Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с ITS1 )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Внутренний транскрибируемый спейсер ( ITS ) - это спейсерная ДНК, расположенная между генами малой субъединицы рибосомной РНК (рРНК) и большой субъединицей рРНК в хромосоме или соответствующей транскрибируемой области в транскрипте полицистронного предшественника рРНК.

ЕГО во всех сферах жизни [ править ]

У бактерий и архей есть одна ИТС, расположенная между генами 16S и 23S рРНК. Напротив, у эукариот есть два ITS : ITS1 расположен между генами 18S и 5.8S рРНК, а ITS2 - между 5.8S и 28S (у опистоконтов или 25S у растений) генами рРНК. ITS1 соответствует ITS у бактерий и архей, в то время как ITS2 возник как вставка, прерывающая наследственный ген 23S рРНК. [1] [2]

Организация [ править ]

Организация тандемных повторов ядерной рибосомной ДНК эукариот


У бактерий и архей ITS встречается в количестве от одной до нескольких копий, как и фланкирующие гены 16S и 23S . Когда имеется несколько копий, они не располагаются рядом друг с другом. Скорее, они находятся в дискретных местах круговой хромосомы. Бактерии нередко переносят гены тРНК в ITS. [3] [4]

У эукариот гены, кодирующие рибосомную РНК и спейсеры, встречаются в тандемных повторах длиной в тысячи копий, каждый из которых разделен участками нетранскрибируемой ДНК, называемыми межгенным спейсером (IGS) или нетранскрибируемым спейсером (NTS).

Каждый эукариотический рибосомный кластер содержит 5 ' внешний транскрибируемый спейсер (5' ETS), ген 18S рРНК , ITS1 , ген 5,8S рРНК , ITS2 , ген 26S или 28S рРНК и, наконец, 3 'ETS. [5]

Во время созревания рРНК части ETS и ITS вырезаются. Как нефункциональные побочные продукты этого созревания они быстро разлагаются. [6]

Использование в филогении [ править ]

Сравнение последовательностей ITS-регионов эукариот широко используется в таксономии и молекулярной филогении из-за нескольких благоприятных свойств: [7]

  • Он обычно амплифицируется благодаря своему небольшому размеру, связанному с доступностью высококонсервативных фланкирующих последовательностей.
  • Его легко обнаружить даже при небольшом количестве ДНК из-за большого числа копий кластеров рРНК.
  • Он претерпевает быструю согласованную эволюцию посредством неравного кроссинговера и преобразования генов. Это способствует внутригеномной однородности повторяющихся единиц, хотя высокопроизводительное секвенирование показало частые вариации внутри видов растений. [8]
  • Он имеет высокую степень изменчивости даже между близкородственными видами. Это можно объяснить относительно низким эволюционным давлением, действующим на такие некодирующие спейсерные последовательности.

Например, ITS-маркеры оказались особенно полезными для выяснения филогенетических отношений между следующими таксонами.

Таксономическая группаТаксономический уровеньГодАвторы со ссылками
Сложноцветные : сложноцветныеВиды (родственные)1992 г.Болдуин и др. [9]
Viscaceae : ArceuthobiumВиды (родственные)1994 г.Никрент и др. [10]
Poaceae : ЗеаВиды (родственные)1996 г.Баклер и Холтсфорд [11]
Бобовые : MedicagoВиды (родственные)1998 г.Bena et al. [5]
Орхидные : БолезниРоды (внутри племен)1999 г.Douzery et al. [12]
Odonata : КалоптериксВиды (родственные)2001 г.Weekers et al. [13]
Дрожжи, имеющие клиническое значениеРоды2001 г.Chen et al. [14]
Poaceae : SaccharinaeРоды (внутри племен)2002 г.Hodkinson et al. [15]
Подорожники : ПодорожникВиды (родственные)2002 г.Rønsted et al. [16]
Юнгерманиопсида : HerbertusВиды (родственные)2004 г.Feldberg et al. [17]
Pinaceae : ЦугаВиды (родственные)2008 г.Havill et al. [18]
Chrysomelidae: AlticaРоды (родственные)2009 г.Ruhl et al. [19]
СимбиодиниумClade2009 г.Stat et al. [20]
BrassicaceaeПлемена (в семье)2010 г.Warwick et al. [21]
Вересковые : ЭрикаВиды (родственные)2011 г.Пири и др. [22]
Двукрылые : BactroceraВиды (родственные)2014 г.Бойкин и др. [23]
Scrophulariaceae : СкрофулярияВиды (родственные)2014 г.Scheunert & Heubl [24]
Potamogetonaceae : Potamogeton.Виды (родственные)2016 г.Ян и др. [25]

