Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Millipedes )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Многоножка (значения) .

Многоножки
Многоножка collage.jpg
Ассортимент многоножек (не в масштабе)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Myriapoda
Класс:Diplopoda
Blainville в Жерве , 1844 г. 
Подклассы
Разнообразие
16 заказов, гр. 12000 видов

Многоножки - это группа членистоногих , для которых характерно наличие двух пар сочлененных ног на большинстве сегментов тела; с научной точки зрения они известны как класс Diplopoda , и название происходит от этой особенности. Каждый двуногий сегмент - это результат слияния двух отдельных сегментов. У большинства многоножек очень удлиненные цилиндрические или сплюснутые тела с более чем 20 сегментами, в то время как многоножки-пилюли короче и могут скатываться в шар. Хотя название «многоножка» происходит от латинского «тысяча футов», ни один из известных видов не насчитывает 1000; рекорд в 750 этапов принадлежит компании Illacme plenipes . Существует около 12000 названных видов.разделены на 16 отрядов и около 140 семейств , что делает Diplopoda самым большим классом многоножек , группой членистоногих, в которую также входят многоножки и другие многоногие существа.

Большинство многоножек - медлительные детритоядные животные , поедающие гниющие листья и другие отмершие растения. Некоторые едят грибы или высасывают растительную жидкость, а незначительное меньшинство являются хищниками . Многоножки, как правило, безвредны для человека, хотя некоторые из них могут стать домашними или садовыми вредителями . Многоножки могут быть нежелательными, особенно в теплицах, где они могут нанести серьезный ущерб проросшим саженцам. Большинство многоножек защищаются различными химическими веществами, которые выделяются из пор, расположенных вдоль тела, хотя крошечные щетинистые многоножкипокрыты пучками съемных щетинок. Его основной защитный механизм состоит в том, чтобы свернуться в тугую спираль, тем самым защищая ноги и другие важные деликатные участки тела за твердым экзоскелетом. Размножение у большинства видов осуществляется модифицированными мужскими ногами, называемыми гоноподами , которые передают пакеты спермы самкам.

Впервые появившись в силурийском периоде, многоножки - одни из самых старых известных наземных животных . Некоторые члены доисторических групп выросли до более чем 2 м (6 футов 7 дюймов); самые крупные современные виды достигают максимальной длины от 27 до 38 см (от 11 до 15 дюймов). Самый длинный из сохранившихся видов - гигантская африканская многоножка ( Archispirostreptus gigas ).

Среди многоножек многоножки традиционно считались наиболее близкими родственниками крошечным пауроподам , хотя некоторые молекулярные исследования ставят под сомнение эту взаимосвязь. Многоножек можно отличить от несколько похожих, но только отдаленно родственных многоножек (класс Chilopoda), которые быстро передвигаются, ядовиты , плотоядны и имеют только одну пару ног на каждом сегменте тела. Научное изучение многоножек известно как диплоподология, а ученый, изучающий их, называется диплоподологом.

Этимология и имена [ править ]

Термин «многоножка» широко распространен в научно-популярной литературе, но среди североамериканских ученых также используется термин «многоножка» (без терминала е). [1] Другие народные имена включают «тысячоногий» или просто «диплопод». [2] Наука о биологии и систематике многоножек называется диплоподологией: изучение диплопод.

Классификация [ править ]

Приблизительное относительное разнообразие сохранившихся отрядов многоножек, начиная от ок. 3500 видов Polydesmida до 2 видов Siphoniulida [3]

Описано около 12000 видов многоножек . Оценки истинного числа видов на Земле колеблются от 15 000 [4] до 80 000. [5] Немногие виды многоножек вообще широко распространены; у них очень плохая способность к рассредоточению, поскольку они зависят от передвижения по суше и влажной среды обитания. Эти факторы способствовали генетической изоляции и быстрому видообразованию , давая множество линий с ограниченными ареалами. [6]

Живые члены Diplopoda делятся на шестнадцать отрядов и два подкласса. [3] Базальный подкласс Penicillata включает один отряд, Polyxenida (щетинистые многоножки). Все остальные многоножки принадлежат к подклассу Chilognatha, состоящему из двух инфраклассов: Pentazonia, содержащего короткотелые пилюли-многоножки, и Helminthomorpha (червеобразные многоножки), содержащего подавляющее большинство видов. [7] [8]

Схема классификации [ править ]

Дополнительная информация: Список семейств многоножек.

Классификация многоножек более высокого уровня представлена ​​ниже на основе Shear, 2011, [3] и Shear & Edgecombe, 2010 [9] (вымершие группы). Недавние кладистические и молекулярные исследования бросили вызов традиционным схемам классификации, приведенным выше, и, в частности, положение отрядов Siphoniulida и Polyzoniida еще не установлено. [5] Расположение и положение вымерших групп (†), известных только по окаменелостям, является предварительным и окончательно не решенным. [5] [9] После каждого имени приводится ссылка на авторство : имя человека, придумавшего это имя или определившего группу, даже если он не в текущем звании.

Класс Diplopoda de Blainville в Жерве, 1844 г.

  • Подкласс Penicillata Latreille, 1831 г.
    • Отряд Polyxenida Verhoeff, 1934 г.
  • Подкласс † Arthropleuridea (помещен некоторыми авторами в Penicillata) [9]
    • Орден † Arthropleurida Waterlot, 1934 г.
    • Заказ † Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
    • Заказать † Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
  • Подкласс Chilognatha Latrielle, 1802 г.
    • Заказ † Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis ) [9]
    • Инфраклассу Pentazonia Brandt, 1833
      • Орден † Amynilyspedida Hoffman, 1969
      • Надотряд Limacomorpha Покок, 1894
        • Заказ Glomeridesmida Cook, 1895 г.
      • Надотряд Oniscomorpha Pocock, 1887 г.
        • Орден Гломериды Брандт, 1833 г.
        • Отряд Sphaerotheriida Brandt, 1833 г.
    • Инфракласс Helminthomorpha Pocock, 1887 г.
      • Надотряд † Archipolypoda Scudder, 1882 г.
        • Заказ † Архидесмида Уилсон и Андерсон 2004
        • Заказать † Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
        • Орден † Эуфобериида Хоффман, 1969 г.
        • Орден † Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005 г.
      • Заказ † Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (возможно, сестра Колобогнаты) [5]
      • Subterclass Colobognatha Brandt, 1834
        • Заказ Platydesmida Cook, 1895 г.
        • Орден Полизонийды Повар, 1895 г.
        • Заказ Siphonocryptida Cook, 1895 г.
        • Отряд Siphonophorida Newport, 1844 г.
      • Подкласс Eugnatha Attems , 1898 г.
        • Надотряд Juliformia Attems , 1926 г.
          • Заказ Юлиды Брандт, 1833 г.
          • Заказ Spirobolida Cook, 1895 г.
          • Заказ Spirostreptida Brandt, 1833 г.
          • Надсемейство † Xyloiuloidea Cook, 1895 (иногда совпадает со Spirobolida) [10]
        • Надотряд Nematophora Verhoeff, 1913 г.
          • Отряд Callipodida Pocock, 1894 г.
          • Отряд Chordeumatida Pocock 1894 г.
          • Заказ Stemmiulida Cook, 1895 г.
          • Заказ Siphoniulida Cook, 1895 г.
        • Надотряд Merocheta Cook, 1895 г.
          • Отряд Polydesmida Pocock, 1887 г.

