заставляют многих кладистов рассматривать концепцию гомологии и концепцию синапоморфии как эквивалентные. [25] [24]Некоторые кладисты следуют докладистскому определению гомологий Хааса и Симпсона [26] и рассматривают как синапоморфии, так и симплезиоморфии как гомологичные состояния характера [27].

В разных таксонах [ править ]

Изменения pax6 приводят к сходным изменениям морфологии и функции глаз во многих таксонах.

Гомологии составляют фундаментальную основу для всей биологической классификации, хотя некоторые из них могут быть весьма противоречивыми. Например, глубокая гомология, подобная генам pax6, которые контролируют развитие глаз позвоночных и членистоногих, была неожиданной, поскольку органы анатомически непохожи и, по-видимому, развивались полностью независимо. [28] [29]

У членистоногих [ править ]

Дополнительная информация: Нога членистоногого.

Эмбриональные сегменты тела ( сомиты ) различных таксонов членистоногих отклонились от простого строения тела со многими похожими придатками, которые последовательно гомологичны, к разнообразию планов тела с меньшим количеством сегментов, оснащенных специализированными придатками. [30] Гомологии между ними были обнаружены путем сравнения генов в эволюционной биологии развития . [28]

Hox-гены в сегментации членистоногих
Сомит
(
сегмент тела )		Трилобит
( Trilobitomorpha )
Паук
( Chelicerata )
Сороконожка
( Myriapoda )
Насекомое
( Hexapoda )
Креветки
( ракообразные )
1усикихелицеры (челюсти и клыки)усикиусики1-й усик
21-й этаппедипальпы--2-й усик
32-е ноги1-й этапчелюстичелюстинижние челюсти (челюсти)
43-е ноги2-е ноги1-я челюсть1-я челюсть1-я челюсть
54 ноги3-е ноги2-я челюсть2-я челюсть2-я челюсть
65 ноги4 ногиворотник (без ног)1-й этап1-й этап
76 ноги-1-й этап2-е ноги2-е ноги
87 ноги-2-е ноги3-е ноги3-е ноги
98 ноги-3-е ноги-4 ноги
109 ноги-4 ноги-5 ноги

Среди насекомых жало самки медоносной пчелы представляет собой модифицированный яйцеклад , гомологичный яйцекладу других насекомых, таких как прямокрылые , Hemiptera и перепончатокрылые без жала. [31]

У млекопитающих [ править ]

Дополнительная информация: Сравнительная анатомия

Три маленькие кости в среднем ухе млекопитающих, включая человека, молоток , наковальня и стремени , сегодня используются для передачи звука от барабанной перепонки во внутреннее ухо . Молоток и наковальня развиваются у эмбриона из структур, образующих челюстные кости (квадратную и суставную) у ящериц, а также в окаменелостях ящерицеобразных предков млекопитающих. Обе линии доказательств показывают, что эти кости гомологичны и имеют общего предка. [32]

Среди множества гомологий репродуктивных систем млекопитающих , яичники и яички гомологичны. [33]

Рудиментарные органы, такие как копчик человека , которые сейчас сильно уменьшились по сравнению с их функциональным состоянием, легко воспринимаются как признаки эволюции , объясняя это тем, что они были вырезаны естественным отбором из функционирующих органов, когда их функции больше не были необходимы, но не имеют смысла. вообще, если виды считаются фиксированными. Копчик гомологичен хвостам других приматов. [34]

В растениях [ править ]

Листья, стебли и корни [ править ]

У многих растений защитные или запасающие структуры создаются путем модификации развития первичных листьев , стеблей и корней . Листья по-разному видоизменяются из фотосинтетических структур, чтобы сформировать кувшины для ловушек насекомых у растений -кувшинов, ловушки насекомых мухоловки Венеры и шипы кактусов , все гомологично. [35]

Первичные органыОборонительные сооруженияСтруктуры хранения
ЛистьяКолючкиОпухшие листья (например, суккуленты )
СтеблиШипыКлубни (например, картофель ), корневища (например, имбирь ), мясистые стебли (например, кактусы )
Корни-Корневые клубни (например, сладкий картофель ), стержневой корень (например, морковь )

Некоторые сложные листы из цветущих растений частично гомологичные как для листьев и побегов, так как их развитие эволюционировало от генетической мозаики из листьев и побегов развития. [36] [37]

  • Один перистый лист ясеня обыкновенного

  • Деталь пальмового листа

  • Черешки листьев адаптированы как колючки у Fouquieria splendens.

