Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Hypsilophodontidae (или Hypsilophodontia ) традиционно является используется семейство из орнитоподы динозавров , как правило , считается недействительным сегодня. Это исторически включало множество мелких уплотненные двуногий neornithischian таксонов со всего миром, и охватывает от средней юры до тех позднего мела . Этот инклюзивный статус был подтвержден некоторыми филогенетическими анализами 1990-х и середины 2000-х годов [2] [3], хотя также было много выводов о том, что семейство является неестественной группировкой, которая должна включать только типовой род Hypsilophodon, а другие роды находятся внутри клад, таких как Thescelosauridae и Elasmaria . [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] » Анализ, проведенный Норманом в 2014 году, выявил группу гипсилофодонов , рабдодонтид и тенонтозавров , которых он называется гипсилофодонтия. [15] Все другие анализы, проведенные примерно в то же время, вместо этого обнаружили, что последние таксоны принадлежат Iguanodontia . [11] [16]

Линнеевское использование [ править ]

Скелет консорсов лаозавра, нарисованный Отниэлем Маршем (так называемый Отниелозавр )

Hypsilophodontidae был назван первоначально в 1882 году Луи Долло , как семейство, включающее гипсилофодонов и других мелких орнитоподов с одним рядом зубов , четырьмя пальцами на педали и ромбовидной грудиной . В течение нескольких десятилетий после своего присвоения в семье были только гипсилофодоны . [3] В 1911 году Карл фон Зиттель опубликовал учебник по классификации позвоночных, в который он включил несколько родов в «Hypsilophontidae» ( так в оригинале Hypsilophodontidae [17] ), включая Hypsilophodon , Nanosaurus., Laosaurus и дриозавр . Циттель считал семью , чтобы объединить все таксоны , которые не хватали РгаетахШаг зубов, имел один ряд верхних челюсти зубов, шеи позвонков , которые имеют плоские сочленений или плоские передние и круглую спину, плавленые крестцовые позвонки, А бедренную кость короче голень , 5 пальцы Манус и 4 педали. [18] Тесцелозавр был назван в 1913 году Чарльзом Гилмором , а его скелет был подробно описан тем же автором в 1915 году. Гилмор первоначально классифицировал тесцелозавра в составе Camptosauridae., но в описании 1915 года он определил, что у него гораздо больше общих черт с Hypsilophodontidae. Он реклассифицировал Laosaurus , Nanosaurus и дриозавр в семье Laosauridae, оставив только тесцелозавр и гипсилофодон в Hypsilophodontidae. Характеристики семьи также были повторно проанализированы, и Гилмор показал, что в предчелюстной кости действительно были зубы, что характерно для этой семьи; 3-й палец руки имел 4 фаланги ; бедро было либо короче, либо длиннее большеберцовой кости; а спинные ребра имели только одну точку сочленения. [17]

Скелет Thescelosaurus edmontonensis в сохраненном виде

Первый подробный анализ взаимоотношений Hypsilophodontidae был проведен Суинтоном в 1936 году во время повторного описания Hypsilophodon по новым образцам. Возможные гипсилофодонты Geranosaurus и Stenopelix были удалены из клады (тогда подсемейство Hypsilophodontinae) и считались промежуточными базальными орнитоподами, поскольку не было никаких признаков, связывающих их с гипсилофодонами . Тесцелозавры был рассмотрен в семье, из - за большого количества общих функций, а также Dysalotosaurus , из кимериджа в Танзании . Лаозавр иДриозавры не считались гипсилофодонтами из-за отсутствия у них отличительных черт, поскольку Суинтон пришел к выводу, что они, вероятно, принадлежали к семейству Laosauridae, промежуточному между Hypsilophodontidae и Iguanodontidae , и, вероятно, также были синонимами друг друга. [19] Чарльз М. Штернберг (1940) считал, что в семье существует несколько родов, все они имеют полностью покрытые эмалью зубы, разделенные на два подсемейства , Hypsilophodontinae и Thescelosaurinae . Среди Hypsilophodontinae, сгруппированных по более длинной лопатке , более тонким передним конечностям и бедрам, короче большеберцовой кости, Штернберг включал Hypsilophodon ,Дизалотозавр и Парксозавр (переименование Thescelosaurus warreni ). Только Thescelosaurus был включен в Thescelosaurinae, поскольку у него большеберцовая кость была короче бедренной кости. [20]