Известно, что ITS2 более консервативен, чем ITS1. Все последовательности ITS2 имеют общее ядро ​​вторичной структуры [26], в то время как структуры ITS1 сохраняются только в гораздо меньших таксономических единицах. Независимо от объема сохранения, сравнение с использованием структуры может обеспечить более высокое разрешение и надежность. [27]

Микологическое штрих-кодирование [ править ]

Основная статья: Штрих-кодирование грибковой ДНК

ITS регион является наиболее широко секвенировали область ДНК в молекулярной экологии из грибов [28] и был рекомендован в качестве универсального грибковой штрих - код последовательности. [29] Как правило, это было наиболее полезно для молекулярной систематики от вида до уровня рода и даже внутри вида (например, для определения географических рас). Из-за более высокой степени вариабельности, чем другие генные области рДНК (например, рРНК с малой и большой субъединицей), вариации между отдельными повторами рДНК иногда могут наблюдаться как в пределах ITS, так и IGS областей. В дополнение к универсальным праймерам ITS1 + ITS4 [30] [31]используется многими лабораториями, было описано несколько специфичных для таксонов праймеров, которые позволяют селективную амплификацию грибковых последовательностей (например, см. статью Gardes & Bruns 1993, описывающую амплификацию ITS-последовательностей базидиомицетов из образцов микоризы ). [32] Несмотря на то, что методы секвенирования с дробовиком все чаще используются в микробном секвенировании, низкая биомасса грибов в клинических образцах делает амплификацию ITS-области областью продолжающихся исследований. [33] [34]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Лафонтен, DLJ; Толлервей, Д. (2001). «Функция и синтез рибосом». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 2 (7): 514–520. DOI : 10.1038 / 35080045 . hdl : 1842/729 . PMID  11433365 . S2CID  2637106 .
  2. ↑ Скотт Орланд Роджерс (27 июля 2011 г.). Интегрированная молекулярная эволюция . CRC Press. С. 65–66. ISBN 978-1-4398-1995-1. Проверено 9 марта 2015 года .
  3. ^ Такада, Хираку; Шимада, Томохиро; Дей, Дебашиш; Куйюм, М. Зухаиб; Накано, Масахиро; Исигуро, Акира; Ёсида, Хидеджи; Ямамото, Канэёси; Сен, Ранджан; Исихама, Акира (22 декабря 2016 г.). «Дифференциальная регуляция транскрипции рРНК и тРНК из составного оперона рРНК-тРНК в Escherichia coli» . PLOS ONE . 11 (12): e0163057. Bibcode : 2016PLoSO..1163057T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0163057 . PMC 5179076 . PMID 28005933 .  
  4. ^ Стюарт, Фрэнк Дж .; Кавано, Коллин М. (июль 2007 г.). «Внутригеномные вариации и эволюция внутреннего транскрибируемого спейсера рРНК оперона в бактериях». Журнал молекулярной эволюции . 65 (1): 44–67. Bibcode : 2007JMolE..65 ... 44S . DOI : 10.1007 / s00239-006-0235-3 . PMID 17568983 . S2CID 13536182 .  
  5. ^ a b Бена, Жиль; Юбье, Мари-Франс; Оливьери, Изабель; Лежен, Бернар (1998). «Рибосомные внешние и внутренние транскрибированные спейсеры: совместное использование в филогенетическом анализе Medicago (Leguminosae)». Журнал молекулярной эволюции . 46 (3): 299–306. Bibcode : 1998JMolE..46..299B . DOI : 10.1007 / PL00006306 . ISSN 0022-2844 . PMID 9502673 . S2CID 38838013 .   
