В клеточной биологии , A везикулы представляет собой структуру внутри или снаружи в клетке , состоящей из жидкости или цитоплазме заключены в липидный бислой . Везикулы образуются естественным образом во время процессов секреции ( экзоцитоз ), поглощения ( эндоцитоз ) и транспорта материалов внутри плазматической мембраны. В качестве альтернативы они могут быть получены искусственно, и в этом случае они называются липосомами (не путать с лизосомами ). Если имеется только один фосфолипидный бислой , они называются однослойными липосомными везикулами; иначе их называютмногослойный . Мембрана, охватывающая везикулу, также является ламеллярной фазой , подобной фазе плазматической мембраны , и внутриклеточные везикулы могут сливаться с плазматической мембраной, высвобождая свое содержимое за пределы клетки. Везикулы также могут сливаться с другими органеллами внутри клетки. Везикула, выпущенная из клетки, известна как внеклеточная везикула .
Везикулы выполняют самые разные функции. Поскольку он отделен от цитозоля , внутренняя часть везикулы может отличаться от цитозольной среды. По этой причине везикулы являются основным инструментом, используемым клеткой для организации клеточных веществ. Везикулы участвуют в метаболизме , транспортировке, контроле плавучести [1] и временном хранении пищи и ферментов. Они также могут действовать как камеры для химических реакций.
Нобелевская премия по физиологии и медицине 2013 года была разделена между Джеймсом Ротманом , Рэнди Шекманом и Томасом Зюдхофом за их роль в выяснении (на основе более ранних исследований, некоторые из которых были выполнены их наставниками) состава и функции клеточных пузырьков, особенно у дрожжей и дрожжей. человека, включая информацию о частях каждого пузырька и о том, как они собраны. Считается, что дисфункция везикул способствует развитию болезни Альцгеймера , диабета , некоторых трудно поддающихся лечению случаев эпилепсии , некоторых видов рака и иммунологических нарушений, а также определенных нейроваскулярных состояний. [3] [4]
Типы везикулярных структур
Вакуоли
Вакуоли - это клеточные органеллы, содержащие в основном воду.
- Растительные клетки имеют большую центральную вакуоль в центре клетки, которая используется для осмотического контроля и хранения питательных веществ .
- Сократительные вакуоли обнаруживаются у некоторых протистов , особенно у Phylum Ciliophora . Эти вакуоли забирают воду из цитоплазмы и выводят ее из клетки, чтобы избежать разрыва из-за осмотического давления .
Лизосомы
- Лизосомы участвуют в клеточном пищеварении. Пища может поступать извне клетки в пищевые вакуоли в результате процесса, называемого эндоцитозом . Эти пищевые вакуоли сливаются с лизосомами, которые расщепляют компоненты, чтобы их можно было использовать в клетке. Эта форма клеточного питания называется фагоцитозом .
- Лизосомы также используются для разрушения дефектных или поврежденных органелл в процессе, называемом аутофагией. Они сливаются с мембраной поврежденной органеллы, переваривая ее.
Транспортные везикулы
- Транспортные везикулы могут перемещать молекулы между местами внутри клетки, например, белки из грубого эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи .
- Связанные с мембраной и секретируемые белки образуются на рибосомах, обнаруженных в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме . Большинство этих белков созревают в аппарате Гольджи, прежде чем попасть в конечный пункт назначения, которым могут быть лизосомы , пероксисомы или вне клетки. Эти белки перемещаются внутри клетки внутри транспортных пузырьков.
Секреторные пузырьки
Секреторные пузырьки содержат материалы, которые должны выводиться из клетки. У клеток есть много причин для выделения материалов. Одна из причин - избавиться от отходов. Другая причина связана с функцией клетки. В более крупном организме некоторые клетки специализируются на производстве определенных химических веществ. Эти химические вещества хранятся в секреторных пузырьках и высвобождаются при необходимости.
