Клещи (подотряд Ixodida) - паразитические паукообразные , входящие в надотряд Parasitiformes . Вместе с клещами они составляют подкласс Acari . Взрослые клещи имеют длину примерно от 3 до 5 мм в зависимости от возраста, пола, вида и «полноты». Клещи - внешние паразиты , питающиеся кровью млекопитающих, птиц, а иногда и рептилий и земноводных. Подсчитано, что клещи возникли в позднемеловом периоде, примерно 120 млн лет назад, самая ранняя окаменелость клещей в янтаре Нью-Джерси датируется 90-94 миллионами лет. [1] Клещи широко распространены по всему миру, особенно в теплом влажном климате.
ТИК | |
---|---|
Ixodes ricinus , твердый клещ | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Класс: | Арахнида |
Подкласс: | Акари |
Суперзаказ: | Паразитообразные |
Заказ: | Иксодида |
Надсемейство: | Ixodoidea Leach , 1815 г. |
Семьи | |
| |
Разнообразие | |
18 родов, около 900 видов |
Клещи принадлежат к трем основным семействам: Ixodidae или твердые клещи, Argasidae или мягкие клещи и Nuttalliellidae , монотипное семейство. Большинство видов клещей относятся к семействам Ixodidae и Argasidae. У взрослых есть яйцевидные / грушевидные тела (идиосомы), которые наполняются кровью при кормлении, и восемь ног. Их головогрудь и брюшко полностью срослись. В дополнение к твердому экрану на спинной поверхности, известному как щиток, твердые клещи имеют клювоподобную структуру спереди, содержащую ротовой аппарат, тогда как у мягких клещей ротовой аппарат находится на нижней стороне тела. Клещи обнаруживают потенциальных хозяев, ощущая запах, тепло тела, влажность и / или вибрации в окружающей среде. [2]
Жизненный цикл клещей проходит четыре стадии: яйцо, личинка , нимфа и взрослая особь. Клещи, принадлежащие к семейству Ixodidae, ведут образ жизни с одним, двумя или тремя хозяевами. [3] У аргасидных клещей бывает до семи нимфальных стадий ( возрастов ), каждая из которых требует проглатывания крови, аргасидные клещи ведут образ жизни, состоящий из нескольких хозяев. Из-за своего гематофага (глотания крови) клещи действуют как переносчики многих серьезных заболеваний, поражающих людей и других животных.
Биология
Таксономия и филогения
Ископаемые клещи были обнаружены начиная с позднего мелового периода, чаще всего в янтаре. Клещи, по-видимому, произошли из позднего мелового периода ( 146–66 миллионов лет назад ), при этом большая часть эволюции и распространения происходила в третичный период ( 65–5 миллионов лет назад ). [4] Самым древним обнаруженным окаменелым клещом был аргасидный птичий клещ из мелового янтаря Нью-Джерси . Более молодые балтийский и доминиканский янтарь также дали образцы, которые можно отнести к живым родам. [5] Клещ Deinocroton draculi был обнаружен с перьями динозавров, сохранившимися в меловом бирманском янтаре 99 миллионов лет назад . [6]
Клещи принадлежат к трем разным семействам. Большинство видов клещей относятся к двум семействам: Ixodidae (твердые клещи) и Argasidae (мягкие клещи). Третье семейство - Nuttalliellidae , названное в честь бактериолога Джорджа Наттолла . Он включает один вид, Nuttalliella namaqua , [7] [8] и является монотипическим таксоном. Nuttalliella namaqua встречается на юге Африки, от Танзании до Намибии и Южной Африки . [7] [9] Клещи, клещи и их родственники составляют подкласс паукообразных Acari . [10] [11] [12] анализ рДНК предполагает, что Ixodidae являются кладой , но что Argasidae могут быть парафилетическими . [13] [14]
Ixodidae содержат более 700 видов твердых клещей с скутумом или жестким щитом, у которых отсутствует Argasidae. Argasidae насчитывают около 200 видов; роды, принятые с 2010 г.[Обновить]являются Antricola , Argas , Nothoaspis , ОгпИкойогоз и Otobius . [7] У них нет скутума, а головная часть (рот и кормящая часть) скрыта под телом. [15] Филогения из Ixodida внутри Acari показана на кладограмме, основанный на 2014 максимальной скупость изучения аминокислотных последовательностей 12 митохондриальных белков. В этом исследовании Argasidae выглядят монофилетическими . [16]
Акари |
| ||||||||||||||||||||||||
Анатомия и психология
Клещи, как и клещи , относятся к подклассу Acari, у которых отсутствует первичная соматическая сегментация брюшка (или опистосома ), скорее, эти паразитические паукообразные представляют собой последующее слияние брюшка с головогрудью (или просомой ). [17] tagmata типичны для других Хелицерового разработали в гнатосомы (голова), которая является выдвижной и содержит ротовые и idiosoma (корпус) - который содержит ноги, желудочно - кишечный тракт и половые органы. [18] Гнатосома представляет собой питательную структуру с ротовым аппаратом, приспособленным для прокалывания кожи и сосания крови; это передняя часть головы и не содержит ни мозга, ни глаз. [17] Особенности гнатосомы включают два щупика , две хелицеры и гипостому . Гипостома действует как стабилизатор и помогает прикрепить ротовой аппарат клеща к хозяину. [19] Хелицеры - это специализированные придатки, используемые для разрезания и прокалывания кожи хозяина, в то время как щупики - это придатки, похожие на ноги, которые обладают сенсорной функцией.