  6. ^ Мишо, Бернар; Bachellerie, Жан-Пьер; Рейналь, Франсуаза (1983-05-25). «Структура предшественников мышиных рРНК. Полная последовательность и потенциальная укладка спейсерных областей между 18S и 28S рРНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 11 (10): 3375–3391. DOI : 10.1093 / NAR / 11.10.3375 . ISSN 0305-1048 . PMC 325970 . PMID 6304630 .   
  7. ^ Болдуин, Брюс G .; Сандерсон, Майкл Дж .; Портер, Дж. Марк; Войцеховски, Мартин Ф .; Кэмпбелл, Кристофер С .; Донохью, Майкл Дж. (1 января 1995 г.). "ЕГО область ядерной рибосомной ДНК: ценный источник данных о филогении покрытосеменных". Летопись ботанического сада Миссури . 82 (2): 247–277. DOI : 10.2307 / 2399880 . JSTOR 2399880 . 
  8. ^ Песня, Цзинъюань; Ши, Линьчунь; Ли, Дэчжу; Сунь, Юнчжэнь; Ню, Юньюнь; Чен, Чжидуань; Ло, Хунмэй; Пан, Сяохуэй; Сунь Чжиин (30.08.2012). «Обширное пиросеквенирование выявляет частые внутригеномные вариации внутренних транскрибируемых спейсерных областей ядерной рибосомной ДНК» . PLOS ONE . 7 (8): e43971. Bibcode : 2012PLoSO ... 743971S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0043971 . ISSN 1932-6203 . PMC 3431384 . PMID 22952830 .   
  9. Перейти ↑ Baldwin, BG (1992). «Филогенетическая полезность внутренних транскрибированных спейсеров ядерной рибосомальной ДНК в растениях: пример из сложноцветных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 1 (1): 3–16. DOI : 10.1016 / 1055-7903 (92) 90030-K . PMID 1342921 . 
  10. ^ Никрент, Дэниел Л .; Schuette, Kevin P .; Старр, Эллен М. (1 января 1994 г.). "Молекулярная филогения Arceuthobium (Viscaceae) на основе ядерных рибосомных ДНК внутренних транскрибированных спейсерных последовательностей". Американский журнал ботаники . 81 (9): 1149–1160. DOI : 10.2307 / 2445477 . JSTOR 2445477 . 
  11. ^ Баклер, ES; Холтсфорд, Т.П. (1996-04-01). " Систематика Zea : свидетельство ЕГО рибосом" . Молекулярная биология и эволюция . 13 (4): 612–622. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025621 . ISSN 0737-4038 . PMID 8882504 .  
  12. ^ Дузери, Эммануэль JP; Приджон, Алек М .; Корес, Пол; Линдер, HP; Курцвейл, Хуберт; Чейз, Марк В. (1999-06-01). «Молекулярная филогенетика Diseae (Orchidaceae): вклад ядерных рибосомных ITS-последовательностей» . Американский журнал ботаники . 86 (6): 887–899. DOI : 10.2307 / 2656709 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2656709 . PMID 10371730 .   
  13. ^ Уикерс, Питер HH; Де Йонкхере, Йохан Ф .; Дюмон, Анри Дж. (2001-07-01). «Филогенетические отношения, выведенные из рибосомных ITS-последовательностей и биогеографических паттернов у представителей рода Calopteryx (Insecta: Odonata) в Западном Средиземноморье и прилегающей западноевропейской зоне». Молекулярная филогенетика и эволюция . 20 (1): 89–99. DOI : 10.1006 / mpev.2001.0947 . PMID 11421650 . 
  14. ↑ Chen, YC, JD Eisner, MM Kattar, SL Rassoulian-Barrett, K. Lafe, AP Limaye и BT Cookson (2001). «Полиморфные внутренние транскрибированные последовательности ДНК спейсерной области 1 идентифицируют важные с медицинской точки зрения дрожжи» . J. Clin. Microbiol . 39 (11): 4042–4051. DOI : 10.1128 / JCM.39.11.4042-4051.2001 . PMC 88485 . PMID 11682528 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Ходкинсон, Тревор Р .; Чейз, Марк В .; Lledó, Dolores M .; Саламин, Николас; Renvoize, Стивен А. (2002). «Филогенетика Miscanthus , Saccharum и родственных родов (Saccharinae, Andropogoneae, Poaceae) на основе последовательностей ДНК из ядерной рибосомной ДНК ITS и пластидного интрона trnL и межгенных спейсеров trnL-F». Журнал исследований растений . 115 (5): 381–392. DOI : 10.1007 / s10265-002-0049-3 . ISSN 0918-9440 . PMID 12579363 . S2CID 22971617 .   