  • Очень большие листья банана Musa acuminata

  • Сочный лист алоэ для хранения воды

  • Листок венерианской мухоловки -ловушки для насекомых

  • Лист кувшина для ловли насекомых

  • Листья для хранения продуктов в луковой луковице

Части цветов [ править ]

ABC модель развития цветка . Гены класса A влияют на чашелистики и лепестки , гены класса B влияют на лепестки и тычинки , гены класса C влияют на тычинки и плодолистики . В двух специфических оборотах цветочной меристемы включается каждый класс генов идентичности органов.
Дополнительная информация: ABC-модель развития цветка.

Четыре типа частей цветка, а именно плодолистики , тычинки , лепестки и чашелистики , гомологичны листьям и происходят из них, как правильно заметил Гете в 1790 году. Развитие этих частей происходит через паттерн экспрессии генов в зонах роста ( меристемах ). описывается ABC-моделью развития цветка. Каждый из четырех типов частей цветка последовательно повторяется в концентрических мутовках, контролируемых небольшим количеством генов, действующих в различных комбинациях. Таким образом, гены А, работающие в одиночку, приводят к образованию чашелистника; А и В вместе образуют лепестки; B и C вместе образуют тычинки; Только C производит плодолистики. Когда ни один из генов не активен, образуются листья. Модель завершают еще две группы генов: D, формирующие семяпочки, и E, отвечающие за цветочные мутовки. Гены явно древние, такие же стары, как сами цветущие растения . [4]

Биология развития [ править ]

У меловой змеи Pachyrhachis problematicus были задние лапы (обведены).

Биология развития может идентифицировать гомологичные структуры, которые возникли из одной и той же ткани в эмбриогенезе . Например, у взрослых змей нет ног, но у их ранних зародышей есть зачатки конечностей для задних ног, которые вскоре теряются по мере развития зародыша. Предположение о том, что у предков змей были задние лапы, подтверждается ископаемыми свидетельствами: у меловой змеи Pachyrhachis problematicus были задние лапы с тазовыми костями ( подвздошная , лобковая , седалищная ), бедренной костью ( бедренная кость ), костями ног ( большеберцовая и малоберцовая кость ) и кости стопы ( пяточная кость ,astragalus ), как у современных четвероногих. [38]

Гомология последовательностей [ править ]

Основная статья: Гомология последовательностей
Дополнительная информация: Глубокая гомология и эволюционная биология развития.
Множественное выравнивание последовательностей белков гистона H1 млекопитающих . Позиции выравнивания, сохраненные для всех пяти проанализированных видов, выделены серым. Указаны позиции с консервативными , полуконсервативными и неконсервативными аминокислотными заменами. [39]

Как и в случае с анатомическими структурами, гомология последовательностей между последовательностями белка или ДНК определяется с точки зрения общего происхождения. Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение из-за события видообразования ( ортологи ) или события дублирования ( паралоги ). Гомология белков или ДНК обычно определяется по сходству их последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны дивергентной эволюцией общего предка. Выравнивания нескольких последовательностей используются, чтобы указать, какие участки каждой последовательности гомологичны. [40]

Гомологичные последовательности являются ортологичными, если они происходят от одной и той же предковой последовательности, разделенной событием видообразования : когда вид разделяется на два отдельных вида, копии одного гена в двух результирующих видах называются ортологичными . Термин «ортолог» был придуман в 1970 году молекулярным эволюционистом Уолтером Фитчем . [41]

Гомологичные последовательности являются паралогичными, если они были созданы в результате дублирования в геноме. Для случаев дупликации генов , если ген в организме дублируется, чтобы занимать две разные позиции в одном и том же геноме, то две копии являются паралогичными. Паралогичные гены часто принадлежат к одному виду. Они могут формировать структуру целого генома и, таким образом, в значительной степени объяснять эволюцию генома. Примеры включают гены Homeobox ( Hox ) у животных. Эти гены претерпели не только дупликации генов в хромосомах, но и дупликации всего генома . В результате гены Hox у большинства позвоночных распределены по множеству хромосом: кластеры HoxA – D изучены лучше всего. [42]

Поведение иерархии доминирования , как у этих плачущих обезьян- капуцинов , может быть гомологичным у всех приматов .