Типы
- Synaptic везикулы располагаются на пресинаптических терминалах в нейронах и хранить нейротрансмиттеров . Когда сигнал идет по аксону , синаптические везикулы сливаются с клеточной мембраной, высвобождая нейромедиатор, так что он может быть обнаружен рецепторными молекулами на следующей нервной клетке.
- У животных эндокринные ткани выделяют гормоны в кровоток. Эти гормоны хранятся в секреторных пузырьках. Хорошим примером является эндокринным ткани найдены в островках Лангерганса в поджелудочной железе . Эта ткань содержит много типов клеток, которые определяются тем, какие гормоны они производят.
- Секреторные везикулы держат ферменты, которые используются , чтобы сделать клеточные стенки из растений , протистов , грибов , бактерий и архей клеток, а также внеклеточный матрикс из клеток животных .
- Бактерии, археи , грибы и паразиты выделяют мембранные везикулы (МВ), содержащие различные, но специализированные токсичные соединения и биохимические сигнальные молекулы, которые транспортируются к клеткам-мишеням, чтобы инициировать процессы в пользу микроба, которые включают вторжение в клетки-хозяева и уничтожение конкурирующих микробов. в той же нише. [5]
Внеклеточные везикулы
Внеклеточные везикулы (EV) представляют собой частицы, ограниченные двойным слоем липидов, продуцируемые всеми сферами жизни, включая сложные эукариоты, как грамотрицательные, так и грамположительные бактерии, микобактерии и грибы. [6] [7]
Типы
- Эктосомы / микровезикулы отделяются непосредственно от плазматической мембраны и могут иметь размер от 30 нм до более микрона в диаметре [8] : Таблица 1 ). Они могут включать большие частицы , такие как апоптотические пузырьки , выпущенных умирающие клетки, [9] [8] : Таблица 1 большого oncosomes выпущенного некоторых раковые клеток, или « exophers ,» выпущенный нематод нейронов [10] и мыши кардиомиоцит.
- Экзосомы : мембранозные везикулы эндоцитарного происхождения (диаметр 30-100 нм). [8] : Таблица 1
Различные типы электромобилей могут быть разделены на основе плотности [8] : таблица 1 (путем градиентного дифференциального центрифугирования ), размера или маркеров поверхности. [11] Однако подтипы EV имеют перекрывающиеся диапазоны размеров и плотности, и уникальные для подтипа маркеры должны устанавливаться для каждой отдельной ячейки. Следовательно, трудно точно определить путь биогенеза, который вызвал конкретный EV после того, как он покинул клетку. [7]
У людей эндогенные внеклеточные везикулы, вероятно, играют роль в коагуляции, межклеточной передаче сигналов и управлении отходами. [8] Они также вовлечены в патофизиологические процессы, связанные с множеством заболеваний, включая рак. [12] Внеклеточные везикулы вызвали интерес как потенциальный источник открытия биомаркеров из-за их роли в межклеточной коммуникации, высвобождения в легкодоступные жидкости организма и сходства их молекулярного содержания с таковым из высвобождающих клеток. [13] Внеклеточные везикулы (мезенхимальных) стволовых клеток , также известные как секретом стволовых клеток , исследуются и применяются в терапевтических целях, преимущественно при дегенеративных , аутоиммунных и / или воспалительных заболеваниях. [14]
У грамотрицательных бактерий ЭВ производятся путем отщипывания внешней мембраны; однако, как ЭВ избегают толстых клеточных стенок грамположительных бактерий, микобактерий и грибов, все еще неизвестно. Эти электромобили содержат разнообразный груз, включая нуклеиновые кислоты, токсины, липопротеины и ферменты, и играют важную роль в физиологии и патогенезе микробов. Во взаимодействиях хозяин-патоген грамотрицательные бактерии продуцируют везикулы, которые играют роль в создании ниши колонизации, переносят и передают факторы вирулентности в клетки-хозяева и модулируют защиту и ответ хозяина. [15]