Питер М. Гальтон в 1972 году повторно изучил взаимосвязь таксонов в орнитишиях . Тесцелозавр был удален из Hypsilophodontidae из-за его коротких конечностей, что означает, что он, вероятно, не был беглым , в отличие от всех других гипсилофодонтов. Было обнаружено, что наличие предчелюстных зубов, когда-то использовавшихся для диагностики группы, присутствовало у несвязанных таксонов, таких как Heterodontosaurus , Protoceratops и Silvisaurus . Гальтон сделал Hypsilophodontidae парафилетическим, поскольку он считал тесцелозаврабыть гипсилофодонтом, но исключил его из семейства Hypsilophodontidae. Филогенетическая гипотеза Гальтона представлена ​​ниже. Таксоны, считающиеся гипсилофодонтидами, обведены зеленым. [21]

Кладистское использование [ править ]

Вопрос о монофилии [ править ]

В 1992 году Дэвид Вайсхэмпел и Рональд Генрих рассмотрели систематику и филогенетику Hypsilophodontidae. Hypsilophodontidae была поддержана как монофилетического клайду , что охватываемой «thescelosaurids», гипсилофодон и Yandusaurus . Семья была диагностирована по отсутствию гребней, заканчивающихся зубчиками на зубах (обратное у Hypsilophodon ); наличие единственного центрального гребня на зубных зубах; окостеневшие грудные пластины на ребрах туловища; и прямая и нерасширенная форма препубиса . Их результирующая кладограмма воспроизводится ниже: [3]

Следующая кладограмма гипсилофодонтовых отношений изображает парафилетические гипотезы; гипотеза «естественных Hypsilophodontidae» теряет популярность с середины-конца 1990-х годов. Это после Брауна и др. (2013), самый последний анализ гипсилофодонтов. [16] Ornithischia, Ornithopoda и Iguanodontia не были обозначены в их результатах и ​​поэтому здесь не указаны. Дополнительные орнитоподы за пределами Tenontosaurus опущены. Динозавры, традиционно описываемые как гипсилофодонты, встречаются от Agilisaurus или Hexinlusaurus до Hypsilophodon или Gasparinisaura .

Скелет конволозавра ( гипсилофодонт озера Проктор )

Гипсилофодонтия Нормана [ править ]