Эволюция [ править ]

Многоножки - одни из первых животных, колонизировавших землю в силурийский период . [11] Ранние формы, вероятно, ели мхи и примитивные сосудистые растения . Есть две основные группы многоножек, все члены которых вымерли: Archipolypoda («древние, многоногие»), в которых обитают самые старые известные наземные животные, и Arthropleuridea , в которых обитают самые крупные из известных наземных беспозвоночных. Самое раннее известное наземное существо, Pneumodesmus newmani , было архиполиподаном длиной 1 см (0,4 дюйма), который жил 428 миллионов лет назад в верхнем силурии и имеет явные свидетельства наличия дыхалец.(отверстия для дыхания), свидетельствующие о его привычках дышать воздухом. [9] [12] В течение верхнего карбона (от 340 до 280 миллионов лет назад ) артроплевра стала самым крупным из известных наземных беспозвоночных за всю историю наблюдений, достигнув длины не менее 2 м (6 футов 7 дюймов). [13] Многоножки также демонстрируют самые ранние свидетельства химической защиты, так как некоторые девонские окаменелости имеют защитные железы отверстия под названием ozopores . [9]Многоножки, многоножки и другие наземные членистоногие достигли очень больших размеров по сравнению с современными видами в богатой кислородом среде девонского и каменноугольного периодов, а некоторые из них могли вырасти более чем на один метр. По мере того, как со временем уровень кислорода снижался, членистоногие становились меньше. [14]

Живые группы [ править ]

Octoglena sierra ( Colobognatha , Polyzoniida ).
Anadenobolus monilicornis ( Juliformia , Spirobolida )
Harpaphe haydeniana ( многосвязы )

История научной классификации многоножек началась с Карла Линнея , который в своем 10-м издании Systema Naturae 1758 года назвал семь видов Julus как «Insecta Aptera» (бескрылые насекомые). [15] В 1802 году французский зоолог Пьер Андре Латрей предложил название Chilognatha в качестве первой группы того, что сейчас называется Diplopoda, а в 1840 году немецкий естествоиспытатель Иоганн Фридрих фон Брандт представил первую подробную классификацию. Само название Diplopoda было придумано в 1844 году французским зоологом Анри Мари Дюкроте де Бленвиль.. С 1890 по 1940 год таксономией многоножек руководствовалось относительно небольшое количество исследователей в каждый конкретный момент времени, с большим вкладом Карла Аттемса , Карла Вильгельма Верхоффа и Ральфа Вари Чемберлина , каждый из которых описал более 1000 видов, а также Оратора Ф. Кука , Филиппо Сильвестри. , Р. И. Покок и Генри В. Брёлеманн . [5] Это был период расцвета науки диплоподологии: количество описаний видов в среднем было самым высоким за всю историю, иногда превышая 300 в год. [4]

В 1971 году голландский биолог CAW Jeekel опубликовал исчерпывающий список всех известных родов и семейств многоножек, описанных между 1758 и 1957 годами в своей работе Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum , которая считается началом «современной эры» таксономии многоножек. [16] [17] В 1980 году американский биолог Ричард Л. Хоффман опубликовал классификацию многоножек, которая распознала Penicillata, Pentazonia и Helminthomorpha, [18], а первый филогенетический анализ отрядов многоножек с использованием современных кладистических методов был опубликован в 1984 году. Хенрик Энгофф из Дании. [19]Классификация 2003 года американского мириаподолога Роуленда Шелли аналогична классификации, первоначально предложенной Верхоффом, и остается принятой в настоящее время схемой классификации (показанной ниже), несмотря на то, что более поздние молекулярные исследования предполагают противоречивые отношения. [5] [9] В обзоре разнообразия семейств многоножек за 2011 год Уильям А. Шир поместил отряд Siphoniulida в более крупную группу Nematophora. [3]

Диплопода
Penicillata
 

Поликсениды

 
 
Chilognatha
Пентазония
Лимакоморфа

Гломеридесмида

 
Oniscomorpha
 

Гломерида

 
 

Sphaerotheriida

 
 
 
Гельминтоморфа
Colobognatha
 

Платидесмида

 
 

Сифонокриптида

 
 

Полизонийда

 
 

Сифонофорида

 
 
Eugnatha
Нематофора
 

Хордеуматида

 
 

Callipodida

 
 

Стеммиулида

 
 

Сифониулида

 
 
Мерочета
 

Полидесмида

 
 
Юлиформа
 

Юлида

 
 

Спироболида

 
 

Спирострептида

 
 
 
 
 
 

Летопись окаменелостей [ править ]

Помимо 16 ныне живущих отрядов, существует 9 вымерших отрядов и одно суперсемейство, известное только по окаменелостям. Отношение их к живым группам и друг к другу противоречиво. Вымершие Arthropleuridea долгое время считались отдельным классом многоножек, хотя работы в начале 21 века установили эту группу как подкласс многоножек. [20] [21] [22] Несколько живых отрядов также встречаются в летописи окаменелостей. Ниже представлены два предложенных варианта расположения ископаемых групп многоножек. [5] [9] Вымершие группы отмечены кинжалом (†). Вымерший отряд Zosterogrammida , чилогнат неопределенного положения [9] , не показан.

 
Penicillata
† Arthropleuridea
 

† Артроплеврида

 
 

† Эоартроплеврида

 
 
 

Поликсениды

 
 
 
 

† Microdecemplicida

 
 

Chilognatha

 
 
 
Альтернативная гипотеза о взаимоотношениях окаменелостей [5] [21]
Диплопода
Penicillata

Поликсениды

 
Chilognatha
† Arthropleuridea
 

† Артроплеврида

 
 

† Эоартроплеврида

 
 

† Microdecemplicida

 
 
 
Пентазония

† Amynilyspedida

 
Гельминтоморфа
† Архиполипода
 

† Архидесмида

 
 

† Cowiedesmida

 
 

† Евфобериида

 
 

† Палеосоматида

 
 
 
 

† Pleurojulida

 
 

Colobognatha

 
Eugnatha
 
 

Нематофора

 
 

Полидесмида

 
 
Юлиформа
 

Юлида

 
 

Спироболида

 
 

Спирострептида

 
 

† Xyloiuloidea

 
 
 
 
 
 
 
 

Связь с другими многоножками [ править ]

Пауроподы считаются ближайшими родственниками многоножек.