Было обнаружено, что океанические цианобактерии непрерывно выделяют везикулы, содержащие белки, ДНК и РНК, в открытый океан. Везикулы, несущие ДНК различных бактерий, многочисленны в образцах морской воды в прибрежных водах и в открытом океане. [16]
Другие типы
Газовые везикулы используются археями , бактериями и планктонными микроорганизмами, возможно, для контроля вертикальной миграции путем регулирования содержания газа и, следовательно, плавучести , или, возможно, для размещения ячейки для максимального сбора солнечного света. Эти пузырьки обычно представляют собой трубочки лимонной или цилиндрической формы, сделанные из белка; [17] их диаметр определяет прочность пузырька, более крупные - более слабые. Диаметр пузырька также влияет на его объем и на то, насколько эффективно он может обеспечивать плавучесть. У цианобактерий естественный отбор работал над созданием везикул максимально возможного диаметра, при этом оставаясь структурно стабильными. Белковая кожа проницаема для газов, но не для воды, что предотвращает наводнение пузырьков. [18]
Матричные везикулы расположены во внеклеточном пространстве, или матрицы. С помощью электронной микроскопии они были независимо открыты в 1967 г. Х. Кларком Андерсоном [19] и Эрманно Бонуччи. [20] Эти клеточные везикулы специализируются на инициации биоминерализации матрикса в различных тканях, включая кости , хрящи и дентин . Во время нормальной кальцификации основной приток ионов кальция и фосфата в клетки сопровождает клеточный апоптоз (генетически обусловленное самоуничтожение) и образование матричных пузырьков. Нагрузка кальцием также приводит к образованию комплексов фосфатидилсерин : кальций: фосфат в плазматической мембране, частично опосредованного белком, называемым аннексинами . Везикулы матрикса зачаток от плазматической мембраны в местах взаимодействия с внеклеточным матриксом. Таким образом, везикулы матрикса переносят во внеклеточный матрикс кальций, фосфаты, липиды и аннексины, которые действуют, чтобы зародить образование минералов. Эти процессы точно скоординированы, чтобы вызвать в нужном месте и в нужное время минерализацию тканевого матрикса, если только Гольджи не существуют.
Мультивезикулярное тельце , или MVB, представляет собой мембраносвязанную везикулу, содержащую ряд более мелких везикул.
Формирование и транспорт
Клеточная биология | |
---|---|
Схема клеток животных | |
Некоторые пузырьки образуются, когда часть мембраны отрывается от эндоплазматической сети или комплекса Гольджи. Другие образуются, когда объект вне клетки окружен клеточной мембраной.
Оболочка везикул и молекулы груза
«Оболочка» везикулы представляет собой набор белков, которые служат для формирования кривизны донорной мембраны, формируя округлую форму везикулы. Белки оболочки также могут связываться с различными трансмембранными рецепторными белками, называемыми грузовыми рецепторами. Эти рецепторы помогают выбрать, какой материал подвергается эндоцитозу при рецепторно-опосредованном эндоцитозе или внутриклеточном транспорте.
Существует три типа оболочки везикул: клатрин , COPI и COPII . Различные типы белков оболочки помогают в сортировке пузырьков до их конечного пункта назначения. Клатриновые оболочки обнаруживаются на везикулах, перемещающихся между Гольджи и плазматической мембраной , Гольджи и эндосомами, а также плазматической мембраной и эндосомами. Везикулы, покрытые COPI, ответственны за ретроградный транспорт от Гольджи к ER, тогда как везикулы, покрытые COPII, ответственны за антероградный транспорт из ER в Гольджи.
Клатрин пальто Считается , что собрать в ответ на регуляторный G белок . Белковая оболочка собирается и разбирается благодаря белку фактора рибозилирования АДФ (ARF).