Вентральная сторона идиосомы несет склериты , а гонопор расположен между четвертой парой ног. При отсутствии сегментации, позиционирование глаз, конечностей и гонопора на idiosoma обеспечивают только Locational руководство. [17]
Большинство клещей являются врожденными и имеют коричневый или красновато-коричневый цвет. Однако некоторые виды украшены орнаментом и имеют характерные белые узоры на щитке. [20]
Личинки клещей вылупляются с шестью ногами, а две другие приобретают после еды кровью и линяют в стадии нимфы. [21] На стадии нимфы и взрослой особи у клещей восемь ног, каждая из которых имеет семь сегментов, а на конце есть пара когтей. Ноги иногда украшены орнаментом и обычно покрыты сенсорными или осязательными волосками. [22] В дополнение к тому , что предплюсна первой ноги используется для передвижения , она содержит уникальную сенсорную структуру, орган Галлера , который может обнаруживать запахи и химические вещества, исходящие от хозяина, а также ощущать изменения температуры и воздушных потоков. [23] [24] [25] Клещи также могут использовать органы Галлера для восприятия инфракрасного света, исходящего от хозяина. [26] В неподвижном состоянии их ноги остаются плотно прижатыми к телу. [23] [24]
Иксодовые
У нимф и взрослых головной мозг выступает вперед и выступает вперед от тела. Глаза расположены близко к бокам скутума, а большие дыхальца расположены сразу за тазиками четвертой пары ног. [15] Твердый защитный щиток , характерный для этого семейства, покрывает почти всю спинную поверхность у самцов, но ограничен небольшой щитообразной структурой за головкой у самок и нимф. [27] Когда иксодид прикрепляется к хозяину, укус обычно безболезненный и обычно остается незамеченным. Они остаются на месте, пока не набухнут и не будут готовы к линьке ; этот процесс может занять дни или недели. Некоторые виды бросают хозяина для линьки в безопасном месте, тогда как другие остаются на том же хозяине и выпадают только тогда, когда готовы отложить яйца. [28]
Argasidae
Тело мягкого клеща грушевидное или овальное с закругленной передней частью. Ротовой аппарат сверху не просматривается, так как он находится на вентральной поверхности. Расположенная по центру дорсальная пластинка с гребнями, немного выступающими над окружающей поверхностью, но часто без украшения. Мягкие клещи также обладают кожистой кутикулой . Узор из маленьких круглых углублений обнажает места прикрепления мышц к внутренней части покровов . Глаза расположены по бокам тела, дыхальца открываются между 3 и 4 ногами, а самцы и самки различаются только строением генитальной поры. [29]
Nuttalliellidae
Nuttalliellidae можно отличить как от иксодовых, так и от аргасидных клещей по комбинации выступающей гнатосомы и мягкой кожистой кожи. Другие отличительные характеристики включают положение рыльца , отсутствие щетинок, сильно гофрированный покров и форму окончатых пластинок. [30] [31]
Клещи - чрезвычайно выносливые, выносливые и выносливые животные. Они могут выжить в почти вакууме до получаса. [32] Их медленный метаболизм во время периодов покоя позволяет им проводить длительные промежутки времени между приемами пищи. [33] Во время засухи они могут переносить обезвоживание без кормления до восемнадцати недель, однако клещи с ограниченными запасами энергии могут погибнуть от высыхания через тридцать шесть недель. [34] Чтобы избежать обезвоживания, клещи прячутся во влажных местах на лесной подстилке [35] или поглощают воду из недонасыщенного воздуха, выделяя гигроскопичную жидкость, вырабатываемую слюнными железами, на наружный ротовой аппарат, а затем повторно глотают жидкость, обогащенную водой. [36]
Клещи могут выдерживать температуры чуть выше 0 ° F (–18 ° C) более двух часов и могут выдерживать температуры в диапазоне 20–29 ° F (–7–2 ° C) не менее двух недель. Клещи были обнаружены даже в Антарктиде, где они питаются пингвинами. [37]
Диета и кормление
Клещи являются эктопаразитами и потребляют кровь, чтобы удовлетворить все свои потребности в питании. Они являются облигатными гематофагами и нуждаются в крови, чтобы выжить и перейти от одной стадии жизни к другой. Клещи могут голодать в течение длительного времени, но в конечном итоге умирают, если не могут найти хозяина. [38] Гематофагия развивалась независимо, по крайней мере, шесть раз у членистоногих, живших в конце мелового периода ; Считается, что у клещей он появился 120 миллионов лет назад в результате адаптации к кормлению кровью. [39] [1] Это поведение также независимо развивалось внутри отдельных семейств клещей, при этом различные взаимодействия хозяина и клещей приводили к эволюционным изменениям. [39]
Некоторые клещи быстро прикрепляются к своему хозяину, в то время как другие блуждают в поисках более тонкой кожи, например, в ушах млекопитающих. В зависимости от вида и стадии жизни подготовка к кормлению может занять от десяти минут до двух часов. Найдя подходящее место для кормления, клещ схватывает кожу хозяина и врезается в поверхность. [38] Он извлекает кровь, вырезая отверстие в эпидермисе хозяина , в которое он вставляет свою гипостому и предотвращает свертывание крови, выделяя антикоагулянт или ингибитор агрегации тромбоцитов . [40] [1]
Клещи находят своих хозяев, обнаруживая дыхание и запах тела животных, ощущая тепло тела, влажность или вибрацию. [41] Распространенное заблуждение о клещах заключается в том, что они прыгают на своего хозяина или падают с деревьев, однако они не могут летать или прыгать. Многие виды клещей, особенно Ixodidae, подстерегают в положении, известном как «поиски». Во время квестов клещи цепляются за листья и траву третьей и четвертой парами ног. Они держат первую пару ног вытянутыми, ожидая, чтобы схватить и взобраться на любого проходящего хозяина. Высота квеста клещей обычно коррелирует с размером желаемого хоста; нимфы и мелкие виды склонны к поискам близко к земле, где они могут встретить мелких млекопитающих или птиц-хозяев; взрослые особи забираются выше в растительность, где могут встречаться более крупные хозяева. Некоторые виды охотятся и прячутся вблизи мест, где могут отдохнуть хозяева. Получив обонятельный стимул или другое указание окружающей среды, они ползают или бегают по промежуточной поверхности. [41]
Другие клещи, в основном Argasidae, являются нидиколами , находя хозяев в своих гнездах, норах или пещерах. Они используют те же стимулы, что и другие виды, чтобы идентифицировать хозяев, при этом тепло тела и запахи часто являются главными факторами. [41] Многие из них питаются в основном птицами , хотя некоторые виды Ornithodoros , например, питаются мелкими млекопитающими . Обе группы мягких клещей питаются быстро, обычно болезненно кусаясь и напиваясь досыта в течение нескольких минут. В отличии от Ixodidae , которые не фиксированного места обитания , кроме как на хозяине, они живут в песке, в трещинах вблизи логова животных или гнезд, или в человеческих жилищах, где они выходят каждую ночь , чтобы атаковать ночевки птиц или возникают , когда они обнаруживают , углекислый газ в дыхание их хозяев. [42]