Хотя отношения отрядов многоножек все еще являются предметом споров, класс Diplopoda в целом считается монофилетической группой членистоногих: все многоножки более тесно связаны друг с другом, чем с любыми другими членистоногими. Diplopoda - это класс внутри подтипа членистоногих Myriapoda , многоножек, который включает многоножек (класс Chilopoda), а также менее известных пауропод (класс Pauropoda) и симфиланов (класс Symphyla). Среди многоножек ближайшими родственниками или сестринской группой многоножек долгое время считались пауроподы, у которых также есть шейка и диплосегменты. [5]

Отличие от сороконожек [ править ]

Различия между многоножками и многоножками - частый вопрос широкой публики. [23] Обе группы многоножек имеют общие черты, такие как длинные, состоящие из нескольких сегментов тела, множество ног, единственная пара антенн и наличие постантенальных органов , но имеют много различий и различных эволюционных историй, как самый недавний общий предок. сороконожек и многоножек жили около 450–475 миллионов лет назад в силурийском периоде. [24] Только голова служит примером различий; у многоножек короткие коленчатые (локтевые) усикидля исследования субстрата пара прочных нижних челюстей и одна пара верхних челюстей, сросшихся в губу; у многоножек длинные нитевидные усики, пара маленьких челюстей, две пары верхних челюстей и пара больших ядовитых когтей. [25]

Типичные многоножки и многоножки (не обязательно в масштабе)
Различия между многоножками и многоножками [23]
Черта характераМногоножкиСороконожки
НогиДве пары на большинстве сегментов тела; прикреплен к нижней части телаОдна пара на сегмент тела; прикреплены к бокам тела; последняя пара простирается назад
ПередвижениеОбычно приспособлен для роения нор или обитания в небольших расщелинах; медленное движениеВ целом приспособлены для бега, за исключением роющих в почве сороконожек.
КормлениеВ основном детритофаги, некоторые травоядные, некоторые плотоядные животные; нет ядаВ основном плотоядные животные с когтями, превращенными в ядовитые клыки.
ДыхальцаНа нижней стороне корпусаПо бокам или сверху тела
Репродуктивные отверстияТретий сегмент телаПоследний сегмент тела
Репродуктивное поведениеСамец обычно вводит сперматофор самке с гоноподами.Самец производит сперматофор, который обычно улавливает самка.

Характеристики [ править ]

Типичные типы телосложения Penicillata (вверху), Pentazonia (в центре) и Helminthomorpha (внизу)
Передняя анатомия генерализованной многоножки гельминтоморфа

Многоножки бывают разных форм и размеров, от 2 мм (0,08 дюйма) до примерно 35 см (14 дюймов) в длину [26], и могут иметь от одиннадцати до сотни сегментов. [27] Обычно они черного или коричневого цвета, хотя есть несколько ярко окрашенных видов, а некоторые имеют апосематическую окраску, чтобы предупредить, что они токсичны. [2] Виды Motyxia производят цианид в качестве химической защиты и являются биолюминесцентными . [28]

Типы телосложения сильно различаются между основными группами многоножек. У базального подкласса Penicillata , состоящего из крошечных щетинок многоножек , экзоскелет мягкий, некальцинированный и покрыт выступающими щетинками или щетинками. Все остальные многоножки, принадлежащие к подклассу Chilognatha, имеют укрепленный экзоскелет. Хилогнаты, в свою очередь, делятся на два инфракласса: Pentazonia , содержащий группы с относительно коротким телом, такие как многоножки-пилюли , и Helminthomorpha («червеобразные» многоножки), который включает подавляющее большинство видов с длинными, многоножками. тела. [7] [8]

Голова [ править ]

Голова многоножки обычно закруглена сверху и сплющена снизу и несет пару больших челюстей перед пластинчатой ​​структурой, называемой gnathochilarium («губа челюсти»). [5] Голова содержит одну пару антенн с семью или восемью сегментами и группу сенсорных колбочек на конце. [5] Многие отряды также обладают парой органов чувств, известных как органы Tömösváry, которые имеют форму маленьких овальных колец сзади и сбоку от основания усиков. Их функция неизвестна [5], но они также встречаются у некоторых многоножек и, возможно, используются для измерения влажности или уровня освещенности в окружающей среде. [29]

Глаза многоножек состоят из нескольких простых глазков с плоскими линзами, расположенных группой или пятном с каждой стороны головы. Эти пятна также называют глазными полями или глазками. Многие виды многоножек, в том числе целых порядков многосвяз , Siphoniulida , Glomeridesmida , Siphonophorida и Platydesmida , и пещерные многоножек , такие как Causeyella и Trichopetalum , были предки , которые могли видеть , но впоследствии потеряли свои глаза и слепые. [26]

Тело [ править ]

Paranota из polydesmidan (слева) и platydesmidan многоножки

Тела многоножек могут быть уплощенными или цилиндрическими и состоят из множества метамерных сегментов , каждый из которых имеет экзоскелет, состоящий из четырех хитиновых пластин: единственная пластинка сверху ( тергит ), по одной с каждой стороны ( плевриты ) и пластина на нижней стороне ( стернит ) в месте прикрепления ног. У многих многоножек, таких как Merocheta и Juliformia, эти пластинки сливаются в разной степени, иногда образуя единое цилиндрическое кольцо. Пластины обычно твердые, пропитанные солями кальция. [27]Поскольку они не могут закрыть свои постоянно открытые дыхальца, а у большинства видов отсутствует восковая кутикула, многоножки чувствительны к потере воды и, за некоторыми исключениями, должны проводить большую часть своего времени во влажной или влажной среде. [30]

Первый сегмент позади головы безногий и известен как воротник (от латинского «шея или воротник»). Второй, третий и четвертый сегменты тела несут по одной паре ног каждый и известны как «гаплосегменты» (три гаплосегмента иногда называют « грудной клеткой » [12] ). Остальные сегменты, от пятого до заднего, известны как диплосегменты или двойные сегменты, образованные слиянием двух эмбриональных сегментов. Каждый диплосегмент несет две пары ног, а не одну, как у многоножек. У некоторых многоножек последние несколько сегментов могут быть безногими. Термины «сегмент» или «тело кольцо» часто используются взаимозаменяемо для обозначения как гапло-, так и диплосегментов. Последний сегмент известен как тельсон.и состоит из безногого преанального кольца, пары анальных клапанов (закрывающихся пластинок вокруг анального отверстия) и небольшой чешуи под анальным отверстием. [5] [27]

Многоножки нескольких отрядов имеют килеподобные продолжения стенки тела, известные как паранота , которые могут сильно различаться по форме, размеру и текстуре; модификации включают доли, сосочки, гребни, гребни, шипы и выемки. [2] Paranota может позволить многоножкам более надежно вклиниваться в щели, защитить ноги или затруднить глотание многоножкам хищникам. [31]

Ноги состоят из семи сегментов и прикрепляются к нижней части тела. Ноги особи обычно довольно похожи друг на друга, хотя часто у самцов они длиннее, чем у самок, а у самцов некоторых видов первая пара ног может быть уменьшена или увеличена. [32] Наиболее заметные модификации ног участвуют в воспроизводстве, обсуждаемом ниже. Несмотря на общее название, не было обнаружено ни одной многоножки с 1000 ногами: у обычных видов от 34 до 400 ног, и рекорд принадлежит Illacme plenipes , с людьми, имеющими до 750 ног - больше, чем у любого другого существа на Земле. [33]

Женские половые трубы Illacme на 618 ножек (309 пар)

Внутренние органы [ править ]

Многоножки дышат двумя парами дыхалец, расположенных вентрально на каждом сегменте у основания ног. [23] Каждый открывается во внутренний мешок и соединяется с системой трахей . Сердце проходит по всей длине тела, а аорта проходит в голову. Органы выделения представляют собой две пары мальпигиевых канальцев , расположенных около средней части кишечника. Пищеварительный тракт представляет собой простую трубку с двумя парами слюнных желез, которые помогают переваривать пищу. [27]

Размножение и рост [ править ]

