г / К теории выбора
Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлен из стратегии K )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Североатлантический кит с одиночным теленком. Размножение китов следует стратегии K- отбора, с малым потомством, долгой беременностью, долгим родительским уходом и долгим периодом до половой зрелости.

В экологии , г / К теории выбора относится к выбору комбинаций признаков в организме , что компромисс между количеством и качеством потомства. Акцент либо на увеличении количества потомства за счет индивидуальных родительских вложений r-стратегов, либо на уменьшенном количестве потомства с соответствующим повышенным родительским вложением K -стратегов, широко варьируется, по-видимому, для достижения успеха в определенных условиях. Понятия количества или качества потомства иногда называют «дешевым» или «дорогим», что является комментарием к расходуемому характеру потомства и взятым на себя родительским обязательствам.[1] Стабильность окружающей среды позволяет предсказать, будет ли создано много одноразового потомства или меньшее количество потомства более высокого качества приведет к более высокому репродуктивному успеху. Нестабильная среда может побудить родителя произвести много потомков, потому что вероятность того, что все из них доживут до взрослой жизни, мала. Напротив, более стабильная среда позволяет родителям уверенно вкладывать средства в одно потомство, потому что у них больше шансов дожить до взрослой жизни.

Терминология r / K -отбора была введена экологами Робертом МакАртуром и Э.О. Уилсоном в 1967 году [2] на основе их работы по биогеографии островов ; [3], хотя концепция эволюции стратегий жизненного цикла имеет более долгую историю [4] (см., Например, стратегии растений ).

Теория была популярна в 1970-х и 1980-х годах, когда она использовалась как эвристический прием, но потеряла значение в начале 1990-х годов, когда она подверглась критике со стороны нескольких эмпирических исследований. [5] [6] жизни история парадигма заменила г / K парадигмы выбора , но продолжает включать многие из его важных тем. [7]

Обзор

Помет мышей с матерью. Размножение мышей происходит по стратегии r- отбора, с большим количеством потомков, коротким сроком беременности, меньшей заботой родителей и коротким временем до половой зрелости.

В г / К теории выбора, селективные давления гипотезы для привода эволюции в одном из двух направлений: обобщенных г - или К -подбору. [2] Эти термины, г и К , взяты из стандартной экологической алгебры , как показаны в упрощенном Ферхюльсте модель из динамики популяций : [8]

где N - численность населения , r - максимальная скорость роста , K - несущая способность окружающей среды, а dN / dt , производная от N по времени t , - это скорость изменения популяции во времени. Таким образом, уравнение связывает скорость роста населения в N к текущей численности населения, включая эффект два постоянных параметров R и К . (Обратите внимание, что уменьшение - это отрицательный рост.) Буква K выбрана из немецкого Kapazitätsgrenze (ограничение мощности), а r - из ставки .

r-выбор

r- отобранные виды - это виды, которые подчеркивают высокие темпы роста, обычно используют менее загруженные экологические ниши и производят много потомства , каждый из которых имеет относительно низкую вероятность дожить до взрослой жизни (т. е. высокий r , низкий K ). [9] Типичным видом r является одуванчик (род Taraxacum ).

В нестабильных или непредсказуемых средах преобладает r- выборка из-за способности быстро воспроизводиться . Адаптация, позволяющая успешно конкурировать с другими организмами, дает мало преимуществ, потому что окружающая среда, вероятно, снова изменится. Среди черт , которые , как считается, характеризуют г -подбор высокие плодовитость , малые размеры тела , раннее созревание начало, короткое время генерации , а также способность дисперсной потомства широко.

Организмы, история жизни которых подлежит r- отбору, часто называют r -стратегами или r -отбором. Организмы, которые проявляют r- выбранные черты, могут варьироваться от бактерий и диатомовых водорослей , до насекомых и трав , до различных полупородных головоногих моллюсков и мелких млекопитающих , особенно грызунов . Как и в случае с K -выбором, ниже парадигма r / K ( дифференциальная K-теория) спорно был связан с человеческим поведением и отдельно эволюционировавшими популяциями.