Иксодовые остаются на месте до полного насыщения. Их вес может увеличиться в 200-600 раз по сравнению с их исходным весом. Чтобы приспособиться к этому расширению, происходит деление клеток, что способствует увеличению кутикулы. [43] У Argasidae кутикула клеща растягивается, чтобы приспособиться к проглоченной жидкости, но не выращивает новые клетки, при этом вес клеща увеличивается в пять-десять раз по сравнению с голодным состоянием. Затем клещ падает с хозяина и обычно остается в гнезде или норе, пока его хозяин не вернется, чтобы обеспечить себе следующую еду. [29]
Слюна клеща содержит от 1500 до 3000 белков, в зависимости от вида клеща. Белки с противовоспалительными свойствами, называемые эвазинами , позволяют клещам питаться от восьми до десяти дней, не будучи замеченными животным-хозяином. Исследователи изучают эти эвазины с целью разработки лекарств для нейтрализации хемокинов, вызывающих миокардит , сердечный приступ и инсульт. [44]
Клещи не используют никаких других источников пищи, кроме крови позвоночных, и поэтому потребляют большое количество белка, железа и соли, но мало углеводов, липидов или витаминов. [45] В геномах клещей развился обширный репертуар генов, связанных с этой проблемой питания, но они сами не могут синтезировать необходимые витамины, которых не хватает в кровяной муке. Чтобы преодолеть этот дефицит питательных веществ, клещи выработали обязательные взаимодействия с пищевыми эндосимбионтами . [45] Первое появление клещей и их более позднее разнообразие во многом были обусловлены этим пищевым эндосимбиозом, длившимся миллионы лет. Наиболее распространенные из этих пищевых эндосимбионтов принадлежат к родам бактерий Coxiella и Francisella . [46] [47] Эти внутриклеточные симбиотические микроорганизмы специфически связаны с клещами и используют трансовариальную передачу для обеспечения их устойчивости. [48] [49] [50] Хотя эндосимбионты Coxiella и Francisella являются отдаленно родственными бактериями, они пришли к аналогичному питательному мутуализму, основанному на витамине B, с клещами. [45] Их экспериментальное устранение обычно приводит к снижению выживаемости клещей, линьке, плодовитости и жизнеспособности яиц, а также к физическим отклонениям, которые полностью восстанавливаются пероральным приемом витаминов группы В. [49] [51] [52] Секвенирование генома эндосимбионтов Coxiella и Francisella подтвердило, что они последовательно производят три типа витамина B: биотин (витамин B 7 ), рибофлавин (B 2 ) и фолат (B 9 ). [49] [51] [53] Поскольку они необходимы для жизненного цикла клещей, эти облигатные эндосимбионты присутствуют у всех особей зараженных ими видов клещей, по крайней мере, на ранних стадиях развития, поскольку они могут вторично теряться у самцов во время нимфального периода. разработка. [47] [49] [50] Поскольку эндосимбионты Coxiella и Francisella тесно связаны с патогенами, существует значительный риск ошибочной идентификации между эндосимбионтами и патогенами, что приводит к переоценке рисков инфицирования, связанных с клещами. [54] [55]
Ареал и среда обитания
Виды клещей широко распространены по всему миру, [56] они, как правило, больше развиваются в странах с теплым влажным климатом, потому что им требуется определенное количество влаги в воздухе, чтобы претерпеть метаморфоз , а низкие температуры препятствуют их развитию от яиц до личинок. . [57] Клещевой паразитизм также широко распространен среди таксонов-хозяев, включая сумчатых и плацентарных млекопитающих, птиц, рептилий (змей, игуан и ящериц) и земноводных. [58] Клещи домашних животных наносят значительный вред домашнему скоту в результате передачи патогенов, вызывая анемию из-за потери крови и повреждая шерсть и шкуры. [59] Тропический Бонт Tick наносит ущерб скота и диких животных в Африке, Карибском бассейне, а также ряда других стран путем распространения заболеваний, в частности , heartwater болезнь. [60] клещ колкого уха имеет распространение во всем мире, молодой канал внутри ушей крупного рогатого скота и различных диких животных. [61]
Среда обитания, предпочитаемая клещами, - это граница, где лужайка встречается с лесом [62] или, в более общем смысле, экотон , который представляет собой неухоженную среду обитания на переходной границе между лесами и открытыми территориями. Таким образом, одна из стратегий борьбы с клещами - это удаление опавших листьев, кустов и сорняков с опушек леса. [63] Клещи похожи на тенистые влажные опавшие листья с множеством деревьев или кустарников, а весной они откладывают яйца в такие места, позволяя личинкам вырасти осенью и заползти в низменную растительность. Ближайшая к краю лужайки 3-метровая граница - это зона миграции клещей, где обитают 82% личинок клещей на лужайках. [64]
Экология
Как правило, клещи встречаются везде, где есть их виды-хозяева. Мигрирующие птицы переносят клещей с собой во время миграции; исследование перелетных птиц, проходящих через Египет, показало, что более половины исследованных видов птиц были носителями клещей. Также было замечено, что виды клещей меняются в зависимости от сезона миграции, в данном исследовании это весенние и осенние миграции, что, как полагают, происходит из-за сезонной периодичности различных видов. [65]
Чтобы экосистема могла поддерживать клещей, она должна удовлетворять двум требованиям; Плотность популяции видов-хозяев в этом районе должна быть достаточно высокой, и она должна быть достаточно влажной, чтобы клещи оставались гидратированными. [18] В связи с их ролью в передаче болезни Лайма иксодовые клещи, особенно североамериканский I. scapularis , были изучены с использованием географических информационных систем для разработки моделей прогнозирования идеальных местообитаний клещей. Согласно этим исследованиям, определенные особенности данного микроклимата, такие как песчаная почва, деревья лиственных пород, реки и присутствие оленей, были определены как хорошие предикторы плотных популяций клещей. [42]
Клещи и нематоды питаются клещами, которые также являются второстепенным источником питания для птиц. Что еще более важно, клещи действуют как переносчики болезней и ведут себя как основные хозяева многих различных патогенов, таких как спирохеты . Клещи переносят различные изнурительные заболевания, поэтому клещи могут помочь контролировать популяции животных и предотвращать чрезмерный выпас. [66]
Клещи могут передавать множество инфекционных заболеваний, поражающих людей и других животных. Клещи, являющиеся переносчиками зоонозных патогенов, часто имеют широкий круг хозяев. Инфекционные агенты могут присутствовать не только в взрослых клещах, но и в яйцах, вырабатываемых самками. Многие виды клещей расширили свои ареалы в результате передвижения людей, домашних животных и домашнего скота . По мере увеличения участия в мероприятиях на свежем воздухе, таких как походы по дикой природе , все больше людей и их собак могут подвергаться воздействию клещей. [67]
Жизненный цикл
Все три семейства клещей проходят четыре стадии жизненного цикла: яйцо, личинка , нимфа и взрослая особь. [68]
Иксодовые
У клещей Ixodidae есть три разных жизненных цикла. В зависимости от вида иксодиды могут иметь жизненный цикл с одним хостом, жизненный цикл с двумя хостами или жизненный цикл с тремя хостами.