В поведении [ править ]

Основная статья: Гомология (психология)

Было высказано предположение, что некоторые виды поведения могут быть гомологичными, основываясь либо на совместимости между родственными таксонами, либо на общих источниках поведения в развитии индивида; однако понятие гомологичного поведения остается спорным [43] в основном потому, что поведение более склонно к множественной реализуемости, чем другие биологические черты. Например, DW Rajecki и Randall C. Flanery, используя данные о людях и нечеловеческих приматах , утверждают, что модели поведения в иерархиях доминирования гомологичны для всех приматов. [44]

Как и в случае с морфологическими особенностями или ДНК, общее сходство в поведении свидетельствует об общем происхождении. [45] Гипотеза о том, что поведенческий признак не является гомологичным, должна основываться на неконгруэнтном распределении этого признака по отношению к другим признакам, которые, как предполагается, отражают истинный образец взаимоотношений. Это приложение вспомогательного принципа Вилли Хеннига [46] .

Заметки [ править ]

  1. ^ Альтернативные термины «гомогенность» и «гомогенный» также использовались в конце 1800-х - начале 1900-х годов. Однако сейчас эти термины в биологии являются архаичными, и термин «гомогенный» теперь обычно используется как неправильное написание термина « гомогенный », который относится к однородности смеси. [10] [11]
  2. ^ Если две пары крыльев рассматриваются как взаимозаменяемые, гомологичные структуры, это можно описать как параллельное уменьшение количества крыльев, но в противном случае каждое из двух изменений представляет собой расходящиеся изменения в одной паре крыльев.
  3. ^ На главном изображении они окрашены: плечевая кость коричневая, радиус бледно-желтого цвета, локтевая кость красная.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Панчен, AL (1999). «Гомология - история понятия». Novartis Found Symp . Симпозиумы Фонда Новартис. 222 : 5–18. DOI : 10.1002 / 9780470515655.ch2 . ISBN 9780470515655. PMID  10332750 .
  2. Перейти ↑ Panchen, AL (1999). «Гомология - история понятия». Симпозиум Фонда Новартис . 222 : 5–18, обсуждение 18–23. PMID 10332750 . 
  3. ^ a b c d Бригандт, Инго (23 ноября 2011 г.). «Очерк: гомология» . Энциклопедия проекта эмбриона .
  4. ^ a b Дорнелас, Марсело Карнье; Дорнелас, Одаир (2005). «От листа к цветку: новый взгляд на концепции Гете о« метаморфозе »растений» . Бразильский журнал физиологии растений . 17 (4): 335–344. DOI : 10.1590 / S1677-04202005000400001 .
  5. ↑ Жоффруа Сен-Илер, Этьен (1818). Анатомическая философия. Vol. 1: Респираторные органы в соответствии с определением и идентификацией костей . 1 . Париж: Ж. Б. Байер.
  6. ^ Оуэн, Ричард (1843). Лекции по сравнительной анатомии и физиологии беспозвоночных животных, прочитанные в Королевском колледже хирургов в 1843 году . Лонгман, Браун, Грин и Лонгманс. С. 374, 379.
  7. Перейти ↑ Sommer, RJ (июль 2008 г.). «Гомология и иерархия биологических систем». BioEssays . 30 (7): 653–658. DOI : 10.1002 / bies.20776 . PMID 18536034 . 
  8. ^ Бауэр, Фредерик Орпен (1906). «Морфология растений» . Конгресс искусств и науки: универсальная выставка, Сент-Луис, 1904 год . Хоутон, Миффлин. п. 64.
  9. ^ Уильямс, Дэвид Малкольм; Фори, Питер Л. (2004). Вехи в систематике . CRC Press. п. 198 . ISBN 978-0-415-28032-7.
  10. ^ "однородный, прил.". OED Online. Март 2016. Oxford University Press. http://www.oed.com/view/Entry/88045 ? (по состоянию на 9 апреля 2016 г.).
  11. ^ "гомогенный, прил.". OED Online. Март 2016. Oxford University Press. http://www.oed.com/view/Entry/88055 ? (по состоянию на 9 апреля 2016 г.).
  12. ^ Вагнер, Гюнтер П. (2014). Гомология, гены и эволюционные инновации . Издательство Принстонского университета. С. 53–54. ISBN 978-1-4008-5146-1. надкрылья очень мало похожи на типичные крылья, но явно гомологичны передним крыльям. Следовательно, у бабочек, мух и жуков есть две пары спинных придатков, гомологичных для разных видов.
  13. ^ Липшиц, Говард Д. (2012). Гены, развитие и рак: жизнь и работа Эдварда Б. Льюиса . Springer. п. 240. ISBN 978-1-4419-8981-9. Например, крыло и жужжальца - гомологичные, но широко расходящиеся органы, которые обычно возникают как дорсальные придатки второго грудного (Т2) и третьего грудного (Т3) сегментов соответственно.
  14. ^ «Гомология: ноги и конечности» . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 15 декабря 2016 .
  15. ^ «Секрет, обнаруженный для полета« вертолетных семян » » . LiveScience. 11 июня 2009 . Проверено 2 марта 2017 года .
  16. ^ Lentink, D .; Диксон, ВБ; van Leeuwen, JL; Дикинсон, штат Миннесота (12 июня 2009 г.). "Передовые вихри повышают подъем самовращающихся семян растений" (PDF) . Наука . 324 (5933): 1438–1440. Bibcode : 2009Sci ... 324.1438L . DOI : 10.1126 / science.1174196 . PMID 19520959 . S2CID 12216605 .   
  17. Перейти ↑ Scotland, RW (2010). «Глубокая гомология: взгляд из систематики». BioEssays . 32 (5): 438–449. DOI : 10.1002 / bies.200900175 . PMID 20394064 . S2CID 205469918 .  