  16. ^ Рёнстед, Нина; Чейз, Марк В .; Albach, Dirk C .; Белло, Мария Анжелика (2002-08-01). «Филогенетические отношения в пределах Plantago (Plantaginaceae): данные ядерных рибосомных ITS и пластидных данных последовательности trnL-F» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 139 (4): 323–338. DOI : 10.1046 / j.1095-8339.2002.00070.x . ISSN 1095-8339 . 
  17. ^ Feldberg, K .; Groth, H .; Wilson, R .; Schäfer-Verwimp, A .; Хайнрихс, Дж. (2004-11-04). « Скрытое видообразование у Herbertus (Herbertaceae, Jungermanniopsida): диапазон и морфология Herbertus sendtneri, выведенные из последовательностей nrITS». Систематика и эволюция растений . 249 (3–4): 247–261. DOI : 10.1007 / s00606-004-0221-4 . ISSN 0378-2697 . S2CID 21538862 .  
  18. ^ Хэвилл, Натан П .; Кэмпбелл, Кристофер С .; Вининг, Томас Ф .; Лепаж, Бен; Bayer, Randall J .; Донохью, Майкл Дж. (01.07.2008). «Филогения и биогеография Tsuga (Pinaceae), полученные на основе ядерных рибосомных ИТС и данных о последовательности ДНК хлоропластов». Систематическая ботаника . 33 (3): 478–489. DOI : 10.1600 / 036364408785679770 . S2CID 26668467 . 
  19. ^ Рул, Майкл В .; Вольф, Матиас; Дженкинс, Трейси М. (2010). «Компенсаторные базовые изменения проливают свет на морфологически сложную таксономию» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (2): 664–669. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.07.036 . PMID 19660561 . 
  20. ^ Стат, Майкл; Почон, Ксавьер (2 июля 2008 г.). «Специфика сообществ Symbiodinium в кораллах с атолла Джонстон» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 386 : 83–96. DOI : 10,3354 / meps08080 .
  21. ^ Warwick, Сюзанна I .; Мумменхофф, Клаус; Sauder, Connie A .; Koch, Marcus A .; Аль-Шехбаз, Ихсан А. (13 апреля 2010 г.). «Заполнение пробелов: филогенетические отношения в Brassicaceae на основе данных последовательности ДНК в области ITS ядерных рибосом». Систематика и эволюция растений . 285 (3–4): 209–232. DOI : 10.1007 / s00606-010-0271-8 . ISSN 0378-2697 . S2CID 28199415 .  
  22. ^ Пири, Майкл Д .; Оливер, EGH; Беллштедт, Дирк У. (01.11.2011). «Плотная выборка ITS-филогении флагманского рода мыса Erica L. предполагает многочисленные сдвиги в макроморфологии цветков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 593–601. DOI : 10.1016 / j.ympev.2011.06.007 . PMID 21722743 . 
  23. ^ Бойкин, LM; Schutze, MK; Крош, Миннесота; Хомич, А .; Чепмен, TA; Englezou, A .; Армстронг, KF; Кларк, Арканзас; Град, Д. (2014-05-01). «Многогенный филогенетический анализ представителей семейства вредителей Юго-Восточной Азии из комплекса видов Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae) не поддерживает существующую таксономию». Журнал прикладной энтомологии . 138 (4): 235–253. DOI : 10.1111 / jen.12047 . ISSN 1439-0418 . S2CID 82003038 .  
  24. ^ Шойнерт, Агнес; Хейбль, Гюнтер (01.01.2014). «Диверсификация Scrophularia (Scrophulariaceae) в Западном Средиземноморье и Макаронезии - филогенетические отношения, ретикулярная эволюция и биогеографические закономерности». Молекулярная филогенетика и эволюция . 70 : 296–313. DOI : 10.1016 / j.ympev.2013.09.023 . PMID 24096055 . 