Клещи с одним хостом
У клещей с одним хозяином клещ остается на хозяине на стадии личиночной, нимфальной и взрослой особей, но оставляет хозяина только для того, чтобы отложить яйца. Из яиц, отложенных в окружающей среде, вылупляются личинки, которые немедленно ищут хозяина, к которому они прикрепляются и кормятся. Сытые личинки линяют в голодных нимф, которые остаются на хозяине. Напившись кровью хозяина, нимфы превращаются в половозрелых взрослых особей, которые остаются на хозяине, чтобы питаться и спариваться. Как только самка накормлена и готова откладывать яйца, только тогда она покидает хозяина в поисках подходящего места для откладывания яиц. Клещи, следующие этому жизненному циклу, называются клещами с одним хозяином. Зимний клещ Dermacentor albipictus и крупный рогатый скот Boophilus microplus являются примерами клещей с одним хозяином. [69]
Двуххостовые клещи
Жизненный цикл клеща с двумя хозяевами часто длится два года. [3] Во время осени беременная самка клеща отпадает от второго хозяина и откладывает яйца. Яйца вылупляются зимой, а следующей весной личинки появляются и прикрепляются к первому хозяину. Только что вылупившиеся личинки прикрепляются к хозяину, чтобы получить кровавую муку. Они остаются на хозяине, а затем превращаются в нимф. Наполнившись водой, они покидают хозяина и находят безопасное место в естественной среде для линьки взрослых особей, обычно это происходит зимой. Взрослые особи мужского и женского пола ищут хозяина, к которому можно прикрепиться, которое может быть тем же телом, которое служило хозяином во время их раннего развития, но часто является более крупным млекопитающим. После прикрепления они кормятся и спариваются. Беременные самки падают с хозяина, чтобы откладывать яйца в окружающую среду. Клещи, которые таким образом завершают свой жизненный цикл, называются клещами с двумя хозяевами, например Hyalomma anatolicum excatum. [69]
Клещи с тремя хозяевами
Большинству иксодовых клещей требуется три хозяина, а их жизненный цикл обычно длится три года. Самка клеща часто падает с хозяина осенью и откладывает тысячи яиц. [3] Личинки вылупляются зимой и появляются весной. Когда личинки появляются, они прикрепляются к мелким млекопитающим и птицам и питаются ими. Летом личинки наполняются кровью и бросают первого хозяина, чтобы линять и превращаться в нимф, это часто происходит осенью. Следующей весной нимфы появляются и ищут другого хозяина, часто маленького грызуна. Нимфы наполняются кровью и осенью покидают хозяина, линяют и становятся взрослыми. Следующей весной взрослые клещи появляются и ищут более крупного хозяина, часто крупного млекопитающего, такого как крупный рогатый скот или даже людей. Самки спариваются со своим третьим хозяином. Затем взрослые самки наедаются кровью и готовятся упасть, чтобы отложить яйца на землю, в то время как самцы питаются очень мало и остаются на хозяине, чтобы продолжить спаривание с другими самками. [42] [69]
Argasidae
Клещи-аргасиды, в отличие от иксодовых клещей, могут пройти до семи нимфальных стадий (возрастов), каждый раз требуя приема пищи кровью. [70] Часто кладка и спаривание происходит отдельно от хозяина в безопасной среде. [3] Яйца вылупляются, и личинки питаются ближайшим хозяином от нескольких часов до нескольких дней, это зависит от вида клеща. После того, как они кормят личинок, падают и линяют в первые нимфальные возрасты, нимфа в течение часа ищет и питается вторым хозяином, часто таким же, как и первый хозяин. Этот процесс повторяется до тех пор, пока не наступит последний нимфальный возраст, позволяющий клещу линять и превратиться во взрослую особь. Став взрослыми, эти клещи быстро и периодически кормятся на протяжении всего своего жизненного цикла. У некоторых видов взрослая самка может откладывать яйца после каждого кормления. Их жизненный цикл варьируется от месяцев до лет. Взрослая самка аргасидного клеща может отложить от нескольких сотен до более тысячи яиц в течение своей жизни. Взрослые особи мужского и женского пола питаются кровью и спариваются с хозяином. Во время кормления избыток жидкости выводится тазовыми железами - процесс, характерный только для аргасидных клещей. [42]
Nuttalliellidae
Nuttalliellidae - неуловимое монотипное семейство клещей, которое имеет один вид: Nuttalliella namaqua. О жизненном цикле и привычках питания N. namaqua почти ничего не известно, но предполагается, что у этого вида клещей есть несколько разных хозяев . [71]
Отношения с людьми
Клещевые заболевания
Клещи участвуют в передаче ряда инфекций, вызываемых патогенами, такими как бактерии , вирусы и простейшие . Иногда клещ содержит более одного типа возбудителя, что затрудняет диагностику инфекции. Виды бактерий рода Rickettsia ответственны за тифа , риккетсиоза , пятнистой лихорадки , африканской лихорадки клещ укуса , пятнистая лихорадка Скалистых гор , Остров Флиндерс пятнистой лихорадки , и Queensland тик тиф (австралийский тик тиф). [72] Другие клещевые заболевания включают болезнь Лайма и Ку-лихорадку , [73] клещевую лихорадку Колорадо , крымско-конголезскую геморрагическую лихорадку , туляремию , клещевую возвратную лихорадку , бабезиоз , эрлихиоз , вирус Бурбона и клещевой менингоэнцефалит , а также а также анаплазмоз крупного рогатого скота и вирус Heartland . [74] В Соединенных Штатах болезнь Лайма является наиболее распространенным трансмиссивным заболеванием в стране. [75]
Некоторые виды, особенно австралийский параличный клещ , также по своей природе ядовиты и могут вызывать клещевой паралич . Яйца могут быть инфицированы патогенами внутри яичников самок клещей , и в этом случае личинки клещей становятся заразными сразу после вылупления, прежде чем поедать своего первого хозяина. [70] Тропические клещи передают сердечную воду , что может быть особенно разрушительным для крупного рогатого скота. [61] Клещи, переносимые перелетными птицами, действуют как резервуары и переносчики чужеродных инфекционных заболеваний. В исследовании египетских перелетных птиц в образце клещей с осени было обнаружено более 20 штаммов патогенных вирусов. [65]
Не все клещи в инфекционной зоне инфицированы передаваемыми патогенами, и для передачи этих болезней необходимо как прикрепление клеща, так и длительный сеанс кормления. [67] Таким образом, укусы клещей часто не приводят к инфицированию, особенно если клещи удалены в течение 36 часов. [76] В то время как взрослых клещей можно удалить с помощью пинцета с острыми кончиками или специальных инструментов для удаления клещей, а затем продезинфицировать рану, [77] [78] [79] растет согласие, что клещей следует уничтожать на месте и замораживать специальный спрей или медицинское средство для удаления бородавок и оставьте его выпасть, чтобы избежать анафалактических / аллергических реакций. [80] [81] Профессор Шерил ван Нунен , чье исследование в 2007 году выявила аллергию на мясо млекопитающих, вызванную клещами , сказала, что «пинцет - это клещи» [82] [81], имея в виду токсины клещей, выдавленные в людей, пытаясь избавиться от них. убрать клещей пинцетом. От клещей можно избавиться, смыв их в унитаз, поместив в контейнер с мыльной водой или спиртом или приклеив их на скотч, который затем можно сложить и выбросить. [21] [79]
Бифентрин и перметрин , оба пиретроиды , иногда используются в качестве средств борьбы с клещами, хотя обратная сторона - то, что они канцерогены и могут атаковать нервную систему других видов, помимо клещей. Тем, кто ходит по кишащим клещами участкам, может быть труднее захватить клещей, заправляя брюки в ботинки из гладкой резины, по которым клещам трудно лазить. [83] [84]
Исследования, проведенные с 2008 года, задокументировали аллергию на красное мясо (известную как аллергия на мясо млекопитающих и аллергия на альфа-гал ) в США из-за укусов одиноких звездчатых клещей . Спектр проблемы расширяется с размахом клеща. Известно, что другие виды клещей ответственны за аллергию на мясо в других странах [85], включая Швецию, Германию и особенно Австралию, где исследования Шерил ван Нунен обнаружили наличие там аллергии.