Спаривание Epibolus pulchripes ; самец справа

Многоножки демонстрируют разнообразие стилей и структур спаривания. В базальном отряде Polyxenida (щетинистые многоножки) спаривание является непрямым: самцы откладывают сперматофоры на паутину, которую они секретируют специальными железами, и впоследствии сперматофоры подбираются самками. [23] Во всех других группах многоножек самцы обладают одной или двумя парами модифицированных ног, называемых гоноподами, которые используются для передачи спермы самке во время совокупления. Расположение гонопод различается в зависимости от группы: у самцов Pentazonia они расположены в задней части тела и известны как телоподы, и могут также хватать самок, в то время как у Helminthomorpha - подавляющего большинства видов - они располагаются на седьмой сегмент тела. [5]Некоторые виды партеногенетичны , у них мало самцов. [34]

Левый гонопод Oxidus gracilis . РЭМ- изображение в ложном цвете , шкала: 0,2 мм

Гонопод бывают самых разных форм и размеров, от очень похожих на ходячие ноги до сложных структур, совершенно непохожих на ноги. В некоторых группах гонопод остаются втянутыми внутри тела; в других они выступают вперед параллельно телу. Морфология гонопод - преобладающий способ определения вида среди многоножек: структуры могут сильно различаться между близкородственными видами, но очень мало внутри одного вида. [35] Гоноподы развиваются постепенно от шагающих ног через последовательные линьки до репродуктивной зрелости. [36]

Стадии роста немасомы ( Nemasomatidae ), которая достигает репродуктивной зрелости на стадии V

Генитальные отверстия ( гонопоры ) у обоих полов расположены на нижней стороне третьего сегмента тела (около второй пары ног) и могут сопровождаться у самца одним или двумя ручками, которые откладывают пакеты спермы на гонопод. У самок половые поры открываются в парные небольшие мешочки, называемые цифоподами или вульвами , которые покрыты небольшими крышками, похожими на капюшоны, и используются для хранения спермы после совокупления. [27] Морфология карликовых водорослей также может использоваться для идентификации видов. В сперматозоидах многоножек отсутствуют жгутики , что является уникальной чертой среди многоножек. [5]

У всех, кроме щетинковых многоножек, совокупление происходит, когда две особи обращены друг к другу. Спариванию может предшествовать поведение самца, такое как постукивание усиками, бег по спине самки, выделение съедобных железистых выделений или, в случае некоторых пилюль-многоножек, стридуляция или «щебетание». [37] Во время совокупления у большинства многоножек самец помещает свой седьмой сегмент перед третьим сегментом самки и может вставить свои гонопод, чтобы выдавить вульвы, прежде чем согнуть свое тело, чтобы отложить сперму на гонопод и повторно вставить «заряженные» гонопод в женщина. [32]

Самки откладывают от десяти до трехсот яиц за раз, в зависимости от вида, оплодотворяя их сохраненной спермой. Многие виды откладывают яйца на влажную почву или органический детрит, но некоторые строят гнезда, выстланные высушенными фекалиями , и могут защищать яйца в шелковых коконах. [27] В большинстве видов, самка покидает яйца после того, как они проложены, но некоторые виды в заказах Platydesmida и Stemmiulida обеспечить родительский уход за яйца и молодые. [23]

Молодые вылупляются через несколько недель и обычно имеют только три пары ног, за которыми следуют до четырех безногих сегментов. По мере роста они непрерывно линяют , добавляя при этом новые сегменты и ноги. Некоторые виды линяют в специально подготовленных камерах из почвы или шелка [38]и могут также укрываться в них во время влажной погоды, и большинство видов поедают выброшенный экзоскелет после линьки. Стадия взрослой особи, когда особи становятся репродуктивно зрелыми, обычно достигается на последней стадии линьки, которая варьируется между видами и отрядами, хотя некоторые виды продолжают линьку после взросления. Более того, некоторые виды после созревания чередуют репродуктивную и не репродуктивную стадии - явление, известное как периодоморфоз, при котором репродуктивные структуры регрессируют на нерепродуктивных стадиях. [34] Многоножки могут жить от одного до десяти лет, в зависимости от вида. [27]

Экология [ править ]

Среда обитания и распространение [ править ]

Многоножки встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и занимают почти все наземные ареалы, начиная от Северного полярного круга в Исландии, Норвегии и Центральной России и на юге до провинции Санта-Крус в Аргентине . [39] [40] Как правило, обитатели лесной подстилки, они живут в опавшей листве, мертвой древесине или почве, предпочитая влажные условия. В зонах умеренного климата многоножки наиболее многочисленны во влажных лиственных лесах и могут достигать плотности более 1000 особей на квадратный метр. Другие места обитания включают хвойные леса, пещеры и альпийские экосистемы. [23] [40]Пустынные многоножки, виды, эволюционировавшие для жизни в пустыне, такие как Orthoporus ornatus, могут демонстрировать адаптации, такие как восковая эпикутикула, и способность поглощать воду из ненасыщенного воздуха. [41] Некоторые виды могут пережить пресноводные наводнения и жить под водой до 11 месяцев. [42] [43] Некоторые виды обитают недалеко от берега моря и могут выжить в несколько соленых условиях. [34] [44]

Копание [ править ]

Диплосегменты многоножек эволюционировали в связи с их привычкой копать норы, и почти все многоножки ведут в основном подземный образ жизни. Они используют три основных метода рытья нор; бульдозерство, расклинивание и растачивание. Члены отрядов Julida , Spirobolida и Spirostreptida опускают головы и врываются в субстрат, причем воротник является частью их экзоскелета, ведущей вперед. Многоножки с плоской спиной в отряде полидесмид имеют тенденцию вставлять свой передний конец, как клин, в горизонтальную щель, а затем расширять щель, толкая вверх ногами, причем паранота в данном случае составляет основную подъемную поверхность. Растачивание используют члены отряда Полизониида.. У них есть более мелкие сегменты спереди и все более крупные сзади; они продвигаются вперед ногами в трещину, клиновидное тело расширяет пропасть по мере продвижения. Некоторые многоножки перешли на наземный образ жизни и утратили привычку копать норы. Это может быть связано с тем, что они слишком малы, чтобы у них было достаточно рычагов для рытья нор, или потому, что они слишком велики, чтобы окупить усилия, или в некоторых случаях потому, что они движутся относительно быстро (для многоножек) и являются активными хищниками. [2]

Диета [ править ]

Большинство многоножек являются детритоядными животными и питаются разлагающейся растительностью, фекалиями или органическими веществами, смешанными с почвой. Они часто играют важную роль в разрушении и разложении из растительного опада : оценки показателей потребления отдельных видов колеблются от 1 до 11 процентов от всех опавших листьев, в зависимости от вида и региона, так и коллективно многоножки могут потреблять почти всю листовую подстилку в а область, край. Опавшие листья фрагментируются в кишечнике многоножек и выделяются в виде гранул фрагментов листьев, водорослей, грибов и бактерий, что способствует их разложению микроорганизмами. [32] Где дождевой червьпопуляции в тропических лесах невелики, многоножки играют важную роль в облегчении микробного разложения листового опада. [2] Некоторые многоножки травоядны, питаются живыми растениями, а некоторые виды могут стать серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Многоножки в отряде Polyxenida поедают водоросли с коры, а Platydesmida питаются грибами. [5] Некоторые виды всеядны, а Callipodida и Chordeumatida иногда плотоядны, [45] питаясь насекомыми, многоножками, дождевыми червями или улитками . [27] [46]У некоторых видов есть пронзительные части рта, которые позволяют им всасывать соки растений. [23]

Хищники и паразиты [ править ]