Стыковка везикул
Поверхностные белки, называемые SNARE, идентифицируют груз везикулы, а дополнительные SNARE на целевой мембране действуют, вызывая слияние везикулы и целевой мембраны. Предполагается, что такие v-SNARES существуют на мембране везикул, тогда как дополнительные на мембране-мишени известны как t-SNAREs.
Часто SNARE, связанные с везикулами или мембранами-мишенями, вместо этого классифицируются как SNARE Qa, Qb, Qc или R из-за большей вариабельности, чем просто v- или t-SNARE. Множество различных комплексов SNARE можно увидеть в разных тканях и субклеточных компартментах, 36 изоформ в настоящее время идентифицированы у людей.
Считается, что регуляторные Rab- белки проверяют соединение SNARE. Белок Rab является регуляторным GTP-связывающим белком и контролирует связывание этих комплементарных SNARE в течение достаточно длительного времени, чтобы белок Rab гидролизовал связанный с ним GTP и закрепил везикулу на мембране.
Слияние пузырьков
Слияние пузырьков может происходить одним из двух способов: полное слияние или слияние по принципу «поцелуй и беги» . Fusion требует, чтобы две мембраны были расположены на расстоянии 1,5 нм друг от друга. Для этого вода должна быть вытеснена с поверхности мембраны везикул. Это энергетически невыгодно, и данные свидетельствуют о том, что для этого процесса требуются АТФ , ГТФ и ацетил-коА . Слияние также связано с бутонизацией, поэтому и появился термин «бутонизация» и «слияние».
При подавлении рецепторов
Мембранные белки, служащие рецепторами , иногда помечаются для подавления путем присоединения убиквитина . После прибытия в эндосому по описанному выше пути везикулы начинают формироваться внутри эндосомы, унося с собой мембранные белки, предназначенные для деградации; Когда эндосома либо созревает, чтобы стать лизосомой, либо соединяется с ней, везикулы полностью разрушаются. Без этого механизма только внеклеточная часть мембранных белков достигла бы просвета лизосомы, и только эта часть была бы разрушена. [21]
Именно из-за этих пузырьков эндосома иногда называется мультивезикулярным телом . Путь к их образованию до конца не изучен; в отличие от других везикул, описанных выше, внешняя поверхность везикул не контактирует с цитозолем .
Подготовка
Изолированные пузырьки
Производство мембранных везикул - один из методов исследования различных мембран клетки. После того, как живая ткань превращается в суспензию , различные мембраны образуют крошечные закрытые пузырьки. Большие фрагменты измельченных клеток могут быть отброшены низкоскоростным центрифугированием, а затем фракция известного происхождения ( плазмалемма , тонопласт и т. Д.) Может быть выделена путем точного высокоскоростного центрифугирования в градиенте плотности. Используя осмотический шок , можно временно открыть везикулы (заполнить их необходимым раствором), а затем снова центрифугировать и ресуспендировать в другом растворе. Применение ионофоров, таких как валиномицин, может создавать электрохимические градиенты, сравнимые с градиентами внутри живых клеток.
Везикулы в основном используются в двух типах исследований:
- Чтобы найти, а затем выделить мембранные рецепторы, которые специфически связывают гормоны и другие важные вещества. [22]
- Исследовать перенос различных ионов или других веществ через мембрану данного типа. [23] В то время как транспорт может быть более легко исследован с помощью методов зажима заплатки , везикулы также могут быть изолированы от объектов, для которых зажим зажима не применим.