Многие тиканьем передаются вирусы, такие как конго-крымской геморрагической лихорадки вирус , вирус болезни киасанурской Forest , Alkhumra геморрагический вирус лихорадки и Омском вируса геморрагической лихорадки , классифицируются как опасные , достаточно потребовать уровень биологической безопасности 4 мер предосторожности в лабораторных условиях. Это включает пять уровней изоляции, а именно, флаконы для хранения в увлажненных эксикаторах , в климатических камерах , в клетке для клещей, в лаборатории BSL4. Меры предосторожности, такие как перчаточные ящики , липкие прокладки, вазелиновые барьеры, защитные костюмы, перчатки, липкая лента, силиконовая вакуумная смазка , липкая паста-ловушка и микрочастица, используются для безопасного сдерживания клещей и предотвращения их побега. [86]
Меры контроля населения
За исключением, возможно, широкого использования ДДТ в Советском Союзе , попытки ограничить популяцию или распространение болезнетворных клещей были совершенно безуспешными. [87] Паразитоидная хальцидная оса Ixodiphagus hookeri была исследована на предмет ее способности контролировать популяцию клещей. Он откладывает яйца в клещей; [88] [a] вылупившиеся осы убивают своих хозяев. [89]
Хищники и конкуренты клещей-хозяев могут косвенно снижать плотность инфицированных нимф, тем самым снижая риск клещевых заболеваний, снижая плотность и / или бремя клещей компетентных хозяев. Исследование, проведенное в Нидерландах, показало, что количество личиночных клещей у рыжей полевки и лесных мышей было ниже на участках со значительной активностью красной лисы ( Vulpes vulpes ) и каменной куницы ( Martes foina ). [90]
Это подтверждает результаты исследования, проведенного на северо-востоке США , в котором заболеваемость боррелиозом Лайма отрицательно коррелировала с плотностью красных лисиц, возможно, потому, что лисы снижают плотность белоногих мышей ( Peromyscus leucopus ), наиболее важного резервуара. -компетентный хозяин Borrelia burgdorferi . [90] [91]
Другой естественной формой борьбы с клещами является цесарка в шлеме , вид птиц, которые потребляют большое количество клещей. [92] Опоссумы также являются сетевыми разрушителями клещей, убивая около девяноста процентов клещей, которые пытаются ими питаться. [93] В целом, высокое разнообразие животных оказывает сильное защитное действие от клещевых болезней. [64]
Лекарства от клещей местного применения могут быть токсичными для животных и людей. Синтетические пиретроиды инсектицидов фенотрин в сочетании с гормоном аналогом метопреном был популярной актуальной блохами и клещей терапией для кошачьих. Фенотрин убивает взрослых клещей, а метопрен убивает яйца. Однако некоторые продукты были отменены, а другие, как известно, вызывают побочные реакции. [94]
Смотрите также
- Паразитология
- Клещи домашних животных
- Клещевые заболевания
Заметки
- ^ Микрофотографии осы, откладывающей яйца в клеща, и отверстия, через которое молодые осы выходят из трупа клеща, доступны в Plantard et al 2012. [88]
Рекомендации
- ^ a b c Mans BJ, Louw AI, Neitz AW (октябрь 2002 г.). «Эволюция гематофагии у клещей: общее происхождение ингибиторов свертывания крови и агрегации тромбоцитов от мягких клещей рода Ornithodoros» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (10): 1695–705. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003992 . ISSN 1537-1719 . PMID 12270896 .
- ^ CDC (21 сентября 2020 г.). «Как клещи распространяют болезнь | CDC» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 29 ноября 2020 года .
- ^ а б в г «CDC - DPDx - клещи» . www.cdc.gov . 23 января 2019 . Проверено 29 ноября 2020 года .
- ↑ де ла Фуэнте (2003)
- ^ Данлоп Дж. А., Апанаскевич Д. А., Леман Дж., Хоффманн Р., Фуссейс Ф., Эльке М. и др. (Октябрь 2016 г.). «Микротомография балтийского янтарного клеща Ixodes succineus выявляет сходство с современным азиатским переносчиком болезни Ixodes ovatus» . BMC Evolutionary Biology . 16 (1): 203. DOI : 10,1186 / s12862-016-0777-у . PMC 5057450 . PMID 27724841 .
- ^ Peñalver E, Arillo A, Delclòs X, Peris D, Grimaldi DA, Anderson SR и др. (Декабрь 2017 г.). «Клещи паразитировали пернатых динозавров, что выявлено меловыми янтарными скоплениями» . Nature Communications . 8 (1): 1924. Bibcode : 2017NatCo ... 8.1924P . DOI : 10.1038 / s41467-017-01550-Z . PMC 5727220 . PMID 29233973 .
- ^ a b c Guglielmone et al. (2010)
- ^ Годдард (2008) : стр. 80
- ^ Keirans et al. (1976)
- ^ Баркер SC, Мюррелл A (2004). «Систематика и эволюция клещей со списком допустимых названий родов и видов». Паразитология . 129 Приложение (S1): S15-36. DOI : 10.1017 / S0031182004005207 . PMID 15938503 .
- ^ Кломпен Дж. С., Черный WC, Кейранс Дж. Э., Оливер Дж. Х. (1996). «Эволюция клещей». Ежегодный обзор энтомологии . 41 : 141–61. DOI : 10.1146 / annurev.ento.41.1.141 . PMID 8546444 .
- ^ Андерсон Дж. Ф. (март 2002 г.). «Естественная история клещей». Медицинские клиники Северной Америки . 86 (2): 205–18. DOI : 10.1016 / s0025-7125 (03) 00083-х . PMID 11982298 .
- ^ Крэмптон А., Маккей И., Баркер СК (май 1996 г.). «Филогения клещей (Ixodida) на основе ядерной рибосомной ДНК». Международный журнал паразитологии . 26 (5): 511–7. DOI : 10.1016 / 0020-7519 (96) 89379-9 . PMID 8818731 .
- ^ Black WC, Piesman J (октябрь 1994 г.). «Филогения таксонов твердых и мягких клещей (Acari: Ixodida) на основе митохондриальных последовательностей 16S рДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (21): 10034–8. Bibcode : 1994PNAS ... 9110034B . DOI : 10.1073 / pnas.91.21.10034 . PMC 44952 . PMID 7937832 .
- ^ a b Molyneux (1993) стр. 6
- ^ Гу XB, Лю GH, Song HQ, Лю TY, Ян GY, Zhu XQ (июль 2014 г.). «Полный митохондриальный геном чесоточного клеща Psoroptes cuniculi (Arthropoda: Arachnida) дает представление о филогении акари» . Паразиты и переносчики . 7 : 340. DOI : 10,1186 / 1756-3305-7-340 . PMC 4223567 . PMID 25052180 .