Более поздняя альтернативная филогения, проведенная Норманом в 2014 году, разрешила монофилетическую гипсилофодонтию (семейство Hypsilophodontidae не использовалось из-за его истории). Гипсилофодон объединяется с рабдодонтидами и тенонтозаврами . [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Долло, Л. (1882). "Première note sur les dinosauriens de Bernissart". Бюллетень Музея естественной истории Бельгии . 1 : 161–180.
  2. ^ Сьюз, Ганс-Дитер; Норман, Дэвид Б. (1990). «Hypsilophodontidae, Tenontosaurus , Dryosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 498–509. ISBN 978-0-520-06727-1.
  3. ^ a b c Weishampel, Дэвид Б .; Генрих, Рональд Э. (1992). «Систематика Hypsilophodontidae и Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)». Историческая биология . 6 (3): 159–184. DOI : 10.1080 / 10292389209380426 .
  4. ^ Scheetz, Родни Д. (1998). «Филогения базальных динозавров орнитопод и растворение Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3, Suppl): 1–94. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011116 .
  5. ^ Винклер, Дейл А .; Мерри, Филип А .; Джейкобс, Луи Л. (1998). «Новый динозавр-орнитопод из озера Проктор, штат Техас, и деконструкция семейства Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3, доп.): 87А. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011116 .
  6. Перейти ↑ Buchholz, Peter W. (2002). «Филогения и биогеография базальных орнитиший». Мезозойская в Вайоминге, Tate 2002 . Каспер, Вайоминг: Геологический музей, Колледж Каспер. С. 18–34.
  7. ^ Weishampel, Дэвид Б .; Джиану, Коралия-Мария; Csiki, Z .; Норман, Дэвид Б. (2003). «Остеология и филогения Zalmoxes (ng), необычного динозавра-эуорнитопод из последнего мелового периода Румынии». Журнал систематической палеонтологии . 1 (2): 1–56. DOI : 10.1017 / S1477201903001032 .
  8. ^ Норман, Дэвид Б .; Сьюз, Ганс-Дитер; Уитмер, Ларри М .; Кориа, Родольфо А. (2004). «Базальные орнитоподы». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 393–412. ISBN 978-0-520-24209-8.
  9. ^ Варриккио, Дэвид Дж .; Мартин, Энтони Дж .; Кацура, Йошихиро (2007). «Первые следы и окаменелости тела роющего динозавра» (PDF) . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1616): 1361–1368. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0443 . PMC 2176205 . PMID 17374596 . Проверено 22 марта 2007 .   [ постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ Бойд, Клинт А .; Браун, Калеб М .; Scheetz, Rodney D .; Кларк, Джулия А. (2009). «Таксономическая ревизия базальных таксонов неорнитисхиев Thescelosaurus и Bugenasaura ». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 758–770. DOI : 10.1671 / 039.029.0328 .
  11. ^ a b Бойд, Клинт А. (2015). «Систематические отношения и биогеографическая история орнитисхийских динозавров» . PeerJ . 3 (e1523): e1523. DOI : 10,7717 / peerj.1523 . PMC 4690359 . PMID 26713260 .  
  12. ^ Гасулла, Хосе Мигель; Эскасо, Фернандо; Нарваес, Иван; Ортега, Франсиско; Санс, Хосе Луис (2015). «Новый стиракостернан (Dinosauria: Ornithopoda) из раннего мелового периода Морелла, Испания» . PLoS ONE . 10 (12): e0144167. DOI : 10.1371 / journal.pone.0144167 . PMC 4691198 . PMID 26673161 .  
  13. ^ Батлер, Ричард Дж .; Смит, Роджер MH; Норман, Дэвид Б. (2007). «Примитивный динозавр орнитисхий из позднего триаса Южной Африки, ранняя эволюция и разнообразие орнитисхий» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1621): 2041–6. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0367 . PMC 2275175 . PMID 17567562 .  
  14. ^ Батлер, Ричард Дж .; Апчерч, Пол; Норман, Дэвид Б. (2008). «Филогения орнитисхийских динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. DOI : 10.1017 / S1477201907002271 .
  15. ^ а б Норман, DB (2014). «Об истории, остеологии и систематическом положении динозавра Wealden (группа Гастингса) Hypselospinus fittoni (Iguanodontia: Styracosterna)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 173 : 92–189. DOI : 10.1111 / zoj.12193 .
  16. ^ a b Браун, CM; Эванс, округ Колумбия; Райан, MJ; Рассел, AP (2013). «Новые данные о разнообразии и численности мелких орнитопод (Dinosauria, Ornithischia) из группы реки Белли (кампан) в Альберте». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 495–520. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.746229 .
  17. ^ a b Гилмор, CW (1915). «Остеология тесцелозавры , orthopodous динозавр из свиты Лэнса Вайоминга» . Труды Национального музея США . 49 (2127): 591–616. DOI : 10.5479 / si.00963801.49-2127.591 .
  18. ^ Циттель, К. А. фон (1911). Grundzüge der Paläontologie (Paläzoologie) II. Abtielung Vertebrata (на немецком языке) (2-е изд.). Берлин и Мюнхен: Druck und verlad von R. Oldenbourg. п. 289.
  19. Перейти ↑ Swinton, WE (1936). «Заметки по остеологии Hypsilophodon и о семье Hypsilophodontidae». Журнал зоологии . 106 (2): 555–578. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1936.tb08518.x .
  20. ^ Штернберг, CM (1940). " Thescelosaurus edmontonensis , n. Sp., И классификация Hypsilophodontidae". Журнал палеонтологии . 14 (5): 481–494. JSTOR 1298552 . 
  21. Перейти ↑ Galton, PM (1972). «Классификация и эволюция динозавров орнитопод». Природа . 239 (5373): 464–466. DOI : 10.1038 / 239464a0 .