A Sceliages Beetle транспортировки Millipede тушку

Многоножками охотятся самые разные животные, включая различных рептилий , земноводных , птиц , млекопитающих и насекомых . [5] Хищники-млекопитающие, такие как коати и сурикаты, катят захваченных многоножек по земле, чтобы истощить и стереть их защитные выделения, прежде чем съесть свою добычу, [47] и некоторые лягушки-дротики, как полагают, включают ядовитые соединения многоножек в свою собственную защиту. . [48] Некоторые беспозвоночные обладают особым поведением или структурами, чтобы питаться многоножками, в том числе личинками.Glowworm жуков , [49] Probolomyrmex муравьи, [50] chlamydephorid слизни , [51] и хищные навозники родов Sceliages и Deltochilum . [52] [53] Большое подсемейство жуков-убийц , Ectrichodiinae , насчитывающее более 600 видов, специализируется на охоте на многоножек. [54] Паразиты многоножек включают нематод , феомиидных мух и скребней . [5] Около 30 видов грибов отряда Laboulbeniales.были обнаружены внешние растения многоножек, но некоторые виды могут быть скорее комменсальными , чем паразитическими. [55]

Защитные механизмы [ править ]

Ammodesmus nimba из Гвинеи, Западная Африка, свернувшись в защитную спираль
Дополнительная информация: Адаптация против хищников

Из-за отсутствия скорости и неспособности укусить или ужалить, основной защитный механизм многоножек - свернуться в тугую спираль, защищая свои нежные ноги внутри бронированного экзоскелета. [56]

Многие виды также выделяют различные жидкие выделения с неприятным запахом через микроскопические отверстия, называемые озопорами (отверстия «душистых» или «отталкивающих желез»), по бокам своего тела в качестве вторичной защиты. Среди множества раздражающих и токсичных химикатов, содержащихся в этих выделениях, есть алкалоиды , бензохиноны , фенолы , терпеноиды и цианистый водород . [57] [58] Некоторые из этих веществ являются едкими и могут обжечь экзоскелет муравьев и других насекомых-хищников, а также кожу и глаза более крупных хищников. Приматы, такие как обезьяны капуцины и лемурыбыли замечены намеренно раздражающие многоножки, чтобы втирать химические вещества в себя, чтобы отпугнуть комаров . [59] [60] [61] Некоторые из этих защитных соединений также обладают противогрибковой активностью. [62]

У щетинистых многоножек (отряд Polyxenida) отсутствуют как бронированный экзоскелет, так и пахучие железы, а вместо этого они покрыты многочисленными щетинками, которые, по крайней мере, у одного вида, Polyxenus fasciculatus , отделяют и опутывают муравьев. [63]

Другие межвидовые взаимодействия [ править ]

Psammodesmus bryophorus, замаскированный симбиотическими мхами

Некоторые многоножки формируют мутуалистические отношения с организмами других видов, в которых оба вида выигрывают от взаимодействия, или комменсальные отношения , в которых только один вид выигрывает, а другой не затрагивается. Некоторые виды образуют близкие отношения с муравьями, отношения, известные как мирмекофилия , особенно в семействе Pyrgodesmidae (Polydesmida), которое содержит «облигатные мирмекофилы», виды, которые были обнаружены только в колониях муравьев. Все больше видов являются «факультативными мирмекофилами», не только связанными с муравьями, включая многие виды поликсенид, которые были обнаружены в муравейниках по всему миру. [64]

Многие виды многоножек имеют комменсальные отношения с клещами отрядов Mesostigmata и Astigmata . Многие из этих клещей считаются скорее форетическими , чем паразитическими, что означает, что они используют многоножку-хозяина как средство распространения. [65] [66]

Новое взаимодействие между многоножками и мхами было описано в 2011 году, когда у особей недавно обнаруженного Psammodesmus bryophorus было обнаружено до десяти видов, живущих на его спинной поверхности, что может обеспечить камуфляж для многоножек и увеличить распространение мхов. [67] [68]

Взаимодействие с людьми [ править ]

Гигантская огненная многоножка ( Aphistogoniulus corallipes ), Мадагаскар

Многоножки обычно мало влияют на экономическое или социальное благополучие человека, особенно по сравнению с насекомыми, хотя на местном уровне они могут быть неприятными или сельскохозяйственными вредителями . Многоножки не кусаются, и их защитные выделения в основном безвредны для человека - обычно вызывая лишь незначительное изменение цвета кожи, - но выделения некоторых тропических видов могут вызывать боль, зуд, местную эритему , отек , волдыри , экзему и иногда трещины на коже. . [69] [70] [71] [72] Воздействие этих выделений на глаза вызывает общее раздражение и потенциально более серьезные последствия, такие как конъюнктивит и кератит.. [73] Это называется ожог многоножкой . Первая помощь состоит в том, чтобы тщательно промыть пораженный участок водой; дальнейшее лечение направлено на купирование местного воздействия.

Пятнистые змеиные многоножки могут быть сельскохозяйственными вредителями.

Некоторые многоножки считаются домашними вредителями, включая Xenobolus carnifex, который может заражать соломенные крыши в Индии [74], и Ommatoiulus moreleti , который периодически вторгается в дома в Австралии. Другие виды демонстрируют периодическое роение , которое может привести к вторжению в дома, [75] повреждению урожая [76] и задержкам поезда, когда рельсы становятся скользкими из-за раздавленных останков сотен многоножек. [32] [77] [78] Некоторые многоножки могут нанести значительный ущерб посевам: многоножка пятнистая змея ( Blaniulus guttulatus ) является известным вредителем сахарной свеклы.и другие корнеплоды, и в результате является одной из немногих многоножек с общим названием . [34]

Некоторые из более крупных многоножек из отрядов Spirobolida, Spirostreptida и Sphaerotheriida популярны в качестве домашних животных. [79] Некоторые виды, которые обычно продаются или хранятся, включают виды Archispirostreptus , Aphistogoniulus , Narceus и Orthoporus . [80]

Плоская многоножка найдена в лесу у горы Камерун

Многоножки появляются в фольклоре и традиционной медицине по всему миру. В некоторых культурах активность многоножек ассоциируется с приближающимися дождями. [81] В Замбии измельченная мякоть многоножки используется для лечения ран, а жители Камеруна бафия используют сок многоножек для лечения боли в ухе. [81] У некоторых гималайских племен бхотия сухой дым многоножек используется для лечения геморроя . [82] Коренные жители Малайзии используют выделения многоножек в стрелах с ядовитыми наконечниками. [81] выделения Spirobolus bungii наблюдались для ингибирования деления раковых клеток человека. [83]Единственное зарегистрированное использование многоножек в пищу людьми происходит от народа бобо из Буркина-Фасо в Западной Африке , который потребляет вареные сушеные многоножки, принадлежащие семействам Gomphodesmidae и Spirostreptidae, в томатном соусе. [84]