- ^ а б в Рупперт EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. С. 590–595. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ^ a b Wall & Shearer (2001) : стр. 55
- ^ Рихтер Д., Матушка Ф. Р., Шпильман А., Махадеван Л. (декабрь 2013 г.). «Как клещи попадают под кожу: механизм введения аппарата питания клещей Ixodes ricinus» . Ход работы. Биологические науки . 280 (1773): 20131758. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1758 . ISSN 0962-8452 . PMC 3826218 . PMID 24174106 .
- ^ Сироис М (2015). Лабораторные процедуры для ветеринарных врачей . Сент-Луис, Миссури: Эльзевьер. ISBN 978-0-323-16930-1.
- ^ а б «Обычные клещи» . Департамент общественного здравоохранения Иллинойса . Проверено 11 апреля 2014 года .
- ^ «Мягкие клещи» . CVBD: Сопутствующие трансмиссивные болезни . Проверено 6 декабря +2016 .
- ^ a b Sonenshine (2005) : стр. 14
- ^ a b Николсон и др. (2009) : стр. 486
- ↑ Для органа Халлера см. Также: Mehlhorn (2008) : p. 582 .
- ^ Mitchell RD, Zhu J, Carr AL, Dhammi A, Cave G, Sonenshine DE, Roe RM (август 2017 г.). «Обнаружение инфракрасным светом органом Халлера взрослых американских собачьих клещей Dermacentor variabilis (Ixodida: Ixodidae)» . Клещи и клещевые болезни . 8 (5): 764–771. DOI : 10.1016 / j.ttbdis.2017.06.001 . PMC 5588665 . PMID 28647127 .
- ^ Уокер Дж. Б., Кейранс Дж. Э., Хорак И. Г. (2005). Род Rhipicephalus (Acari, Ixodidae): Путеводитель по коричневым клещам мира . Издательство Кембриджского университета. п. 39. ISBN 978-1-316-58374-6.
- ^ Салман, доктор медицины, Tarrés-Call J, Estrada-Peña A (2013). Клещи и клещевые болезни: географическое распространение и стратегии борьбы в евро-азиатском регионе . КАБИ. С. 6–12. ISBN 978-1-84593-853-6.
- ^ а б «Мягкие клещи» . CVBD: Сопутствующие трансмиссивные болезни . Проверено 6 декабря +2016 .
- ^ Рошди и др. (1983)
- ^ Брауэрс Л. (30 августа 2011 г.). «Снова всплывает давно потерянный родственник клещей» . Scientific American . Проверено 4 декабря +2016 .
- ^ Йонге (15 марта 2012 г.). «Заполненный в вакууме и засыпанный электронами, клещ машет приветом» . Обнаружить.
- ^ Миллер М (20 ноября 2018 г.). «Исследование UC: голодные клещи усерднее стараются вас найти» . Калифорнийский университет в Цинциннати.
- ^ Rosendale AJ, Dunlevy ME, Fieler AM, Farrow DW, Davies B, Benoit JB (август 2017 г.). «Обезвоживание и голодание приводят к энергетическим последствиям, влияющим на выживаемость американского собачьего клеща». Журнал физиологии насекомых . 101 : 39–46. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2017.06.012 . PMID 28648807 .
- ^ Циммер С. (30 апреля 2013 г.). «Взлет клеща» . Снаружи.
- ^ Gray JS, Kahl O, Lane RS, Levin ML, Tsao JI (июль 2016 г.). «Диапауза у клещей комплекса видов Ixodes ricinus, важных с медицинской точки зрения» . Клещи и клещевые болезни . 7 (5): 992–1003. DOI : 10.1016 / j.ttbdis.2016.05.006 . PMC 5659180 . PMID 27263092 .
- ^ «Клещи даже опаснее и опаснее, чем вы думали» . Science Daily . 25 сентября 2017.
- ^ а б «Жизненный цикл твердых клещей, которые разносят болезнь» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 22 июня 2013 года .
- ^ а б Кломпен Х., Гримальди Д. (2001). «Первая мезозойская находка паразитарного клеща: личинки аргасидного клеща в меловом янтаре (Acari: Ixodida: Argasidae)» (PDF) . Анналы Энтомологического общества Америки . 94 (1): 10–15. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2001) 094 [0010: FMROAP] 2.0.CO; 2 .
- ^ Годдард (2008) : стр. 82
- ^ а б в «Поиск хозяина» . CVBD: Сопутствующие трансмиссивные болезни . Проверено 8 декабря +2016 .
- ^ а б в г Аллан (2001)
- ^ «Жесткие клещи» . CVBD: Сопутствующие трансмиссивные болезни . Проверено 6 декабря +2016 .
- ^ Оксфордский университет (27 июня 2017 г.). «От микроба к лекарству - слюна клеща может быть ключом к лечению сердечных заболеваний» . Phys.org.
- ^ а б в Дурон О., Готтлиб И. (октябрь 2020 г.). «Конвергенция пищевых симбиозов в обязывающих питателях крови». Тенденции паразитологии . 36 (10): 816–825. DOI : 10.1016 / j.pt.2020.07.007 . PMID 32811753 .
- ^ Binetruy F, Buysse M, Lejarre Q, Barosi R, Villa M, Rahola N и др. (Март 2020 г.). «Структура микробного сообщества показывает нестабильность пищевого симбиоза во время эволюционной радиации клещей амблиоммы» (PDF) . Молекулярная экология . 29 (5): 1016–1029. DOI : 10.1111 / mec.15373 . PMID 32034827 . S2CID 211065648 .
- ^ а б Дурон О, Бинетруй Ф., Ноэль В., Кремаски Дж., Маккой К.Д., Арнатау С. и др. (Июнь 2017 г.). «Эволюционные изменения в структуре сообщества симбионтов клещей». Молекулярная экология . 26 (11): 2905–2921. DOI : 10.1111 / mec.14094 . ЛВП : 10067/1422810151162165141 . PMID 28281305 . S2CID 40962020 .
- ^ Байсс М., Плантард О., Маккой К.Д., Дюрон О., Менар С. (июнь 2019 г.). «Тканевая локализация Coxiella-подобных эндосимбионтов у трех европейских видов клещей посредством флуоресцентной гибридизации in situ» (PDF) . Клещи и клещевые болезни . 10 (4): 798–804. DOI : 10.1016 / j.ttbdis.2019.03.014 . PMID 30922601 .
- ^ а б в г Дурон О, Морель О, Ноэль В., Байсс М., Бинетруй Ф., Ланселот Р. и др. (Июнь 2018). «Мутуализм клещевых бактерий зависит от путей синтеза витамина B» . Текущая биология . 28 (12): 1896–1902.e5. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.04.038 . PMID 29861133 . S2CID 44095809 .
- ^ а б Lalzar I, Friedmann Y, Gottlieb Y (декабрь 2014 г.). «Тканевой тропизм и вертикальная передача Coxiella у клещей Rhipicephalus sanguineus и Rhipicephalus turanicus». Экологическая микробиология . 16 (12): 3657–68. DOI : 10.1111 / 1462-2920.12455 . ISSN 1462-2920 . PMID 24650112 .