  25. ^ Ян, Дао; Чжан, Тянь-лей; Го, Ю-хао; Лю, Син (17 ноября 2016 г.). "Идентификация гибридов в Potamogeton : несоответствие между Plastid и ITS областями, решенными новым маркером штрих-кодирования PHYB" . PLOS ONE . 11 (11): e0166177. Bibcode : 2016PLoSO..1166177Y . DOI : 10.1371 / journal.pone.0166177 . ISSN 1932-6203 . PMC 5113904 . PMID 27855191 .   
  26. ^ Шульц, J; Майзель, S; Герлах, Д; Мюллер, Т; Вольф, М. (апрель 2005 г.). «Общее ядро ​​вторичной структуры внутреннего транскрибируемого спейсера 2 (ITS2) во всей эукариоте» . РНК (Нью-Йорк, Нью-Йорк) . 11 (4): 361–4. DOI : 10,1261 / rna.7204505 . PMC 1370725 . PMID 15769870 .  
  27. ^ Koetschan, C; Киттельманн, S; Лу, Дж; Аль-Халбуни, Д; Джарвис, GN; Мюллер, Т; Вольф, М; Янссен, PH (2014). «Внутренний транскрибированный анализ вторичной структуры спейсера 1 показывает общее ядро ​​анаэробных грибов (Neocallimastigomycota)» . PLOS ONE . 9 (3): e91928. Bibcode : 2014PLoSO ... 991928K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0091928 . PMC 3963862 . PMID 24663345 .  
  28. ^ Peay KG; Kennedy PG; Брунс Т.Д. (2008). «Экология грибкового сообщества: зверь-гибрид с молекулярным хозяином». Биология . 58 (9): 799–810. DOI : 10.1641 / b580907 . S2CID 18363490 . 
  29. ^ Schoch, CL, Seifert, KA, Huhndorf, S., Robert, V., Spouge, JL, Levesque, CA, Chen, W., Bolchacova, E., Voigt, K., Crous, PW; и другие. (2012). «Ядерная рибосомная внутренняя транскрибируемая область спейсера (ITS) в качестве универсального маркера штрих-кода ДНК для грибов» . PNAS . 109 (16): 6241–6246. DOI : 10.1073 / pnas.1117018109 . PMC 3341068 . PMID 22454494 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. Перейти ↑ White, TJ, Bruns, T., Lee, S., and Taylor, J. (1990). Амплификация и прямое секвенирование генов рибосомных РНК грибов для филогенетики. Протоколы ПЦР: Руководство по методам и приложениям 18, 315–322.
  31. ^ Праймер ITS1 покрывает ITS1-5.8S-ITS2 от 5 ', а ITS4 покрывает ту же область от 3'.
  32. ^ Gardes, M .; Брунс, Т.Д. (1993). «Праймеры ITS с повышенной специфичностью для базидиомицетов: применение для идентификации микоризы и ржавчины». Молекулярная экология . 2 (2): 113–118. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.1993.tb00005.x . PMID 8180733 . S2CID 24316407 .  
  33. ^ Усик, Михайло; Зольник, Кристина П .; Патель, Хитеш; Леви, Майкл Х .; Бурк, Роберт Д. (13 декабря 2017 г.). Митчелл, Аарон П. (ред.). «Новые праймеры для грибков ITS1 для характеристики микобиома» . мСфера . 2 (6): e00488–17, /msphere/2/6/mSphere0488–17.atom. DOI : 10,1128 / mSphere.00488-17 . ISSN 2379-5042 . PMC 5729218 . PMID 29242834 .   
  34. ^ Нильссон, Р. Хенрик; Анслан, Стен; Бахрам, Мохаммад; Вурцбахер, Кристиан; Балдриан, Петр; Тедерсоо, Лехо (февраль 2019 г.). «Разнообразие микобиомов: высокопроизводительное секвенирование и идентификация грибов». Обзоры природы микробиологии . 17 (2): 95–109. DOI : 10.1038 / s41579-018-0116-у . ISSN 1740-1534 . PMID 30442909 . S2CID 53438777 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Лабораторная медицина Вашингтонского университета: молекулярная диагностика | Секвенирование дрожжей
  • ЕГО БД
  • База данных ITS2 (Schultz et al.)