Искусственные везикулы
Искусственные везикулы классифицируются на три группы в зависимости от их размера: небольшие однослойные липосомы / везикулы (SUV) с размером диапазона 20–100 нм, большие однослойные липосомы / везикулы (LUV) с размером диапазона 100–1000 нм и гигантские однослойные липосомы / везикулы (GUV) размером от 1 до 200 мкм. [24] Более мелкие везикулы того же размера, что и везикулы для транспортировки, обнаруженные в живых клетках, часто используются в биохимии и смежных областях. [25] Для таких исследований, однородный фосфолипид везикулы суспензии могут быть получены путем экструзии или обработки ультразвуком , [26] или путем быстрой инъекции раствора фосфолипидов в водном буферном растворе. [27] Таким образом, водные растворы везикул могут быть приготовлены из различных фосфолипидных составов, а также из везикул разного размера. Более крупные синтетические везикулы, такие как GUV, используются для исследований in vitro в области клеточной биологии , чтобы имитировать клеточные мембраны. [28] Эти везикулы достаточно велики, чтобы их можно было изучить с помощью традиционной флуоресцентной световой микроскопии. Существует множество методов инкапсулирования биологических реагентов, таких как белковые растворы, в такие везикулы, что делает GUV идеальной системой для воссоздания (и исследования) клеточных функций in vitro в клеточных модельных мембранных средах. [29] Эти методы включают микрофлюидные методы, которые позволяют получать везикулы постоянного размера с высоким выходом. [30]
Смотрите также
- Блеб (клеточная биология)
- Интерфейс "хозяин-патоген"
- Сайты контактов по мембранам
- Мембранная нанотрубка
- Транспортировка мембранных везикул
- Мицелла
- Микросома
- Протоклетка
- Spitzenkörper , структура из множества мелких пузырьков, обнаруженных в гифах грибов.
Рекомендации
- ^ Walsby AE (март 1994). «Газовые пузырьки» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 94–144. DOI : 10.1128 / mmbr.58.1.94-144.1994 . PMC 372955 . PMID 8177173 .
- ^ Сломковски С., Алеман Дж. В., Гилберт Р.Г., Хесс М., Хори К., Джонс Р.Г. и др. (2011). «Терминология полимеров и процессов полимеризации в дисперсных системах (Рекомендации IUPAC 2011)» (PDF) . Чистая и прикладная химия . 83 (12): 2229–2259. DOI : 10.1351 / PAC-REC-10-06-03 . S2CID 96812603 .
- ^ «Нобелевская медицинская премия достается 2 американцам и 1 немцу» . CNN. 2005-10-19 . Проверено 9 октября 2013 .
- ^ Нобелевская премия по физиологии и медицине 2013 г. , пресс-релиз 2013-10-07
- ^ Деатераж Б.Л., Куксон Б.Т. (июнь 2012 г.). «Высвобождение мембранных пузырьков у бактерий, эукариот и архей: консервативный, но недооцененный аспект микробной жизни» . Инфекция и иммунитет . 80 (6): 1948–57. DOI : 10.1128 / IAI.06014-11 . PMC 3370574 . PMID 22409932 .
- ^ Яньес-Мо М., Сильяндер П.Р., Андреу З., Завец А.Б., Боррас Ф.Е., Бузас Е.И. и др. (2015). «Биологические свойства внеклеточных везикул и их физиологические функции» . Журнал внеклеточных пузырьков . 4 : 27066. DOI : 10,3402 / jev.v4.27066 . PMC 4433489 . PMID 25979354 .
- ^ а б Тери С., Витвер К.В., Айкава Э., Алькарас М.Дж., Андерсон Д.Д., Андрианциохайна Р. и др. (2018). «Минимальная информация для исследований внеклеточных везикул 2018 (MISEV2018): заявление о позиции Международного общества внеклеточных везикул и обновление руководящих принципов MISEV2014» . Журнал внеклеточных пузырьков . 7 (1): 1535750. DOI : 10,1080 / 20013078.2018.1535750 . PMC 6322352 . PMID 30637094 .
- ^ а б в г д ван дер Поль Э, Бёинг А.Н., Харрисон П., Стурк А., Ньюланд Р. (июль 2012 г.). «Классификация, функции и клиническое значение внеклеточных везикул». Фармакологические обзоры . 64 (3): 676–705. DOI : 10,1124 / pr.112.005983 . PMID 22722893 . S2CID 7764903 . Бесплатный полный текст
- ^ ван дер Поль Э, Бёинг А.Н., Гул Э.Л., Ньюланд Р. (январь 2016 г.). «Последние разработки в области номенклатуры, наличия, выделения, обнаружения и клинического воздействия внеклеточных пузырьков» . Журнал тромбоза и гемостаза . 14 (1): 48–56. DOI : 10.1111 / jth.13190 . PMID 26564379 .