  18. ^ Ср. Батлер, А.Б .: Гомология и гомопластика. В: Сквайр, Ларри Р. (ред.): Энциклопедия нейробиологии , Academic Press, 2009, стр. 1195–1199.
  19. ^ "Гомологическая структура против аналогичной структуры: в чем разница?" . Проверено 27 сентября 2016 года .
  20. ^ де Пинна, MCC (1991). «Концепции и проверки гомологии в кладистической парадигме». Кладистика . 7 (4): 367–394. CiteSeerX 10.1.1.487.2259 . DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1991.tb00045.x . S2CID 3551391 .  
  21. ^ Брауэр, АВЗ и В. Шаварох. 1996. Три этапа оценки гомологии. Кладистика 12 : 265-272.
  22. ^ Пейдж, Родерик DM; Холмс, Эдвард С. (2009). Молекулярная эволюция: филогенетический подход . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-1-4443-1336-9.
  23. ^ Брауэр, AVZ и MCC de Pinna. (2012). «Гомологии и ошибки». Кладистика 28 : 529-538 doi / 510.1111 / j.1096-0031.2012.00398.x
  24. ^ а б Брауэр, АВЗ; де Пинна, MCC (2014). «Ни о чем». Кладистика . 30 (3): 330–336. DOI : 10.1111 / cla.12050 . S2CID 221550586 . 
  25. ^ Паттерсон, C. 1982. Морфологические признаки и гомология. Стр. 21-74 в KA Joysey и AE Friday, ред. Проблемы филогенетической реконструкции. Academic Press, Лондон и Нью-Йорк.
  26. Перейти ↑ Haas, O. and GG Simpson. 1946. Анализ некоторых филогенетических терминов с попытками переопределения. Proc. Амер. Фил. Soc. 90 : 319-349.
  27. ^ Никсон, KC; Карпентер, Дж. М. (2011). «О гомологии». Кладистика . 28 (2): 160–169. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2011.00371.x . S2CID 221582887 . 
  28. ^ a b Brusca, RC; Бруска, GJ (1990). Беспозвоночные . Sinauer Associates. п. 669 .
  29. ^ Кэрролл, Шон Б. (2006). Бесконечные самые красивые формы . Вайденфельд и Николсон. С. 28, 66–69. ISBN 978-0-297-85094-6.
  30. ^ Фонд Новартис; Холл, Брайан (2008). Гомология . Джон Вили. п. 29. ISBN 978-0-470-51566-2.
  31. ^ Шинг, H .; Эриксон, EH (1982). «Некоторые ультраструктуры укуса пчелы ( Apis mellifera L.)» . Apidologie . 13 (3): 203–213. DOI : 10.1051 / apido: 19820301 .
  32. ^ «Гомология: от челюстей до ушей - необычный пример гомологии» . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 15 декабря 2016 .
  33. ^ Хайд, Джанет Шибли ; ДеЛаматер, Джон Д. (июнь 2010 г.). «Глава 5» (PDF) . Понимание человеческой сексуальности (11-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл . п. 103. ISBN  978-0-07-338282-1.
  34. Перейти ↑ Larson 2004 , p. 112.
  35. ^ «Гомология: оставьте это растениям» . Калифорнийский университет в Беркли . Дата обращения 7 мая 2017 .
  36. ^ Сеттлер, R. (1984). «Гомология - непрекращающийся вызов». Систематическая ботаника . 9 (4): 382–394. DOI : 10.2307 / 2418787 . JSTOR 2418787 . 
  37. ^ Сеттлер, R. (1994). «Гомология, гомеоз и морфология процессов у растений». В Холле, Брайан Кейт (ред.). Гомология: иерархическая основа сравнительной биологии . Академическая пресса. С. 423–75. ISBN 978-0-12-319583-8.
  38. ^ «Гомологии: биология развития» . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 15 декабря 2016 .
  39. ^ "Часто задаваемые вопросы Clustal # Символы" . Clustal . Архивировано из оригинального 24 -го октября 2016 года . Проверено 8 декабря 2014 .
  40. ^ Кунин, Е. В. (2005). «Ортологи, паралоги и эволюционная геномика» . Ежегодный обзор генетики . 39 : 309–38. DOI : 10.1146 / annurev.genet.39.073003.114725 . PMID 16285863 . 
  41. ↑ Fitch, WM (июнь 1970 г.). «Отличие гомологичных белков от аналогичных». Систематическая зоология . 19 (2): 99–113. DOI : 10.2307 / 2412448 . JSTOR 2412448 . PMID 5449325 .  
  42. ^ Заканы, Йожеф; Дубуль, Дени (2007). «Роль Hox-генов в развитии конечностей позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (4): 359–366. DOI : 10.1016 / j.gde.2007.05.011 . ISSN 0959-437X . PMID 17644373 .  
  43. ^ Мур, Дэвид S (2013). «Импорт концепции гомологии из биологии в психологию развития». Психобиология развития . 55 (1): 13–21. DOI : 10.1002 / dev.21015 . PMID 22711075 . 
  44. ^ Rajecki, DW; Фланери, Рэндалл С. (2013). Lamb, ME; Браун, AL (ред.). Социальный конфликт и доминирование у детей: случай гомологии приматов . Достижения в психологии развития . Тейлор и Фрэнсис. п. 125. ISBN 978-1-135-83123-3. Наконец, большая часть недавней информации о поведении детей и нечеловеческих приматов в группах, сочетание достоверных человеческих данных и достоверных нечеловеческих данных приматов, подтверждает наше сравнение. Мы пришли к выводу, что на основе их совпадения в нескольких необычных характеристиках модели доминирования гомологичны у приматов. Это совпадение необычных характеристик обнаруживается на нескольких уровнях, включая мелкую моторику, грубую моторику и поведение на уровне группы.
  45. ^ Венцель, Джон В. 1992. Поведенческая гомология и филогения. Ежегодный обзор экологии и систематики 23: 361-381
  46. ^ Хенниг, В. 1966. Филогенетическая систематика . University of Illinois Press