- ^ а б Гуиццо М.Г., Паризи Л.Ф., Нуньес Р.Д., Шама Р., Альбано Р.М., Тирлони Л. и др. (Декабрь 2017 г.). «Симбионт Coxiella мутуалистический необходим для развития Rhipicephalus microplus» . Научные отчеты . 7 (1): 17554. Bibcode : 2017NatSR ... 717554G . DOI : 10.1038 / s41598-017-17309-х . ISSN 2045-2322 . PMC 5730597 . PMID 29242567 .
- ^ Бен-Йосеф М, Рот А, Махагна М, Капри Э, Бехар А, Готтлиб Y (22 апреля 2020 г.). «Rhipicephalus sanguineus необходим для физиологических процессов во время онтогенеза» . Границы микробиологии . 11 : 493. DOI : 10,3389 / fmicb.2020.00493 . ISSN 1664-302X . PMC 7188774 . PMID 32390951 .
- ^ Смит Т.А., Дрисколл Т., Гиллеспи Дж. Дж., Рагхаван Р. (январь 2015 г.). «Эндосимбионт, похожий на Coxiella, является потенциальным источником витаминов для клеща Lone Star» . Геномная биология и эволюция . 7 (3): 831–8. DOI : 10.1093 / GbE / evv016 . PMC 4994718 . PMID 25618142 .
- ^ Дурон О, Сиди-Бумедин К., Руссе Э., Мутайер С., Журден Э. (ноябрь 2015 г.). «Важность клещей в передаче Q-лихорадки: что было (и не было) продемонстрировано?». Тенденции паразитологии . 31 (11): 536–552. DOI : 10.1016 / j.pt.2015.06.014 . ISSN 1471-4922 . PMID 26458781 .
- ^ Дурон О (сентябрь 2015 г.). «Последовательность вставки IS1111, используемая для обнаружения Coxiella burnetii, широко распространена у Coxiella-подобных эндосимбионтов клещей» . Письма о микробиологии FEMS . 362 (17): fnv132. DOI : 10.1093 / femsle / fnv132 . ISSN 0378-1097 . PMID 26269380 .
- ^ Магнарелли (2009)
- ^ Наттолл (1905)
- ^ Дантас-Торрес Ф., Оливейра-Филью Э.Ф., Соарес Ф.А., Соуза Б.О., Валенса РБ, Саудовская Аравия (2008). «Клещи, поражающие земноводных и рептилий в Пернамбуку, Северо-Восточная Бразилия» . Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria = Бразильский журнал ветеринарной паразитологии . 17 (4): 218–21. DOI : 10.1590 / S1984-29612008000400009 . PMID 19265581 .
- ^ «Клещи домашнего скота» . Эктопаразиты домашнего скота . Бутокс . Проверено 14 января 2017 года .
- ^ «Тропический клещ - Amblyomma variegatum» . entnemdept.ufl.edu . Проверено 29 ноября 2020 года .
- ^ а б «Клещи» . Ветеринарная энтомология животноводства . Техас A&M AgriLife . Проверено 14 января 2017 года .
- ^ Beans C (20 июля 2016 г.). «Принятие битвы с клещами болезни Лайма на задний двор» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР.
- ^ «Интегрированное управление тиками» (PDF) . Сельскохозяйственная экспериментальная станция Коннектикута.
- ^ а б Такер Б. (11 мая 2018 г.). «Клещевой двор» . Журнал Dirt.
- ^ а б Hoogstraal H, Kaiser MN, Traylor MA, Guindy E, Gaber S (1963). «Клещи (Ixodidae) на птицах, мигрировавших из Европы и Азии в Африку в 1959-61 гг.» . Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 28 (2): 235–62. PMC 2554471 . PMID 13961632 .
- ^ Рэй СС (28 мая 2012 г.). «Могучий клещ» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 15 декабря 2016 .
- ^ а б «Передача болезни» . CVBD: Сопутствующие трансмиссивные болезни . Проверено 9 декабря +2016 .
- ^ Деннис и Писман (2005) : стр. 5
- ^ а б в Sonenshine D (1991). Биология клещей . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
- ^ a b Aeschlimann & Freyvogel, 1995 : стр. 182
- ^ Манс Б.Дж., де Клерк Д., Пиенаар Р., Латиф А.А. (17 августа 2011 г.). «Nuttalliella namaqua: живое ископаемое и ближайший родственник предковой линии клещей: значение для эволюции кровоснабжения клещей» . PLOS ONE . 6 (8): e23675. Bibcode : 2011PLoSO ... 623675M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0023675 . ISSN 1932-6203 . PMC 3157464 . PMID 21858204 .
- ^ Ансуорт Н.Б., Стенос Дж., Грейвс С.Р., Фаа А.Г., Кокс Г.Е., Дайер Дж. Р. и др. (Апрель 2007 г.). «Пятнистый риккетсиоз на острове Флиндерс, вызванный штаммом« marmionii »Rickettsia honei, Восточная Австралия» . Возникающие инфекционные заболевания . 13 (4): 566–73. DOI : 10.3201 / eid1304.050087 . PMC 2725950 . PMID 17553271 .
- ^ «Ку-лихорадка» . Центры по контролю за заболеваниями . Проверено 7 ноября 2010 года .
- ^ «Вирус Хартленда» . 8 ноября 2018.
- ^ Eisen RJ, Kugeler KJ, Eisen L, Beard CB, Paddock CD (декабрь 2017 г.). «Клещевые зоонозы в Соединенных Штатах: постоянные и новые угрозы здоровью человека» . Журнал ИЛАР . 58 (3): 319–335. DOI : 10.1093 / ИЛАР / ilx005 . ISSN 1084-2020 . PMC 5610605 . PMID 28369515 .
- ^ Фельдман Г., Фельдман Л., Макнейр П. (6 марта 2014 г.). «Все о клещах: почему так важно снять галочку» . Netdoctor . Проверено 8 декабря +2016 .
- ^ «Правильное удаление клещей» . 26 октября 2015 . Проверено 27 января 2018 года .
- ^ «Удаление клещей» . Действие болезни Лайма . Проверено 24 октября 2014 года .
- ^ а б «Удаление клещей» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 24 октября 2014 года .
- ^ «Катализатор: клещевой аллергии - ABC TV Science» . www.abc.net.au . 17 февраля 2015 . Проверено 10 декабря 2015 .
- ^ а б Салле А (1 января 2020 г.). «Пинцет против замораживания: вот краткое описание того, как избавиться от клеща» . ABC News . Дата обращения 15 февраля 2020 .
- ^ "TIARA - Исследование и осведомленность об аллергии, вызванной клещами" . TIARA - Исследование и осведомленность об аллергии, вызванной клещами . Дата обращения 15 февраля 2020 .
- ^ Этвелл Т. (3 января 2016 г.). «Пестициды могут избавить от клещей, но какой ценой?» . Пресса Вестника.
- ^ Фигура D (4 июня 2014 г.). «Эксперты на открытом воздухе: избавьтесь от клещей, распылив репеллент на одежду» . Syracuse.com.