Многоножки также вдохновляли и играли важную роль в научных исследованиях. В 1963 году был разработан шагающий автомобиль на 36 ногах, который, как говорят, был вдохновлен исследованием передвижения многоножек. [85] Экспериментальные роботы были вдохновлены тем же вдохновением, [86] [87] в частности, когда тяжелые грузы необходимо переносить в узких местах, включая повороты и повороты. [88] В биологии некоторые авторы выступают за многоножек в качестве модельных организмов для изучения физиологии членистоногих и процессов развития, контролирующих количество и форму сегментов тела. [32]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хоффман, Ричард Л. (1990). «Диплоподы». В Диндале, Дэниел Л. (ред.). Руководство по биологии почвы . Джон Вили и сыновья. п. 835. ISBN 978-0-471-04551-9.
    Хоффман, Ричард Л. (2000). "Многоножка или многоножка?" (PDF) . Бюллетень британской группы многоножек . 16 : 36–37.
  2. ^ a b c d e Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. С. 711–717. ISBN 978-81-315-0104-7.
  3. ^ a b c d Shear, W. (2011). «Класс Diplopoda de Blainville в Жерве, 1844. В: Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 159–164. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.32 .
  4. ^ a b Брюэр, Майкл С .; Зервальд, Петра; Бонд, Джейсон Э. (2012). «Таксономия многоножек через 250 лет: классификация и таксономические практики в мега-разнообразной, но малоизученной группе членистоногих» . PLOS ONE . 7 (5): e37240. Bibcode : 2012PLoSO ... 737240B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0037240 . PMC 3352885 . PMID 22615951 .  
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Зирвальд, Петра; Бонд, Джейсон Э. (2007). «Текущее состояние класса многоножек Diplopoda (Millipedes): таксономическое разнообразие и филогения». Ежегодный обзор энтомологии . 52 (1): 401–420. DOI : 10.1146 / annurev.ento.52.111805.090210 . PMID 17163800 . 
  6. Перейти ↑ Barker, GM (2004). Естественные враги наземных моллюсков . КАБИ. С. 405–406. ISBN 978-0-85199-061-3.
  7. ^ a b Буэно-Вильегас, Хулиан; Зервальд, Петра; Бонд, Джейсон Э. "Диплопода" (PDF) . In Bousquets, JL; Морроне, JJ (ред.). Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico . С. 569–599.
  8. ^ a b Шелли, Роуленд М. "Многоножки" . Университет Теннесси: энтомология и патология растений . Проверено 17 июля 2016 года .
  9. ^ a b c d e f g h я Shear, William A .; Эджкомб, Грегори Д. (2010). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Строение и развитие членистоногих . 39 (2–3): 174–190. DOI : 10.1016 / j.asd.2009.11.002 . PMID 19944188 . 
  10. Перейти ↑ Hoffman, RL (1963). «Новые роды и виды верхнепалеозойских двуногих моллюсков». Журнал палеонтологии . 37 (1): 167–174. JSTOR 1301419 . 
  11. ^ Гарвуд, Рассел; Эджкомб, Грегори (2011). « Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность » . Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. DOI : 10.1007 / s12052-011-0357-у .
  12. ^ a b Уилсон, Хизер М .; Андерсон, Лайал И. (2004). «Морфология и систематика палеозойских многоножек (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) из Шотландии». Журнал палеонтологии . 78 (1): 169–184. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0169: MATOPM> 2.0.CO; 2 .
  13. ^ Судится, Hans-Dieter (15 января 2011). "Самый крупный наземный" жук "всех времен" . National Geographic . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 25 февраля +2016 .
  14. ^ Локли, MG; Мейер, Кристиан (2013). «Традиция слежения за динозаврами в Европе» . Следы динозавров и другие ископаемые следы Европы . Издательство Колумбийского университета . С. 25–52. ISBN 978-0-231-50460-7.
  15. ^ Кароли Linnaei (1758). Systema naturae per regna tria naturae: второстепенные классы, обыкновенные, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы . v.1 . Impensis Direct. Laurentii Salvii. С. 639–640.
  16. Перейти ↑ Shelley, RM (2007). «Таксономия современных Diplopoda (Многоногих) в современную эпоху: Перспективы будущих достижений и наблюдений за глобальным сообществом двуногих (Arthropoda: Diplopoda)» (PDF) . Zootaxa . 1668 : 343–362. DOI : 10.11646 / zootaxa.1668.1.18 .
  17. ^ Шелли, Роуленд М .; Зервальд, Петра; Кисер, Селена Б .; Головач, Сергей I. (2000). Nomenclator generum et knownum Diplopodorum II: список названий родов и групп семейства в классе Diplopoda с 1958 по 1999 гг . София, Болгария: Пенсофт. п. 5. ISBN 978-954-642-107-4.
  18. ^ Хоффман, Ричард Л. (1980). Классификация двуногих . Женева, Швейцария: Музей естественной истории. С. 1–237.
  19. ^ Enghoff, H. (1984). «Филогения многоножек - кладистический анализ». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 22 (1): 8–26. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1984.tb00559.x .
  20. ^ Уилсон, Хизер М .; Шир, Уильям А. (2000). «Microdecemplicida, новый отряд мелких артроплевридов (Arthropoda: Myriapoda) из девона штата Нью-Йорк, США». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 90 (4): 351–375. DOI : 10.1017 / S0263593300002674 .
  21. ^ a b Kraus, O .; Браукманн, К. (2003). «Ископаемые гиганты и выжившие карлики. Arthropleurida и Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): характеры, филогенетические отношения и конструкция». Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге . 40 : 5–50.
  22. Перейти ↑ Kraus, O. (2005). «О строении и биологии видов Arthropleura (Atelocerata, Diplopoda; верхний карбон / нижняя пермь)». Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге . 41 : 5–23.
  23. ^ a b c d e f g Шелли, Роуленд М. (1999). «Сороконожки и многоножки с акцентом на фауну Северной Америки» . Натуралист Канзасской школы . 45 (3): 1–16. Архивировано из оригинала на 2016-11-12 . Проверено 14 октября 2013 .
  24. ^ Брюэр, Майкл С .; Бонд, Джейсон Э. (2013). «Филогеномика порядкового уровня класса членистоногих Diplopoda (Millipedes) на основе анализа 221 локуса, кодирующего ядерный белок, созданного с использованием анализа последовательностей следующего поколения» . PLOS ONE . 8 (11): e79935. Bibcode : 2013PLoSO ... 879935B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0079935 . PMC 3827447 . PMID 24236165 .  
  25. ^ Блоуер, Джон Гордон (1985). Многоножки: ключи и примечания по определению видов . Brill Archive. п. 1. ISBN 978-90-04-07698-3.
  26. ^ a b Минелли, Алессандро; Головач, Сергей I. (2001). «Многоножки» (PDF) . В Левине, Саймон А. (ред.). Энциклопедия биоразнообразия . С. 291–303. ISBN  978-0-12-226865-6. Архивировано из оригинального (PDF) 21 февраля 2014 года.
  27. ^ Б с д е е г ч Barnes, Роберт D. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 818–825. ISBN 978-0-03-056747-6.
  28. ^ Марек, Пол Э .; Мур, Венди (2015). «Открытие светящейся многоножки в Калифорнии и постепенная эволюция биолюминесценции у Diplopoda» . Труды Национальной академии наук . 112 (20): 6419–6424. Bibcode : 2015PNAS..112.6419M . DOI : 10.1073 / pnas.1500014112 . PMC 4443369 . PMID 25941389 .  
  29. ^ Льюис, JGE (2008). Биология многоножек (цифровая печать 1-я версия в мягкой обложке. Ред.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета . С. 110–111. ISBN 978-0-521-03411-1.
  30. ^ Capinera, Джон Л., изд. (2008). «Многоножки» . Энциклопедия энтомологии . Springer . С. 2395–2397. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  31. ^ Месибов, Роберт. «Паранота» . Внешняя анатомия полидесмиды . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 30 октября 2013 года .
  32. ^ a b c d e Хопкин, Стивен П .; Прочтите, Хелен Дж. (1992). Биология многоножек . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-857699-0.
  33. ^ Marek, P .; Сдвиг, Вт .; Бонд, Дж. (2012). «Переописание самого длинноногого животного, многоножки Illacme plenipes , с примечаниями по его естественной истории и биогеографии (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae)» . ZooKeys (241): 77–112. DOI : 10.3897 / zookeys.241.3831 . PMC 3559107 . PMID 23372415 .  
  34. ^ а б в г Блоуер, Дж. Гордон (1985). Многоножки: ключи и примечания по определению видов . Лондон: Опубликовано EJ Brill для Линнеевского общества Лондона и Ассоциации наук об эстуариях и солоноватой воде . ISBN 978-90-04-07698-3.
  35. ^ Месибов, Роберт. «Гоноподы» . Внешняя анатомия полидесмиды . Архивировано из оригинала 9 июля 2017 года . Проверено 27 октября 2013 года .
  36. ^ Драго, Леандро; Фуско, Джузеппе; Гаролло, Елена; Минелли, Алессандро (2011). «Структурные аспекты метаморфоза от ноги к гоноподу у самцов многоножек-гельминтов (Diplopoda)» . Границы зоологии . 8 (1): 19. DOI : 10,1186 / 1742-9994-8-19 . PMC 3170261 . PMID 21859471 .  
  37. ^ Везенер, Томас; Кёлер, Йорн; Фукс, Стефан; ван ден Шпигель, Дидье (2011). «Как раскрыть партнера -« брачные песни »в гигантских пилюлях-многоножках (Diplopoda: Sphaerotheriida)». Naturwissenschaften . 98 (11): 967–975. Bibcode : 2011NW ..... 98..967W . DOI : 10.1007 / s00114-011-0850-8 . PMID 21971844 . S2CID 12005617 .  
  38. ^ Энгофф, Хенрик; Аккари, Несрин (2011). «Кокон каллиподидана (Diplopoda, Callipodida, Schizopetalidae)» . Международный журнал мириаподологии . 5 : 49–53. DOI : 10.3897 / ijm.5.1995 .
  39. ^ Шелли, Роуленд М .; Голавач, Сергей I. (2011). "Атлас биогеографии многоножек. I. Порядковые и надординальные распределения коренных народов двуногих: перспективы происхождения и возраста таксонов, а также гипотеза происхождения и ранней эволюции этого класса". Insecta Mundi . 158 : 1–134.
  40. ^ a b Головач Сергей I .; Кайм, Р. Десмонд (2009). «Распределения многоножек (Diplopoda): обзор» (PDF) . Почвенные организмы . 81 (3): 565–597. Архивировано из оригинального (PDF) 03 марта 2016 года . Проверено 19 ноября 2014 .
  41. ^ Распределения многоножек (Diplopoda): обзор
  42. ^ Адис, Иоахим (1986). «Водная многоножка из затопляющего леса Центральной Амазонки». Oecologia . 68 (3): 347–349. Bibcode : 1986Oecol..68..347A . DOI : 10.1007 / BF01036737 . PMID 28311777 . S2CID 11374324 .  
  43. ^ Берроуз, FJ; Хейлз, Д. Ф.; Битти, AJ (1994). «Водные многоножки в Австралии: биологическая загадка и сага о сохранении». Австралийский зоолог . 29 (3–4): 213–216. DOI : 10,7882 / az.1994.007 .
  44. ^ Барбер, AD, изд. (2013). "Мировая база данных по прибрежным многоножкам" . Всемирный регистр морских видов . Проверено 25 октября 2013 года .
  45. ^ Трактат по зоологии - анатомия, систематика, биология. Многоножки, том 2
  46. Перейти ↑ Barker, GM (2004). «Многоножки (Diplopoda) и многоножки (Chilopoda) (Myriapoda) как хищники наземных брюхоногих моллюсков» . В Баркере, GM (ред.). Естественные враги наземных моллюсков . CAB International . С. 405–426. ISBN 978-0-85199-061-3.
  47. ^ Велдон, Пол Дж .; Крэнмор, Кэтрин Ф .; Чатфилд, Дженифер А. (2006). «Поведение коатисов ( Nasua spp.) По перекатыванию добычи вызывается бензохинонами многоножек». Naturwissenschaften . 93 (1): 14–16. Bibcode : 2006NW ..... 93 ... 14W . DOI : 10.1007 / s00114-005-0064-z . PMID 16391932 . S2CID 22200949 .  
  48. ^ Сапорито, РА; Доннелли, Массачусетс; Хоффман, Р.Л .; Гарраффо, HM; Дейли, JW (2003). «Сифонотидная многоножка ( Rhinotus ) как источник спиропирролизидиноксимов лягушек-дендробатид» . Журнал химической экологии . 29 (12): 2781–2786. DOI : 10,1023 / Б: JOEC.0000008065.28364.a0 . PMID 14969363 . S2CID 4094895 .  
  49. ^ Eisner, T .; Eisner, M .; Attygalle, AB; Дейруп, М .; Мейнвальд, Дж. (1998). «Превращение несъедобного в съедобное: обход химической защиты многоножки личинкой хищного жука» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (3): 1108–13. Bibcode : 1998PNAS ... 95.1108E . DOI : 10.1073 / pnas.95.3.1108 . PMC 18689 . PMID 9448293 .  
  50. ^ Ито, Ф. (1998). «Состав колонии и специализированные хищники на многоножках в загадочном роде понериновых муравьев Probolomyrmex (Hymenoptera, Formicidae)» (PDF) . Insectes Sociaux . 45 (1): 79–83. DOI : 10.1007 / s000400050070 . S2CID 22119946 .  
  51. Перейти ↑ Herbert, DG (2000). «Питание на двуногих: замечательное пищевое поведение у слизней хламидефорид (Mollusca: Gastropoda)». Журнал зоологии . 251 (1): 1–5. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2000.tb00586.x .
  52. ^ Forgie, Шон A .; Гребенников, Василий В .; Шольц, Кларк Х. (2002). «Пересмотр Sceliages Westwood, рода многоножек южноафриканских навозных жуков (Coleoptera: Scarabaeidae)». Систематика беспозвоночных . 16 (6): 931–955. DOI : 10.1071 / IT01025 .
  53. ^ Ларсен, Т. Н; Lopera, A .; Forsyth, A .; Женье, Ф. (2009). «От копрофагии к хищничеству: навозник, убивающий многоножек» . Письма о биологии . 5 (2): 152–155. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0654 . PMC 2665820 . PMID 19158030 .  