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бригандт, Инго (2011) «Очерк: гомология». В: Энциклопедия проекта эмбриона . ISSN 1940-5030 . http://embryo.asu.edu/handle/10776/1754 
  • Кэрролл, Шон Б. (2006). Бесконечные самые красивые формы . Нью-Йорк: WW Norton & Co. ISBN 978-0-297-85094-6.
  • Кэрролл, Шон Б. (2006). Создание наиболее приспособленных: ДНК и окончательная криминалистическая запись эволюции . Нью-Йорк: WW Norton & Co. ISBN 978-0-393-06163-5.
  • ДеПинна, MC (1991). «Концепции и тесты гомологии в кладистической парадигме». Кладистика . 7 (4): 367–94. CiteSeerX  10.1.1.487.2259 . DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1991.tb00045.x . S2CID  3551391 .
  • Дьюи, CN; Пахтер, Л. (апрель 2006 г.). «Эволюция на нуклеотидном уровне: проблема множественного выравнивания генома» . Молекулярная генетика человека . 15 (ТУ № 1): Р51–6. DOI : 10,1093 / HMG / ddl056 . PMID  16651369 .
  • Fitch, WM (май 2000 г.). «Гомология - это личный взгляд на некоторые проблемы». Тенденции в генетике . 16 (5): 227–31. DOI : 10.1016 / S0168-9525 (00) 02005-9 . PMID  10782117 .
  • Гегенбаур, Г. (1898). Vergleichende Anatomie дер Wirbelthiere .. . Лейпциг.
  • Геккель, Эрнст (1866). Generelle Morphologie der Organismen . Bd 1-2. Берлин.CS1 maint: location (link)
  • Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории . Современная библиотека. ISBN 978-0-679-64288-6.
  • Оуэн, Ричард (1847). Об архетипе и гомологиях скелета позвоночных . Лондон.
  • Минделл Д.П., Мейер А. (2001). «Гомология эволюционирует» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 16 (8): 434–40. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02206-6 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 июня 2010 года.
  • Кузняр, А .; van Ham, RC; Pongor, S .; Леуниссен, Дж. А. (ноябрь 2008 г.). «В поисках ортологов: поиск соответствующего гена в геномах». Тенденции Genet . 24 (11): 539–51. DOI : 10.1016 / j.tig.2008.08.009 . PMID  18819722 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с гомологией, на Викискладе?