- ^ Обри А. (25 июня 2018 г.). "Аллергия на красное мясо, вызванная укусами клещей, растет" . NPR . Проверено 26 июня 2018 .
- ^ Тангамани С., Бенте Д. (июль 2014 г.). «Установление протоколов по сдерживанию клещей на уровне биобезопасности 4» . Возбудители и болезни . 71 (2): 282–5. DOI : 10.1111 / 2049-632X.12187 . PMC 4107070 . PMID 24838773 .
- ^ Dennis & Piesman, 2005 : с. 3
- ^ а б Плантар О., Бужу-Альберт А., Малар М.А., Эрмуэ А., Капрон Г., Верхейден Н. (2012). «Обнаружение Wolbachia у клеща Ixodes ricinus связано с присутствием эндопаразитоида перепончатокрылых Ixodiphagus hookeri» . PLOS ONE . 7 (1): e30692. Bibcode : 2012PLoSO ... 730692P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0030692 . PMC 3266912 . PMID 22292021 .
- ^ Tijsse-Klasen E, Braks M, Scholte EJ, Sprong H (декабрь 2011 г.). «Паразиты переносчиков - Ixodiphagus hookeri и его симбионты Wolbachia у клещей в Нидерландах» . Паразиты и переносчики . 4 : 228. DOI : 10,1186 / 1756-3305-4-228 . PMC 3248373 . PMID 22152674 .
- ^ а б Hofmeester TR, Jansen PA, Wijnen HJ, Coipan EC, Fonville M, Prins HH, et al. (Июль 2017 г.). «Каскадные эффекты деятельности хищников на риск клещевых болезней» . Ход работы. Биологические науки . 284 (1859): 20170453. DOI : 10.1098 / rspb.2017.0453 . PMC 5543215 . PMID 28724731 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Леви Т., Килпатрик А.М., Мангель М., Уилмерс С.К. (июль 2012 г.). «Олени, хищники и появление болезни Лайма» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (27): 10942–7. Bibcode : 2012PNAS..10910942L . DOI : 10.1073 / pnas.1204536109 . PMC 3390851 . PMID 22711825 .
- ^ Даффи и др. (1992)
- ^ Main D (13 июня 2018 г.). « « Разрушители клещей »: как опоссумы помогают бороться с клещами и болезнью Лайма» . Бостон 25 Новости.
- ^ «Избавление от блох и клещей Hartz для кошек и котят» . Агентство по охране окружающей среды . Архивировано из оригинала 11 января 2010 года . Проверено 16 сентября 2011 года .
Источники
- Эшлиманн А., Фрейвогель Т.А. (1995). «Биология и распространение клещей, имеющих медицинское значение» . В Meier J, White J (ред.). Справочник по клинической токсикологии ядов и ядов животных . 236 . CRC Press . С. 177–189. ISBN 978-0-8493-4489-3.
- Аллан С.А. (2001). «Клещи (класс Arachnida: отряд Acarina)» . В Samuel WM, Pybus MJ, Kocan AA (ред.). Паразитарные болезни диких млекопитающих . Вили-Блэквелл. С. 72–106. ISBN 978-0-8138-2978-4.
- Деннис Д. Т., Писман Дж. Ф. (2005). «Обзор клещевых инфекций человека» . В Goodman JL, Dennis DT, Sonenshine DE (ред.). Клещевые болезни человека . ASM Press . С. 3–11. ISBN 978-1-55581-238-6.
- Даффи, округ Колумбия, Даунер Р., Бринкли С. (1992). «Эффективность цесарок в шлеме в борьбе с оленьим клещом, переносчиком болезни Лайма» (PDF) . Бюллетень Вильсона . 104 (2): 342–345.
- де ла Фуэнте Дж (2003). «Летопись окаменелостей и происхождение клещей (Acari: Parasitiformes: Ixodida)». Экспериментальная и прикладная акарология . 29 (3–4): 331–44. DOI : 10,1023 / A: 1025824702816 . PMID 14635818 . S2CID 11271627 .
- Годдард Дж (2008). «Клещевые болезни» . Инфекционные болезни и членистоногие . Springer . ISBN 978-1-60327-399-2.
- Гульельмоне А.А., Роббинс Р.Г., Апанаскевич Д.А., Петни Т.Н., Эстрада-Пена А., Хорак И.Г., Шао Р., Баркер С.К. (2010). «Argasidae, Ixodidae и Nuttalliellidae (Acari: Ixodida) мира: список допустимых названий видов» (PDF) . Zootaxa . 2528 : 1-28. DOI : 10.5281 / zenodo.196488 .
- Кейранс Дж. Э., Клиффорд С. М., Хугстрал Х, Истон Э. Р. (1976). «Открытие Nuttalliella namaqua Bedford (Acarina: Ixodoidea: Nuttalliellidae) в Танзании и повторное описание самки на основе сканирующей электронной микроскопии». Анналы Энтомологического общества Америки . 69 (5): 926–932. DOI : 10.1093 / АФАР / 69.5.926 .
- Магнарелли Л.А. (2009). «Глобальное значение клещей и связанных с ними возбудителей инфекционных заболеваний». Бюллетень клинической микробиологии . 31 (5): 33–37. DOI : 10.1016 / j.clinmicnews.2009.02.001 .
- Мельхорн Х., Армстронг П.М., ред. (2001). «Клещи» . Энциклопедический справочник паразитологии . Springer . С. 608–638. ISBN 978-3-540-66819-0.
- Молинье DH (1993). «Векторы». В Cox FE (ред.). Современная паразитология: Учебник паразитологии (2-е изд.). Вили-Блэквелл . С. 53–74. ISBN 978-0-632-02585-5.
- Николсон WL, Sonenshine DE, Noden BH, Brown RN (2009). «Клещи (Ixodida)» . В Mullen G, Durden L (ред.). Медицинская и ветеринарная энтомология . Академическая пресса . С. 483–532. ISBN 978-0-12-372500-4.
- Наттолл Г. Х. (1905 г.). «Клещи и клещевые болезни» . Труды Эпидемиологического общества Лондона . 24 : 12–26. PMC 5548484 . PMID 29419268 .
- Рошди MA, Hoogstraal H, Banaja AA, El Shoura SM (1983). « Nuttalliella namaqua (Ixodoidea: Nuttalliellidae): структура дыхальца и морфология поверхности». Паразитологические исследования . 69 (6): 817–821. DOI : 10.1007 / BF00927431 . S2CID 33872322 .
- Sonenshine DE (2005). «Биология клещевых переносчиков болезней человека» . В Goodman JL, Dennis DT, Sonenshine DE (ред.). Клещевые болезни человека . ASM Press . С. 12–36. ISBN 978-1-55581-238-6.
- Уолл Р., Ширер Д. (2001). «Клещи (Акари)» . Ветеринарные эктопаразиты: биология, патология и контроль . Джон Вили и сыновья . С. 55–82. ISBN 978-0-632-05618-7.
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с Ixodida на Викискладе?
- Паразитические насекомые, клещи и клещи: важные для медицины и ветеринарии факторы в Викиучебнике