- ^ Melentijevic I, Toth ML, Arnold ML, Guasp RJ, Harinath G, Nguyen KC, et al. (Февраль 2017). «Нейроны C. elegans выбрасывают белковые агрегаты и митохондрии при нейротоксическом стрессе» . Природа . 542 (7641): 367–371. Bibcode : 2017Natur.542..367M . DOI : 10,1038 / природа21362 . PMC 5336134 . PMID 28178240 .
- ^ Матееску Б., Ковал Э. Дж., Ван Балком Б. В., Бартел С., Бхаттачарья С. Н., Бузас Э. И. и др. (2017). «Препятствия и возможности в функциональном анализе РНК внеклеточных везикул - документ с изложением позиции ISEV» . Журнал внеклеточных пузырьков . 6 (1): 1286095. DOI : 10,1080 / 20013078.2017.1286095 . PMC 5345583 . PMID 28326170 .
- ^ Дондт Б., Руссо К., Де Вевер О., Хендрикс А. (сентябрь 2016 г.). «Функция внеклеточных везикул-ассоциированных miRNAs при метастазировании». Клеточные и тканевые исследования . 365 (3): 621–41. DOI : 10.1007 / s00441-016-2430-х . hdl : 1854 / LU-7250365 . PMID 27289232 . S2CID 2746182 .
- ^ Dhondt B, Van Deun J, Vermaerke S, de Marco A, Lumen N, De Wever O, Hendrix A (июнь 2018 г.). «Биомаркеры мочевых внеклеточных везикул при урологическом раке: от открытия к клинической реализации». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 99 : 236–256. DOI : 10.1016 / j.biocel.2018.04.009 . hdl : 1854 / LU-8559155 . PMID 29654900 .
- ^ Тейшейра Ф.Г., Карвалью М.М., Соуза Н., Сальгадо А.Дж. (октябрь 2013 г.). «Секретом мезенхимальных стволовых клеток: новая парадигма регенерации центральной нервной системы?». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 70 (20): 3871–82. DOI : 10.1007 / s00018-013-1290-8 . hdl : 1822/25128 . PMID 23456256 . S2CID 18640402 .
- ^ Куен MJ, Кести NC (ноябрь 2005 г.). «Бактериальные везикулы наружной мембраны и взаимодействие хозяина-патогена» . Гены и развитие . 19 (22): 2645–55. DOI : 10,1101 / gad.1299905 . PMID 16291643 .
- ^ Биллер SJ, Schubotz F, Roggensack SE, Thompson AW, Summons RE, Chisholm SW (январь 2014 г.). «Бактериальные пузырьки в морских экосистемах». Наука . 343 (6167): 183–6. Bibcode : 2014Sci ... 343..183B . DOI : 10.1126 / science.1243457 . ЛВП : 1721,1 / 84545 . PMID 24408433 . S2CID 206551356 .
- ^ Пфейфер Ф (октябрь 2012 г.). «Распространение, образование и регуляция газовых пузырьков». Обзоры природы. Микробиология . 10 (10): 705–15. DOI : 10.1038 / nrmicro2834 . PMID 22941504 . S2CID 9926129 .
- ^ Уолсби А.Е. (март 1994 г.). «Газовые пузырьки» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 94–144. DOI : 10.1128 / mmbr.58.1.94-144.1994 . PMC 372955 . PMID 8177173 .
- ^ Андерсон ХК (октябрь 1967 г.). «Электронно-микроскопические исследования индуцированного развития и кальцификации хряща» . Журнал клеточной биологии . 35 (1): 81–101. DOI : 10,1083 / jcb.35.1.81 . PMC 2107116 . PMID 6061727 .