K-отбор

Орлан , индивидуальный типичного K -strategist видов. K -стратеги имеют более продолжительную продолжительность жизни, производят относительно меньшее количество потомков и, как правило, склонны к альтрициозу , требуя тщательного ухода со стороны родителей в молодом возрасте.

Напротив, K- отобранные виды демонстрируют черты, связанные с плотностью проживания, близкой к вместимости, и, как правило, являются сильными конкурентами в таких переполненных нишах, которые вкладывают больше средств в меньшее количество потомков, каждое из которых имеет относительно высокую вероятность дожить до взрослого возраста (т. Е. , низкий r , высокий K ). В научной литературе , г -selected виды иногда называют «оппортунистических» , тогда как К -selected видов описывается как «равновесие». [9]

В стабильных или предсказуемых средах преобладает K- отбор, поскольку способность успешно конкурировать за ограниченные ресурсы имеет решающее значение, а популяции K- отобранных организмов обычно очень постоянны по численности и близки к максимуму, который может выдержать окружающая среда (в отличие от r- выбранных популяций). , где размеры популяции могут меняться намного быстрее).

Признаки, которые считаются характерными для К- селекции, включают большой размер тела, большую продолжительность жизни и рождение меньшего количества потомства, которое часто требует тщательной родительской заботы до тех пор, пока они не созреют. Организмы, чья история жизни подлежит K- отбору, часто называют K -стратегами или K- отбором. [10] Организмы с признаками, выбранными с помощью K, включают крупные организмы, такие как слоны , люди и киты , а также более мелкие долгоживущие организмы, такие как полярные крачки , [11] попугаи иорлы .

Непрерывный спектр

Хотя некоторые организмы идентифицируются в первую очередь как r- или K -стратеги, большинство организмов не следуют этой схеме. Например, деревья обладают такими чертами, как долговечность и сильная конкурентоспособность, которые делают их K -стратегами. Однако при размножении деревья обычно производят тысячи потомков и широко их расселяют - черта, характерная для r- стратегов. [12]

Точно так же рептилии, такие как морские черепахи, демонстрируют как r-, так и K- черты: хотя морские черепахи являются крупными организмами с большой продолжительностью жизни (при условии, что они достигают зрелого возраста), они производят большое количество невозрастающего потомства.

Дихотомия r / K может быть переформулирована в виде непрерывного спектра с использованием экономической концепции дисконтированных будущих доходов , при этом r -выборка соответствует большим ставкам дисконтирования, а K -выборка - небольшим ставкам дисконтирования. [13]

Экологическая преемственность

В районах серьезных экологических нарушений или стерилизации (например, после крупного извержения вулкана, как на Кракатау или на горе Сент-Хеленс ) r- и K -стратеги играют разные роли в экологической сукцессии, которая восстанавливает экосистему . Из - за их более высоких репродуктивных ставок и экологической оппортунизма, первичные колонизаторы , как правило , являются г -strategists и они следуют последовательности все более и более конкурентоспособной флоры и фауны. Способность окружающей среды увеличивать содержание энергии за счет фотосинтетического захвата солнечной энергии возрастает с увеличением сложного биоразнообразия по мере того, как r виды размножаются, чтобы достичь пика, возможного с помощью K- стратегий. [14]

В конце концов приближается к новому равновесию (иногда называемому кульминационным сообществом ), когда r -стратеги постепенно заменяются K -стратегами, которые более конкурентоспособны и лучше приспособлены к возникающим микроэкологическим характеристикам ландшафта . Традиционно, биоразнообразие считается максимальным на данном этапе, с интродукцией новых видов , в результате замены и местного исчезновение из эндемичных видов. [15] Однако гипотеза промежуточного возмущения постулирует, что промежуточные уровни нарушения ландшафта создают участки на разных уровнях сукцессии, способствуя сосуществованию колонизаторов и конкурентов в региональном масштабе.

Применение

Хотя обычно применяется на уровне видов, теория отбора r / K также полезна при изучении эволюции экологических различий и различий в истории жизни между подвидами, например, африканская медоносная пчела A. m. scutellata и итальянская пчела A. m. ligustica . [16] С другой стороны, он также использовался для изучения эволюционной экологии целых групп организмов, таких как бактериофаги . [17] Другие исследователи предположили, что эволюция воспалительных реакций человека связана с отбором r / K.[18]

Некоторые исследователи, такие как Ли Эллис , Дж. Филиппе Раштон и Аурелио Хосе Фигередо , применили теорию отбора r / K к различным типам человеческого поведения, включая преступность , [19] половую распущенность , фертильность, IQ и другие черты, связанные с историей жизни. теория . [20] [21] Работа Раштона привела к тому, что он разработал « дифференциальную K- теорию », чтобы попытаться объяснить многие вариации человеческого поведения в разных географических регионах, теория, которая подвергалась критике со стороны многих других исследователей. [21] [22]

Статус

Хотя теория выбора r / K стала широко использоваться в 1970-х годах [23] [24] [25] [26] , она также начала привлекать более пристальное внимание. [27] [28] [29] [30] В частности, обзор эколога Стивена С. Стернса привлек внимание к пробелам в теории и неоднозначности в интерпретации эмпирических данных для ее проверки. [31]

В 1981 году обзор литературы по выбору r / K, проведенный Парри, продемонстрировал отсутствие согласия между исследователями, использующими теорию определения r- и K- отбора, что привело его к сомнению, является ли предположение о связи между репродуктивными расходами и упаковка потомства оправдалась. [32] Исследование, проведенное в 1982 г. Темплтоном и Джонсоном, показало, что в популяции Drosophila mercatorum при К- отборе эта популяция фактически вырабатывала более высокую частоту признаков, обычно связанных с r- отбором. [33] Несколько других исследований противоречат предсказаниям rТеория отбора / K также была опубликована в период с 1977 по 1994 год. [34] [35] [36] [37]

Когда Стернс рассмотрел состояние теории в 1992 году [38], он отметил, что с 1977 по 1982 год в поисковой службе BIOSIS было в среднем 42 ссылки на теорию в год, но с 1984 по 1989 год среднее значение упало до 16. в год и продолжала снижаться. Он пришел к выводу, что теория r / K была когда-то полезной эвристикой, которая больше не служит цели в теории истории жизни. [39]

Совсем недавно панархические теории адаптивной способности и устойчивости , продвигаемые К.С. Холлингом и Лэнсом Гандерсоном, возродили интерес к этой теории и использовали ее как способ интеграции социальных систем, экономики и экологии. [40]

В 2002 году Резник и его коллеги рассмотрели полемику относительно теории выбора r / K и пришли к выводу, что:

Отличительной чертой парадигмы r- и K- отбора было сосредоточение внимания на отборе, зависящем от плотности, как важном средстве отбора в истории жизни организмов. Эта парадигма была оспорена, поскольку стало ясно, что другие факторы, такие как возрастная смертность, могут обеспечить более механистическую причинную связь между окружающей средой и оптимальным жизненным циклом (Wilbur et al. 1974; [27] Stearns 1976, [41]) 1977 [31] ). Г - и К -подбор парадигма была заменена новой парадигмы, ориентированной на возрастной смертности (Stearns, 1976; [41] Чарльзуорт, 1980 [42]). Эта новая парадигма истории жизни превратилась в парадигму, в которой используются возрастные модели в качестве основы для включения многих тем, важных для парадигмы r - K.

-  Резник, Брайант и Баши, 2002 [7]

В настоящее время доступны альтернативные подходы как для изучения эволюции жизненного цикла (например, матрица Лесли для популяции с возрастной структурой), так и для выбора в зависимости от плотности (например, лотерейная модель переменной плотности [43] ).

Смотрите также

  • Дифференциальная K- теория
  • Эволюционная теория игр
  • Теория истории жизни
  • Рудеральные виды
  • Семеларность и итеропарность
  • Гипотеза Триверса-Уилларда

использованная литература

  1. ^ "r and K selection" . www.bio.miami.edu . Проверено 27 октября 2020 .
  2. ^ а б Пьянка, ER (1970). «О выборе r и k» . Американский натуралист . 104 (940): 592–597. DOI : 10,1086 / 282697 .
  3. ^ Макартур, Р .; Уилсон, Э. О. (1967). Теория островной биогеографии (переиздание 2001 г.). Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-08836-5.
  4. ^ Например: Маргалеф, Р. (1959). «Способ эволюции видов в зависимости от их места в экологической сукцессии». XV Международный зоологический конгресс .
  5. ^ Рофф, Дерек А. (1993). Эволюция жизненных историй: теория и анализ . Springer. ISBN 978-0-412-02391-0.
  6. Перейти ↑ Stearns, Stephen C. (1992). Эволюция историй жизни . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-857741-6.
  7. ^ a b Резник, D; Брайант, MJ; Башей, Ф (2002). « Пересмотр r- и K- отбора: роль регулирования популяции в эволюции жизненного цикла» (PDF) . Экология . 83 (6): 1509–1520. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2002) 083 [1509: RAKSRT] 2.0.CO; 2 . Архивировано из оригинального (PDF) 30 декабря 2010 года . Проверено 11 мая 2013 .
  8. Перейти ↑ Verhulst, PF (1838). «Notice sur la loi que la Население, преследуемое по мере роста» . Корр. Математика. Phys . 10 : 113–121.
  9. ^ a b Например: Weinbauer, MG; Höfle, MG (1 октября 1998 г.). «Распространение и жизненные стратегии двух бактериальных популяций в эвтрофном озере» . Прил. Environ. Microbiol . 64 (10): 3776–3783. DOI : 10,1128 / AEM.64.10.3776-3783.1998 . PMC 106546 . PMID 9758799 .  
  10. ^ "r and K selection" . Биологический факультет Университета Майами. Проверено 4 февраля 2011 года.
  11. ^ Джон Х. Даффус; Дуглас М. Темплтон; Моника Нордберг (2009). Понятия токсикологии . Королевское химическое общество. п. 171. ISBN. 978-0-85404-157-2.
  12. ^ Hrdy, Сара Блаффер (2000), «Мать-природа: материнские инстинкты и то, как они формируют человеческий вид» (Ballantine Books)
  13. ^ Reluga, T .; Medlock, J .; Гальвани, А. (2009). «Дисконтированное репродуктивное число для эпидемиологии» . Математические биологические науки и инженерия . 6 (2): 377–393. DOI : 10.3934 / mbe.2009.6.377 . PMC 3685506 . PMID 19364158 .  
  14. ^ Gunderson, Lance H .; Холлинг, CS (2001). Панархия: понимание преобразований в человеческих и природных системах . Island Press . ISBN 978-1-55963-857-9.
  15. ^ Макнили, JA (1994). «Уроки прошлого: леса и биоразнообразие». Биоразнообразие и сохранение . 3 : 3–20. CiteSeerX 10.1.1.461.5908 . DOI : 10.1007 / BF00115329 . S2CID 245731 .  
  16. ^ Фьюэлл, Дженнифер Х .; Сьюзен М. Бертрам (2002). «Доказательства генетической изменчивости выполнения рабочих задач африканскими и европейскими пчелами». Поведенческая экология и социобиология . 52 (4): 318–25. DOI : 10.1007 / s00265-002-0501-3 . S2CID 22128779 . 
  17. Перейти ↑ Keen, EC (2014). «Компромиссы в жизнях бактериофагов» . Бактериофаг . 4 (1): e28365. DOI : 10,4161 / bact.28365 . PMC 3942329 . PMID 24616839 .  
  18. ^ ВАН БОДЕГОМ, Д .; МАЙ, Л .; MEIJ, HJ; ВЕСТЕНДОРП, RGJ (2007). «Регулирование историй жизни человека: роль воспалительного ответа хозяина». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1100 (1): 84–97. Bibcode : 2007NYASA1100 ... 84V . DOI : 10.1196 / annals.1395.007 . PMID 17460167 . 
  19. ^ Эллис, Ли (1987-01-01). «Преступное поведение и выбор r / K : расширение теории эволюции, основанной на генах». Девиантное поведение . 8 (2): 149–176. DOI : 10.1080 / 01639625.1987.9967739 . ISSN 0163-9625 . 
  20. ^ Фигередо, Аурелио Хосе; Васкес, Женева; Брумбах, Барбара Хагена; Шнайдер, Стефани MR (2007-03-01). «К-фактор, доброжелательность и личность». Человеческая природа . 18 (1): 47–73. DOI : 10.1007 / bf02820846 . ISSN 1045-6767 . PMID 26181744 . S2CID 10877330 .   
  21. ^ a b Вейцман, Фредрик; Винер, Нил I .; Визенталь, Дэвид Л .; Зиглер, Майкл (1990). «Дифференциальная теория К. и расовые иерархии». Канадская психология . 31 (1): 1–13. DOI : 10.1037 / h0078934 .
  22. Перейти ↑ Peregrine, P (2003). «Межкультурная оценка предсказанных ассоциаций между расой и поведением». Эволюция и поведение человека . 24 (5): 357–364. DOI : 10.1016 / s1090-5138 (03) 00040-0 .
  23. ^ Gadgil, M .; Сольбриг, О. Т. (1972). «Концепция r-отбора и K-отбора - данные по диким цветам и некоторые теоретические соображения» (PDF) . Являюсь. Nat . 106 (947): 14–31. DOI : 10.1086 / 282748 . JSTOR 2459833 .  
  24. ^ Лонг, Т .; Лонг, Г. (1974). «Влияние r-отбора и K-отбора на компоненты дисперсии по 2 количественным признакам» . Генетика . 76 (3): 567–573. PMC 1213086 . PMID 4208860 .  
  25. ^ Грэхем, J. (1977). «Репродуктивное усилие, r-отбор и K-отбор у 2 видов Lacuna (Gastropoda-Prosobranchia)». Mar. Biol . 40 (3): 217–224. DOI : 10.1007 / BF00390877 . S2CID 82459157 . 
  26. ^ Luckinbill, LS (1978). «Селекция r и K в экспериментальных популяциях Escherichia coli ». Наука . 202 (4373): 1201–1203. Bibcode : 1978Sci ... 202.1201L . DOI : 10.1126 / science.202.4373.1201 . PMID 17735406 . S2CID 43276882 .  
  27. ^ а б Уилбур, HM; Tinkle, DW; Коллинз, JP (1974). «Экологическая определенность, трофический уровень и доступность ресурсов в эволюции жизненного цикла». Американский натуралист . 108 (964): 805–816. DOI : 10.1086 / 282956 . JSTOR 2459610 . 
  28. ^ Barbault, R. (1987). «Действуют ли по-прежнему концепции r-selection и K-selection?». Acta Oecologica-Oecologia Generalis . 8 : 63–70.
  29. Перейти ↑ Kuno, E. (1991). «Некоторые странные свойства логистического уравнения, определенные с помощью r и K - врожденные дефекты или артефакты». Исследования по экологии населения . 33 : 33–39. DOI : 10.1007 / BF02514572 . S2CID 9459529 . 
  30. ^ Getz, WM (1993). «Метафизиологическая и эволюционная динамика популяций, эксплуатирующих постоянные и интерактивные ресурсы - пересмотр отбора РК». Эволюционная экология . 7 (3): 287–305. DOI : 10.1007 / BF01237746 . S2CID 21296836 . 
  31. ^ а б Стернс, SC (1977). «Эволюция особенностей жизненного цикла - критика теории и обзор данных» (PDF) . Анну. Rev. Ecol. Syst . 8 : 145–171. DOI : 10.1146 / annurev.es.08.110177.001045 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2008 года.
  32. Перейти ↑ Parry, GD (март 1981). «Значения r- и K-отбора». Oecologia . 48 (2): 260–4. Bibcode : 1981Oecol..48..260P . DOI : 10.1007 / BF00347974 . PMID 28309810 . S2CID 30728470 .  
  33. ^ Темплтон AR; Джонсон, Дж. С. (1982). «Эволюция истории жизни при плейотропии и К-селекции в естественной популяции Drosophila mercatorum» . В Баркере, JSF; Стармер, Уильям Т. (ред.). Экологическая генетика и эволюция: модельная система кактус-дрожжи-дрозофила . Академическая пресса. С. 225–239. ISBN 978-0-12-078820-0.
  34. ^ Снелл, Терри У .; Кинг, Чарльз Э. (декабрь 1977 г.). "Образцы продолжительности жизни и плодовитости коловраток: цена воспроизводства". Эволюция . 31 (4): 882–890. DOI : 10.2307 / 2407451 . JSTOR 2407451 . PMID 28563718 .  
  35. ^ Тейлор, Чарльз Э .; Кондра, Циндра (ноябрь 1980 г.). "r- и K-селекция у Drosophila pseudoobscura". Эволюция . 34 (6): 1183–93. DOI : 10.2307 / 2408299 . JSTOR 2408299 . PMID 28568469 .  
  36. ^ Hollocher, H .; Темплтон, АР (апрель 1994 г.). «Молекулярная экологическая генетика аномального живота у Drosophila mercatorum. VI. Ненейтральность полиморфизма рДНК Y-хромосомы» . Генетика . 136 (4): 1373–84. PMC 1205918 . PMID 8013914 .  
  37. ^ Темплтон, штат Арканзас; Hollocher, H .; Джонстон, Дж. С. (июнь 1993 г.). «Молекулярная экологическая генетика аномального живота у Drosophila mercatorum. V. Выражение женского фенотипа на естественных генетических фонах и в естественной среде» . Генетика . 134 (2): 475–85. PMC 1205491 . PMID 8325484 .  
  38. Перейти ↑ Stearns, SC (1992). Эволюция историй жизни . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-857741-6.
  39. Перейти ↑ Graves, JL (2002). «Какую запутанную паутину он сплетает. Раса, репродуктивные стратегии и теория истории жизни Раштона». Антропологическая теория . 2 (2): 2 131–154. DOI : 10.1177 / 1469962002002002627 . S2CID 144377864 . 
  40. ^ Gunderson, LH и Holling CS (2001) Panarchy: Понимание превращения в человека и природных систем Island Press. ISBN 9781597269391 . 
  41. ^ а б Стернс, SC (1976). «Жизненно-историческая тактика: обзор идей». Ежеквартальный обзор биологии . 51 (1): 3–47. DOI : 10.1086 / 409052 . PMID 778893 . 
  42. ^ Чарльзуорт, B. (1980). Эволюция возрастных структур населения . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
  43. ^ Бертрам, Джейсон; Масел, Джоанна (октябрь 2019 г.). «Отбор в зависимости от плотности и пределы относительной приспособленности» . Теоретическая популяционная биология . 129 : 81–92. DOI : 10.1016 / j.tpb.2018.11.006 . PMID 30664884 . 
Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=R/K_selection_theory&oldid=1060829970 »
Contribute a better translation