| Kongonaphon | |
|---|---|
 | |
| Восстановление жизни | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Орнитодира |
| Клэйд : | † Птерозавроморфа (?) |
| Семья: | † Lagerpetidae |
| Род: | † Kongonaphon Kammerer et al. , 2020 |
| Типовой вид | |
| † Kongonaphon kely Каммерер и др. , 2020 | |
Kongonaphon является потухшим родом из lagerpetid avemetatarsalians от Среднего до позднего триаса из Мадагаскара . Он содержит единственный вид , Kongonaphon kely , который известен по фрагментарному частичному скелету. Это ископаемое происходит из«базальныхпластовИсало II »позднего ладинского или раннего карнийского возраста. Как первый лагерпетид, обнаруженный в Африке, Kongonaphonзначительно расширяет ассортимент семьи. Он обладал сочетанием черт различных других лагерпетид, но развил особенно длинные и тонкие кости ног. Kongonaphon также является первым лагерпетидом, у которого известны окаменелости морды и зубов. Судя по форме и текстуре зубов, это было насекомоядное . [1]
Kongonaphon примечателен своим крохотным размером даже по сравнению с другими небольшими ранними авеметатарсалийцами. Пропорционально удлиненное бедро составляло всего около 4 см (1,6 дюйма) в длину, а общий рост животного оценивался примерно в 10 см (3,9 дюйма). Наряду с другими миниатюрными архозаврами, такими как Scleromochlus , это предполагает, что авеметатарсалийцы испытали резкое уменьшение в размерах на ранних этапах своей эволюции. Это может объяснить плохую сохранность и дефицит окаменелостей авеметатарсалий в раннем и среднем триасе. Небольшой размер также мог помочь им освоить множество новых экологических ниш. Самые успешные подгруппы авеметатарсалий, птерозавры и динозавры, возможно, возникли в результате такого резкого уменьшения размера. Миниатюризация коррелировала с эволюцией полета (определяющая черта птерозавров) и приобретением двуногости (которая использовалась многими динозаврами). Это также может привести к плохому удержанию тепла, способствуя развитию перьев или других нитевидных структур.
Хотя Конгонафон явно орнитодиран , остается неясным, был ли он ближе к птерозаврам или динозаврам. При помещении в филогенетический анализ без Scleromochlus лагерпетиды оказываются базальными динозавроморфами (ближе к динозаврам). Однако включение Scleromochlus приводит к анализу, который предварительно подтверждает, что лагерпетиды являются птерозавроморфами (ближе к птерозаврам). [1] Ископаемые останки других лагерпетид, описанные в конце 2020 года, убедительно подтверждают гипотезу о том, что лагерпетиды были птерозавроморфами. [2]
Открытие [ править ]
Kongonaphon основан на UA 10618, частичном скелете. Расчлененный скелет был разделен между двумя блоками песчаника , на которых также сохранилась челюсть ринхозавра Isalorhynchus . Kongonaphon - первый лагерпетид , материал черепа которого был опубликован, поскольку часть верхней челюсти была сохранена в UA 10618. Ископаемое также содержит почти целую бедренную кость вместе с хвостовым (хвостовым) позвонком , костями стопы, фрагментами голени и малоберцовой кости и потенциальный фрагмент плечевой кости . [1]
Скелет был обнаружен в 1998 году [3] на продуктивном участке окаменелостей в бассейне Морондава на юго-западе Мадагаскара . На участке сохранилась нижняя часть пластов, неофициально названных Исало II (также известных как формация Макай ). Базальные слои Isalo II, вероятно, относятся к позднему ладинскому или раннему карнийскому возрасту, судя по цинодонтам, общим с суперпоследовательностью Санта-Мария в Бразилии . [1]
Впервые о Kongonaphon было сообщено в тезисе конференции 2019 года, хотя в то время оно не было названо. [4] Он был официально назван и описан в 2020 году. Общее название происходит от малагасийского слова Kongona (что означает «ошибка») и греческого суффикса - phon (производного от термина «убийца»). Название конкретных келий является Малагасийским слово «маленьким». Вместе, Kongonaphon kely переводится как «крошечный истребитель насекомых», в соответствии с его миниатюрными размерами и потенциально насекомоядными привычками. [1]
Описание [ править ]
Максилла высока и имеет относительно широкий переднюю часть , если смотреть сверху. Передний край также вогнутый, как у ранних птерозавров . В верхней челюсти сохранилось шесть зубов, но задняя часть кости отсутствует. Зубы имели форму штифта и конические, с круглым поперечным сечением без зазубрин. Зубы украшены неравномерными ямками, текстура которых у современных животных коррелирует с питанием из насекомых. Фрагмент кости конечности был предварительно идентифицирован как нижняя часть плечевой кости . Этот фрагмент имеет слабо дифференцированные мыщелки (в отличие от плечевой кости у иксалерпетона ), но также заметно асимметричный (как у иксалерпетона ). [1]
Бедренная кость очень тонкая, сигмовидной и имеет видную четвертую вертела . Головка бедренной кости имеет много общих черт с другими lagerpetids. Он сильно загнут и имеет вогнутую выемку на нижнем крае. Если смотреть сверху, головка бедренной кости имеет большой заднемедиальный бугорок, небольшой переднебоковой бугорок и отсутствует переднемедиальный бугорок. На внешней стороне головки бедренной кости также есть передний вертел - мышечный рубец, который присутствует у некоторых лагерпетид, но отсутствует у других. По крайней мере, у Dromomeron gregorii , похоже, он развивается только у полностью взрослых особей. Лопаточный четвертый вертел имеет загнутый внутренний край и внешний край, плавно переходящий к диафизу бедренной кости. Обе эти функции больше похожи наIxalerpeton, чем Lagerpeton (или Dromomeron , у которого есть четвертый вертел, который у некоторых видов небольшой и похож на бугорку , а у других отсутствует). Изогнутый внутренний край четвертого вертела выходит за углубление, которое разделено на две части тонким гребнем. Бедренная кость расширяется и значительно сужается по направлению к сломанной и эродированной нижней конечности. Это контрастирует с другими лагерпетидами, у которых бедро расширяется к колену. [1]
Фрагменты большеберцовой кости слегка изогнуты и расширены около колена, как и у других лагерпетид. Пара длинных и плотно прижатых костей была идентифицирована как плюсневые кости , хотя это неясно из-за необычно изогнутой формы одной из костей. Педальные фаланги (кости пальцев ног) имеют форму песочных часов и имеют сильно развитые суставы. Длинный и узкий хвостовой (хвостовой) позвонок имеет вогнутый нижний край и сросшиеся нейроцентральные швы. [1]
Классификация [ править ]
Чтобы проверить его связь с другими рептилиями, Kongonaphon был помещен в филогенетический анализ, модифицированный по данным Müller et al . 2019. [5] Этот анализ изначально не включал Scleromochlus , крошечный архозавр, который часто считается отдаленно связанным с птерозаврами. Первая итерация анализа показала, что Конгонафон и другие лагерпетиды были самыми ранними расходящимися динозавроморфами , более близкими к динозаврам, чем к птерозаврам. Этот результат распространен среди анализов, ориентированных на архозавров . Следующая кладограмма иллюстрирует первую итерацию: [1]
| Авеметатарсалия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Scleromochlus был добавлен во вторую итерацию анализа. Необычно, что лагерпетиды перешли от динозавроморфов к птерозавроморфам (ближе к птерозаврам) в этой итерации. Pterosauromorpha оправдывается несколькими синапоморфиями (общими производными характеристиками) верхней челюсти и лодыжки, хотя некоторые из них неизвестны у лагерпетид. В результате необходимы дальнейшие исследования, чтобы оправдать размещение лагерпетидов в составе Pterosauromorpha. Это также относится к Scleromochlus , который кодируется в анализе, основанном на латексных слепках форм из песчаника . Следующая кладограмма иллюстрирует вторую итерацию: [1]
| Авеметатарсалия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология [ править ]
Зубы Kongonaphon похожи на зубы современных животных-насекомоядных как по форме, так и по текстуре. Это одно из наиболее убедительных доказательств наличия насекомоядной диеты у ранних авеметатарсалий, особенно лагерпетидов (зубы которых ранее были неизвестны). [1] Эта диета также была предложена для Silesaurus на основе упомянутых копролитов , [7] но стертость зубов Silesaurus предполагает, что он был в первую очередь травоядным . [8]
Гистология и развитие [ править ]
Гистологическое исследование на голень фрагменте UA 10618 позволило уточнить структуру костной ткани, рост и развитие животного. Большеберцовая кость довольно тонкостенная, с корой (плотным внешним слоем), составляющей около 20% диаметра. Сосудистые каналы часто встречаются в коре головного мозга и в основном ориентированы продольно (параллельны стержню кости и имеют круглую форму в поперечном сечении). Есть организованное анастомозирование (разветвление) вдоль каналов в средней части коры. Каналы ветвления, по-видимому, расходятся в сторону внешней коры, что также наблюдается в костях Dromomeron romeri.. Костные волокна ориентированы параллельно окружности кости во внешней коре головного мозга, что указывает на более медленный рост. Далее в коре они более дезорганизованы, что свидетельствует о быстром раннем росте. Во внутренней коре головного мозга развиваются две линии задержанного роста, обычно индикаторы годового дефицита. Остеоцитарные лакуны имеют овальную форму и случайным образом распределены. [1]
Несмотря на крошечный размер, гистология подтверждает идею о том, что особь Kongonaphon не была вылупившимся детенышем или молодым детенышем. Параллельно-волокнистая кость, линии задержанного роста и уплощенные лакуны остеоцитов - все это коррелирует с тем, что животное было живым в течение некоторого времени до того, как умерло и превратилось в окаменелость. Первая характеристика, в частности, предполагает, что его рост был медленнее, чем у ранних птерозавров или динозавров . Другие особенности скелета также позволяют предположить, что это был взрослый человек. Сюда входят сращенные нейроцентральные швы на позвонке и гладкие кости конечностей. Кроме того, некоторые характеристики Kongonaphon» сек бедренной костиотсутствуют у молодых особей некоторых других видов лагерпетид. Тем не менее, отсутствие ремоделирования и широко распространенные сосудистые каналы указывают на то, что животное все еще росло. Это означает, что другие особи, возможно, смогли немного вырасти. [1]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h i j k l m Kammerer, Christian F .; Nesbitt, Sterling J .; Флинн, Джон Дж .; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р. (02.07.2020). «Крошечный орнитодиранский архозавр из триаса Мадагаскара и роль миниатюризации в происхождении динозавров и птерозавров» . Труды Национальной академии наук . 117 (30): 17932–17936. DOI : 10.1073 / pnas.1916631117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7395432 . PMID 32631980 .
- ^ Ezcurra, Мартин Д .; Nesbitt, Sterling J .; Бронзати, Марио; Далла Веккья, Фабио Марко; Agnolin, Federico L .; Бенсон, Роджер Би Джей; Бриссон Эгли, Федерико; Кабрейра, Серджио Ф .; Evers, Serjoscha W .; Gentil, Adriel R .; и другие. (2020-12-09). «Загадочные предшественники динозавров закрывают пробел в происхождении птерозавров» . Природа . 588 (7838): 445–449. DOI : 10.1038 / s41586-020-3011-4 . ISSN 0028-0836 . PMID 33299179 . S2CID 228077525 .
- ^ "Обнаружен крошечный древний родственник динозавров и птерозавров" . Американский музей естественной истории . 6 июля 2020.
- ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Nesbitt, Sterling J .; Флинн, Джон Дж .; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре (октябрь 2019 г.). «Новый лагерпетидный архозавр из триаса Мадагаскара и важность миниатюризации в эволюции орнитодиран» . Тезисы докладов Общества палеонтологии позвоночных, 79-е ежегодное собрание : 127.
- ^ Гарсия, Маурисио S .; Мюллер, Родриго Т .; Да-Роса, Атила А.С.; Диаш-да-Силва, Сержиу (апрель 2019 г.). «Самое древнее известное совместное появление динозавров и их ближайших родственников: новый лагерпетид из карнийского (верхний триас) пласта Бразилии, имеющий значение для биостратиграфии динозавров, ранней диверсификации и биогеографии». Журнал южноамериканских наук о Земле . 91 : 302–319. Bibcode : 2019JSAES..91..302G . DOI : 10.1016 / j.jsames.2019.02.005 .
- ^ Мартинес, RN; Apaldetti, C .; Олкобер, О.А.; Коломби, CE; Серено, ПК; Fernandez, E .; Малнис, П.С.; Корреа, Джорджия; Абелин, Д. (2013). «Последовательность позвоночных в свите Исчигуаласто» . Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (supp6): 10–30. Bibcode : 2013JVPal..32S..10M . DOI : 10.1080 / 02724634.2013.818546 . S2CID 37918101 .
- ^ Qvarnström, Мартин; Вернстрём, Йоэль Викберг; Пеховски, Рафал; Таланда, Матеуш; Ahlberg, Per E .; Niedźwiedzki, Grzegorz (2019). «Копролиты, содержащие жуков, возможно, раскрывают диету позднетриасовой динозавровой формы» . Королевское общество «Открытая наука» . 6 (3): 181042. Bibcode : 2019RSOS .... 681042Q . DOI : 10,1098 / rsos.181042 . PMC 6458417 . PMID 31031991 .
- ^ Кубо, Тай; Кубо, Мугино О. (июнь 2013 г.). "Стоматологические микроножи динозавров позднего триаса, Silesaurus opolensis " (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 305–312. DOI : 10,4202 / app.2013.0027 . ISSN 0567-7920 . S2CID 55024625 .
Внешние ссылки [ править ]
- Пресс-релиз Американского музея естественной истории
- Пресс-релиз Phys.org
- Обсуждение в Twitter на Kongonaphon , автор - Кристиан Каммерер.