- ^ Бонуччи Э (сентябрь 1967 г.). «Тонкая структура ранней кальцификации хряща». Журнал исследований ультраструктуры . 20 (1): 33–50. DOI : 10.1016 / S0022-5320 (67) 80034-0 . PMID 4195919 .
- ^ Katzmann DJ, Odorizzi G, Emr SD (декабрь 2002 г.). «Подавление рецепторов и мультивезикулярная сортировка». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 3 (12): 893–905. DOI : 10.1038 / nrm973 . PMID 12461556 . S2CID 1344520 .
- ^ Сидху В.К., Ворхёльтер Ф.Дж., Нихаус К., Ватт С.А. (июнь 2008 г.). «Анализ белков, связанных с пузырьками внешней мембраны, выделенных из патогенной бактерии растения Xanthomonas campestris pv. Campestris» . BMC Microbiology . 8 : 87. DOI : 10,1186 / 1471-2180-8-87 . PMC 2438364 . PMID 18518965 .
- ^ Шерер Г.Г., Мартини-барон Г. (1985). " K+
/ H+
обменный транспорт в мембранных пузырьках растений свидетельствует о K+
. транспорт» Plant Science . 41 (3):. 161-8 DOI : 10,1016 / 0168-9452 (85) 90083-4 . - ^ Вальде П., Косентино К., Энгель Х., Стано П. (май 2010 г.). «Гигантские пузырьки: препараты и приложения». ChemBioChem . 11 (7): 848–65. DOI : 10.1002 / cbic.201000010 . PMID 20336703 . S2CID 30723166 .
- ^ Догра Н., Ли Х, Коли П. (сентябрь 2012 г.). «Исследование взаимодействий лиганд-рецептор на двухслойной поверхности с использованием электронной спектроскопии поглощения и резонансного переноса энергии флуоресценции» . Ленгмюра . 28 (36): 12989–98. DOI : 10.1021 / la300724z . PMC 3439585 . PMID 22734511 .
- ^ Баренхольц Y, Гиббс Д., Литман Б.Дж., Голл Дж., Томпсон Т.Э., Карлсон Р.Д. (июнь 1977 г.). «Простой метод приготовления гомогенных фосфолипидных везикул». Биохимия . 16 (12): 2806–10. DOI : 10.1021 / bi00631a035 . PMID 889789 .
- ^ Бацри С., Корн Э.Д. (апрель 1973 г.). «Однослойные липосомы, полученные без обработки ультразвуком». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны . 298 (4): 1015–9. DOI : 10.1016 / 0005-2736 (73) 90408-2 . PMID 4738145 .
- ^ Догра Н., Балараман Р.П., Кохли П. (август 2019 г.). «Химически сконструированные синтетические липидные везикулы для восприятия и визуализации белок-двухслойных взаимодействий». Биоконъюгатная химия . 30 (8): 2136–2149. DOI : 10.1021 / acs.bioconjchem.9b00366 . PMID 31314501 .
- ^ Litschel T, Schwille P (март 2021 г.). «Восстановление белка внутри гигантских однослойных пузырьков». Ежегодный обзор биофизики . 50 : 525–548. DOI : 10,1146 / annurev-Biophys-100620-114132 . PMID 33667121 .
- ^ Сато Й., Такиноуэ М. (март 2019 г.). «Создание искусственных клеточно-подобных структур с помощью технологий микрофлюидики» . Микромашины . 10 (4): 216. DOI : 10,3390 / mi10040216 . PMC 6523379 . PMID 30934758 .
дальнейшее чтение
- Альбертс, Брюс; и другие. (1998). Essential Cell Biology: Введение в молекулярную биологию клетки . Гарленд Паб. ISBN 978-0-8153-2971-8.
Внешние ссылки
- Липиды, мембраны и обмен везикул - виртуальная библиотека биохимии, молекулярной биологии и клеточной биологии