  54. ^ Forthman, M .; Вейраух, К. (2012). «Токсические ассоциации: обзор хищного поведения клопов-убийц-многоножек (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae)» (PDF) . Европейский журнал энтомологии . 109 (2): 147–153. DOI : 10,14411 / eje.2012.019 .
  55. ^ Сантамария, Серджи; Энгофф, Хенрик; Реболейра, Ана София PS (2018). «Новые виды Troglomyces и Diplopodomyces (Laboulbeniales, Ascomycota) из многоножек (Diplopoda)» . Европейский журнал таксономии (429). DOI : 10.5852 / ejt.2018.429 .
  56. ^ Животные: Международный журнал дикой природы . Найджел-Ситуэлл. 1964. с. 21.
  57. ^ Блюм, Мюррей S .; Вудринг, Дж. Портер (1962). «Секреция бензальдегида и цианистого водорода многоножкой Pachydesmus crassicutis (Древесина)». Наука . 138 (3539): 512–513. Bibcode : 1962Sci ... 138..512B . DOI : 10.1126 / science.138.3539.512 . PMID 17753947 . S2CID 40193390 .  
  58. ^ Кувахара, Ясумаса; Омура, Хисаши; Танабэ, Цутому (2002). «2-Нитроэтенилбензолы как натуральные продукты в секретах защиты многоножек». Naturwissenschaften . 89 (7): 308–310. Bibcode : 2002NW ..... 89..308K . DOI : 10.1007 / s00114-002-0328-9 . PMID 12216861 . S2CID 30068731 .  
  59. ^ Велдон, Пол Дж .; Aldich, Джеффри Р .; Klun, Jerome A .; Оливер, Джеймс Э .; Деббоун, Мустафа (2003). «Бензохиноны многоножек отпугивают комаров и вызывают самопомазание у обезьян-капуцинов ( Cebus spp.)» . Naturwissenschaften . 90 (7): 301–305. Bibcode : 2003NW ..... 90..301W . DOI : 10.1007 / s00114-003-0427-2 . PMID 12883771 . S2CID 15161505 . Проверено 29 апреля 2018 .  
  60. ^ Вальдеррама, Ксимена; Робинсон, Джон Дж .; Attygalle, Athula B .; Эйснер, Томас (2000). «Сезонное помазание многоножками у диких приматов: химическая защита от насекомых». Журнал химической экологии . 26 (12): 2781–2790. DOI : 10,1023 / A: 1026489826714 . S2CID 25147071 . 
  61. ^ Birkinshaw, Christopher R. (1999). «Использование многоножек черными лемурами для помазания их тел». Folia Primatologica . 70 (3): 170–171. DOI : 10.1159 / 000021691 . PMID 10394067 . S2CID 36036598 .  
  62. ^ Ронкадори, RW; Даффи, СС; Блюм, MS (1985). «Противогрибковая активность защитных секретов некоторых многоножек». Mycologia . 77 (2): 185–191. DOI : 10.2307 / 3793067 . JSTOR 3793067 . 
  63. ^ Эйснер, Томас; Эйснер, Мария; Дейруп, Марк (1996). «Защита многоножек: использование съемных щетинок для запутывания муравьев» . Труды Национальной академии наук . 93 (20): 10848–10851. Bibcode : 1996PNAS ... 9310848E . DOI : 10.1073 / pnas.93.20.10848 . PMC 38244 . PMID 8855269 .  
  64. ^ Стоев, Павел; Лапева-Гжонова, Албена (2005). «Многоножки из муравейников Болгарии (Chilopoda, Diplopoda)» (PDF) . Peckiana . 4 : 131–142. Архивировано из оригинального (PDF) 03 марта 2016 года . Проверено 5 июня 2014 .
  65. ^ Фарфан, Моника; Кломпен, Ганс (2012). «Форезные клещи-партнеры многоножек (Diplopoda, Julidae) в северной части Атлантического океана (Северная Америка, Европа)» . Международный журнал мириаподологии . 7 : 69–91. DOI : 10.3897 / ijm.7.3064 .
  66. ^ Сваффорд, Линн; Бонд, Джейсон Э. (2010). «Неспособность коспецификации: несортированный рассказ о многоножках и клещах» . Биологический журнал Линнеевского общества . 101 (2): 272–287. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2010.01499.x .
  67. ^ Мартинес-Торрес, Ширли Даниэлла; Даса, Альваро Эдуардо Флорес; Линарес-Кастильо, Эдгар Леонардо (2011). «Встреча между царствами: обнаружение тесной связи между Diplopoda и Bryophyta в переходном андско-тихоокеанском лесу в Колумбии» . Международный журнал мириаподологии . 6 : 29–36. DOI : 10.3897 / ijm.6.2187 .
  68. ↑ Маршалл, Майкл (22 сентября 2011 г.). «Зоолог: Многоножка-невидимка носит живой камуфляж» . Новый ученый . Проверено 26 июня +2016 .
  69. ^ Мейсон, G .; Thompson, H .; Fergin, P .; Андерсон Р. (1994). «Точечная диагностика: горящая многоножка». Медицинский журнал Австралии . 160 (11): 718–726. DOI : 10,5694 / j.1326-5377.1994.tb125915.x . PMID 8202008 . S2CID 204065414 .  
  70. ^ Shpall, S .; Frieden, I. (1991). «Изменение цвета кожи красного дерева из-за защитного секрета многоножки». Детская дерматология . 8 (1): 25–27. DOI : 10.1111 / j.1525-1470.1991.tb00834.x . PMID 1862020 . S2CID 1725209 .  
  71. Перейти ↑ Radford, A. (1976). «Ожоги гигантской многоножки в Папуа-Новой Гвинее». Медицинский журнал Папуа-Новой Гвинеи . 18 (3): 138–141. PMID 1065155 . 
  72. Перейти ↑ Radford, A. (1975). «Многоножка горит в человеке». Тропическая и географическая медицина . 27 (3): 279–287. PMID 1103388 . 
  73. ^ Хадсон, B .; Парсонс, Г. (1997). «Гигантская многоножка« жжет »и глаз». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 91 (2): 183–185. DOI : 10.1016 / S0035-9203 (97) 90217-0 . PMID 9196764 . 
  74. ^ Alagesan, P .; Мутукришнан, Дж. (2005). «Биоэнергетика домашнего вредителя, Xenobolus carnifex (Fabricius, 1775)» (PDF) . Peckiana . 4 : 3–14. Архивировано из оригинального (PDF) 03 марта 2016 года . Проверено 12 ноября 2013 .
  75. ^ Энгофф, Хенрик; Кебапчи, Юмит (2008). « Calyptophyllum longiventre (Verhoeff, 1941) вторгается в дома в Турции, с первым описанием самца (Diplopoda: Julida: Julidae)». Журнал естественной истории . 42 (31–32): 2143–2150. DOI : 10.1080 / 00222930802196055 . S2CID 84768307 . 
  76. ^ Ebregt, E .; Струик, ПК; Odongo, B .; Абидин, ЧП (2005). «Ущерб, причиненный вредителями сладкого картофеля, арахиса и кукурузы на северо-востоке Уганды, с особым упором на ущерб, причиненный многоножками (Diplopoda)». NJAS - Вагенингенский журнал наук о жизни . 53 (1): 49–69. DOI : 10.1016 / S1573-5214 (05) 80010-7 .
  77. ^ Niijima, Кейко (2001).ヤ ケ ヤ ス デ 列車 を 止 め る[ Остановка поездов из-за вспышки многоножек ( Oxidus gracilis , Koch)]. Edaphologia (на японском). 68 (68): 43–46. DOI : 10.20695 / edaphologia.68.0_43 . ISSN  0389-1445 .
  78. ↑ Пекхэм, Мэтт (4 сентября 2013 г.). «Многоножки - да, многоножки - могут быть ответственны за крушение австралийского поезда» . Time Newsfeed . Журнал Time . Проверено 31 октября 2013 года .
  79. ^ Стоев, Павел; Заппароли, Марцио; Головач Сергей; Энгофф, Хенрик; Аккари, Несрин; Парикмахер, Энтони (2010). «Многоножки (Myriapoda). