Лисовичия

Лисовичия Временной диапазон: поздний триас Поздний норийский - ретийский PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Левая плечевая и бедренная кость
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Терапсида
Клэйд :	† Дицинодонтия
Семья:	† Stahleckeriidae
Подсемейство:	† Placeriinae
Род:	† Лисовича Сулей и Недзведски, 2019 г.
Разновидность:	† Л. Боджани
Биномиальное имя
† Лисовица бояни Сулей и Недзведски, 2019

Lisowicia находитесь в вымершем роде гигантских дицинодонтов синапсиды , которые жили вчто в настоящем время в Польше в конце норий или ранняя Ретийская возраст от позднего триасового периода . Lisowicia - самый крупный из известных дицинодонтов, а также самый крупныйсинапсид,не относящийся к млекопитающим , и, по оценкам, весил от 5 до 6 тонн, что сравнимо по размеру с современными слонами . Он также был одним из последних дицинодонтов, живших незадолго до своего исчезновения в конце триасового периода. Окаменелости гигантского дицинодонта были известны в Польше с 2008 года, но Лисовичияне был назван и официально описан как новый вид еще десять лет в конце 2018 года.

Лисовичия уникальна среди дицинодонтов своей прямой позой, при которой все четыре конечности удерживаются вертикально прямо под телом. Это похоже на конечности современных млекопитающих и динозавров , но в отличие от раскинувшихся и полуотстоящих поз, типичных для всех других дицинодонтов (и, действительно, всех других синапсидов, не относящихся к млекопитающим), и имеет многие независимо развившиеся черты конечностей с крупными млекопитающими. Lisowicia был самым крупным животным в своей среде, и был сопоставим по размеру и экологии к травоядным «prosauropod» завроподоморфы , которые иным образом занимали роль больших высоких просматривающие травоядных в большинстве экосистем позднего триаса. До открытия Лисовичи, было высказано предположение, что дицинодонты уступили зауроподоморфам в конкуренции и были неспособны достичь таких же больших размеров тела. Лисовичия, возможно, приобрела свои большие размеры в ответ на отсутствие зауроподоморфов в ее экосистеме на юге Польши или, наоборот, могла выступать в качестве прямого конкурента для них.

Описание [ править ]

Хотя Lisowicia очень велика для дицинодонта, она все же очень похожа на других триасовых сталекериид , таких как ее близкие родственники Placerias из Северной Америки. Это было мощное четвероногое с округлым бочкообразным телом, большой головой с клювыми челюстями, короткой шеей, коренастыми конечностями и очень коротким хвостом. ^[1]

Череп неполный и известен только по разным отдельным частям, но их достаточно, чтобы определить, что он имел череп, похожий на череп других сталекериид. Височной Fenestra были большими, а задняя часть черепа была втянута в высоком гребне между ними, обеспечивая обширное вложение челюсти мышц в задней части черепа. Морда была относительно удлиненной, как у других сталекериид, с беззубым черепахоподобным клювом спереди. Как и некоторые другие дицинодонты триаса, Lisowicia была совершенно беззубой и не имела даже клыков, характерных для большинства дицинодонтов. Вместо этого у него была пара коротких и толстых треугольных выступов из верхней челюсти.челюстная кость за клювом, называемая клыковидными отростками, похожа на таковые у родственных Ischigualastia и других stahleckeriids. Точно так же сравнение пропорций квадратной кости в задней части черепа с пропорциями Ischigualastia позволяет предположить, что у Lisowicia был широкий череп, который составлял примерно 43 сантиметра (17 дюймов ) в ширину между каждой квадратной частью в челюстных суставах. ^[2]

Его позвоночник и ребра типичны для дицинодонтов, однако шейные позвонки шеи примечательны необычными углублениями по бокам. Это похоже на отверстия в позвонках некоторых динозавров, которые связаны с системой воздушных мешков и дыхательной системой, подобной птичьей . Однако, в отличие от динозавров, у Lisowicia отсутствуют отверстия в позвонках ( плевроцели ) для воздушных мешков, а внутренняя часть позвонка прочная. Эта черта уникальна для Lisowicia среди дицинодонтов, и ее функция неясна. Кости тазаи задние конечности очень крепкие по сравнению с другими дицинодонтами из-за массивных размеров животного (например, самая большая известная бедренная кость составляет 80 сантиметров (31 дюйм) в длину), но в остальном похожи на таковые у других сталекериид. Как и у других сталекериидов, задние лапы также держались вертикально под телом. ^[1]

Передние конечности [ править ]

Передние конечности Lisowicia очень характерны для дицинодонтов. В самом деле, их конструкция уникальна не только для группы, но и для синапсидов не млекопитающих в целом и имеет общие черты с конечностями млекопитающих и динозавров. Передние конечности Lisowicia находятся под телом в полностью вертикальном положении, а локтевой сустав направлен назад, что позволяет предплечью двигаться вперед и назад только парасагиттальной походкой. Такое расположение можно найти в задних конечностях различных других крупных каннемейериформ триаса , но все они сохраняют раскидистые передние конечности с локтями, согнутыми наружу, и суставами, которые позволяют лучевой и локтевой коже. вращаться при каждом шаге в распростертом положении.

Для достижения этой позы передние конечности Lisowicia должны были претерпеть несколько заметных анатомических изменений по сравнению с нормальным состоянием у дицинодонтов. На плечевой кости плечевой сустав и локоть параллельны друг другу, в отличие от повернутой плечевой кости у разросшихся дицинодонтов, поэтому плечевая кость удерживается вертикально под плечом и прямо над лучевой и локтевой.. Само предплечье также необычно короткое по сравнению с другими дицинодонтами, поскольку локоть теперь расположен ниже, прямо под телом и ближе к земле. Мускулатура передней конечности также была перестроена, чтобы облегчить ее прямую осанку и походку, теперь она работает, чтобы тянуть конечность вперед и назад и теряет способность вращать предплечье, как если бы это было растягивающимся шагом. ^[1]

Размер [ править ]

Хотя скелет неполный, массивные размеры различных элементов его скелета указывают на то, что Lisowicia была очень большим животным, больше любого другого дицинодонта. При сравнении его костей с другими дицинодонтами длина его тела оценивалась примерно в 4,5 метра (15 футов) в длину и с высотой бедер более 2 метров (6,6 футов). ^[3] Его масса тела первоначально была рассчитана и составляла приблизительно 9,33 тонны, исходя из окружности бедра и плечевой кости - это показатель для оценки того, какой вес конечности должны выдерживать. Однако стержни этих костей в Лисовичи непропорционально крепкие и толстые даже для своего размера, поэтому вес его тела, вероятно, был завышен. ^{[1] [4]}

Позднее его вес был более надежно оценен путем моделирования его массы на основе предполагаемого общего объема его тела. Эти оценки варьировались в зависимости от обхвата грудной клетки и количества мягких тканей, смоделированных вокруг скелета, с общим средним весом 5,87 тонны и самой низкой оценкой с минимальным содержанием жира и других тканей в 4,87 тонны и максимумом 7,02 тонны. тонн в самом крупном виде. Этот диапазон сопоставим с таковыми у современных африканских слонов , что делает Лисовичию крупнейшим известным синапсидом немлекопитающих и самым большим синапсидом до появления в эоцене крупных млекопитающих (таких как бронтотеры ). Для сравнения: большойПо аналогичным оценкам, диноцефальный Tapinocaninus в среднем весил всего 892 килограмма (1967 фунтов). ^{[4] [5]}

История открытия [ править ]

Остатки Lisowicia были обнаружены в глинистой яме Липе Силезского в Lisowice , село на юге Польши недалеко от города Lubliniec , Силезии . Слои с ископаемыми остатками Липе-Сленски состоят в основном из зеленых аргиллитов . Возраст глиняного карьера Липе-Силезские трудно определить, поскольку различные биостратиграфические методы датирования дают разные результаты. Сайт , как правило , был приурочен к рэте , что сделало бы Lisowicia одним из самых молодых дицинодонтов в мире. Однако палеонтологи Гжегож Рацки и Спенсер Лукас утверждали, что это место было старше и датировано средним норианским периодом. этап основан на биостратиграфии крупных позвоночных, в том числе Lisowicia . Вместо этого они предположили, что Lisowicia не была значительно моложе других дицинодонтов и была близка по возрасту к последним известным родам в других странах мира. ^[6]

Образец обломочных цирконов из глиняного карьера Липе-Силезские был датирован радиометрическим методом, чтобы определить максимальный возраст отложений для залежей окаменелостей. Возраст самого молодого зерна циркона был зарегистрирован примерно 211 ± 3 миллиона лет в позднем норийском периоде, однако из-за несоответствия между образованием кристаллов циркона и отложением в виде осадка, вероятно, что Lipie ląskie моложе этого, что подтверждает поздний период. Оценки от норианских до ранних ретских. ^[7]

Останки Лисовичи были впервые обнаружены в 2006 году палеонтологами Ежи Дзиком, Томашем Сулей и Гжегожем Недзведским, которые первоначально приняли их за кости динозавра-завроподоморфа из-за их огромных размеров. Позже в 2008 году они опознали окаменелости гигантского дицинодонта, которые к тому времени были известны по частично сочлененному скелету и различным изолированным костям как минимум двух человек. В период с 2007 по 2014 год из глиняного карьера было собрано более 1000 костей Лисовичи . ^{[8] [2] [9]}

Лисовичия не будет официально названа и опубликована в качестве нового таксона до января 2019 года, хотя название и описание были опубликованы в Интернете в ноябре 2018 года до официальной даты публикации. Род назван в честь деревни Lisowice , где были найдены оригинальные образцы, в то время как название конкретной bojani отличия Людвиг Генрих Боянус (1776-1827), немецкий врач и натуралист , который сделал новаторскую работу в сравнительной анатомии и палеонтологии . ^[8] Известные окаменелости Лисовичихранятся в коллекциях Института палеобиологии Польской академии наук и Отделения палеобиологии и эволюции Варшавского университета , Польша.

Еще больше останков гигантского польского дицинодонта были обнаружены недалеко от города Возники в 2007 году, о чем позже сообщалось в 2010 году. ^[10] Эти останки считались принадлежащими к тому же таксону, что и дицинодонт Lipie ląskie, хотя явным образом не упоминались о них. Лисовичия, когда она была описана в 2019 году, поэтому их родство неясно. ^[1]

Классификация [ править ]

Lisowicia - это kannemeyeriiform, группа, к которой принадлежит большинство триасовых дицинодонтов, и член семейства Stahleckeriidae , последней оставшейся линии дицинодонтов в позднем триасе. В частности, филогенетический анализ Sulej & Niedźwiedzki (2019) с использованием двух отдельных наборов данных показал, что Lisowicia тесно связана с хорошо известным североамериканским родом Placerias в подсемействе Placeriinae вместе с марокканским Moghreberia . Упрощенная кладограмма одного из анализов, посвященных взаимоотношениям Stahleckeriidae, воспроизводится ниже:

Дицинодонтный гигантизм и эволюция [ править ]

До открытия Lisowicia эволюция гигантских размеров тела у завроподоморфов триасового периода считалась исключительной чертой динозавров, поскольку другие крупные травоядные, включая дицинодонтов, не считались такими же размерами. Слоновий размер Lisowicia демонстрирует, что гигантизм также развился у дицинодонтов, а анализ размеров их тела по мере их эволюции в течение позднего триаса показывает, что, как и завроподоморфы, триасовые дицинодонты также увеличивались в размерах, достигнув высшей точки в Lisowicia . Фактически, дицинодонты были стабильно крупнее завроподоморфов во время карнийской стадии, и оба достигли таких же гигантских размеров в норийском, что и норвежский период.Ретийская с Lisowicia . Эволюция гигантизма как у зауроподоморфов, так и у Lisowicia в одинаковые периоды времени предполагает, что экологические факторы, возможно, позволили и стимулировали рост обеих ветвей до гигантских размеров, в отличие от специфических черт, присущих динозаврам зауроподоморф, как предполагалось ранее. ^[1]

Эволюция гигантизма у дицинодонтов была постепенным процессом, который длился примерно 20 миллионов лет, и в результате произошла серьезная реструктуризация скелетно-мышечной системы для достижения размеров и осанки Lisowicia . Возможно, что гигантизм в Лисовичии был вызван увеличением размера тела хищников или метаболической адаптацией для получения большего количества питательных веществ из пищи за счет увеличения размера их кишечника. ^{[11] [12]} Это также подчеркивает, что эволюция дицинодонтов в позднем триасе все еще плохо изучена. Ранее считавшаяся территориально ограниченной и находящейся в упадке, Лисовичиядемонстрирует, что дицинодонты по-прежнему были широко распространены в географическом отношении и продолжали диверсифицироваться в позднем триасе, особенно в развитии черт, поддерживающих массивные размеры тела. ^[1]

Палеобиология [ править ]

Кормление и диета [ править ]

Лисовичия была травоядным животным, как и большинство других дицинодонтов, использовавшим свой относительно длинный клюв для обрезки и жевания, хотя ее большой размер подразумевает, что она питалась более высокими уровнями растительности, чем это было типично для группы. Копролиты, приписываемые Lisowicia, указывают на то, что они питались в основном мягкой растительностью и хвойными деревьями . Однако некоторые копролиты содержат большие количества древесного материала, что характерно для некоторых других копролитов дицинодонтов. Было высказано предположение, что это отражает сезонные колебания в его рационе, возможно, когда их предпочтительный рацион из мягкой растительности был вне сезона. ^[11]

Хищничество [ править ]

Следы укусов были обнаружены на костях Lisowicia, которые соответствуют зубам современного хищного архозавра Smok , а фрагменты костей дицинодонта также были обнаружены в предполагаемых копролитах, что означает, что Lisowicia была основным компонентом диеты хищника. Большинство следов укусов обнаружено на молодых особях Lisowicia , и это преобладание было предложено, чтобы указать, что на молодых Lisowicia преимущественно охотились Smok и что они представляют собой активного хищника, а не только останки, добытые из мусора . ^{[12] [13]}

Рост [ править ]

Гистологические исследования костей конечностей Lisowicia показали особенности, характерные для быстрого роста молодых особей , как и у других крупных дицинодонтов. Однако в то время как скорость роста других дицинодонтов по мере роста замедлялась, исследованные кости Lisowicia не показали таких признаков замедления их роста. Возможность того, что кости принадлежали молодым особям с еще большим размером тела взрослой особи, чем предполагалось, была исключена частично на основании их и без того огромных размеров, но также потому, что кости были хорошо окостеневшими и зрелыми. Вместо этого более вероятно, что Лисовичияросли очень быстро без каких-либо перерывов, пока не достигли размеров своего взрослого тела, поскольку не было четких линий задержанного роста (LAG), которые в противном случае указывали бы на периоды более медленного, замедленного роста. LAGs, возможно, действительно отсутствовали, или, возможно, были стерты в результате обширного ремоделирования кости во взрослом возрасте, и то и другое поддерживало бы постоянно быстрый рост в Lisowicia , подобно млекопитающим и некоторым динозаврам. ^{[1] [8]}

Туалеты [ править ]

Копролиты, приписываемые Lisowicia , были обнаружены в обильных скоплениях в районах, которые предположительно находились вокруг стоячей воды. Эти сообщества похожи на открытия в Бразилии, которые, как считается, представляют собой коммунальные уборные, сделанные дицинодонтом Dinodontosaurus , и возможно, что Лисовичия могла вести себя аналогичным образом. Коммунальные туалеты зарегистрированы у современных стадных млекопитающих и подтверждают идею о том, что дицинодонты, такие как Lisowicia, жили стадами, и даже предполагает, что у них было сложное социальное поведение, как у современных крупных млекопитающих. ^{[11] [14]}

Палеоэкология [ править ]

Лисовичия сосуществовала с большим разнообразием животных позднего триаса в Липе-Сленске. Большинство этих животных были архозавры, в том числе крупных хищных Archosaur Smok , небольшие динозавроморфы включая silesaurid и Coelophysis -подобных neotheropod , птерозавров и небольшой крокодиломорфы (считалось ранее , чтобы быть poposauroid ). Другие маленькие рептилии включают сфенодонта , неопределенного архозавроморфа и возможного хористодера . Единственным другим синапсидом, сосуществующим с Lisowicia, былHallautherium , небольшой морганукодонт млекопитающего, тесно связанный с современными млекопитающими и на много порядков меньше Lisowicia . Влажная пресноводная среда поддерживала темноспондиловых амфибий ( капитозавр и более мелкие плагиозавриды ), а также изобилие рыб, включая двоякодышащих , латимерии и гибодонтид . ^{[6] [13]}

Среда в Липе Сленске была влажной и болотистым, что сравнимо с современным Эверглейдсом , ^[11] с тихоходными извилистыми реками и старицами , в окружении пышной растительности , которая включала хейролепидиевые хвойные и гинкговые , семенные папоротники , такие как Lepidopteris и саговники Androstrobus и Беания . Напротив, соседняя среда могла быть засушливой и засушливой, о чем свидетельствуют остатки, возможно, ксерофитного хвойного дерева Hirmeriella.и осколки древесного угля от костров, переносимые реками в местность. ^{[2] [15] [16]}

Любопытно отсутствие каких-либо крупных травоядных зауроподоморфов, поскольку они присутствуют во многих других экосистемах позднего триаса, в том числе в близлежащих местах в Европе, таких как платеозавр в Германии. Вполне возможно, что гигантские дицинодонты, такие как Lisowicia, напрямую конкурировали с зауроподоморфами, однако также возможно, что их отсутствие не было связано, и вместо этого Lisowicia выросла до своих огромных размеров, чтобы выполнить экологическую роль крупных травоядных, которые в других экосистемах занимались зауроподоморфами. ^[3]

Ссылки [ править ]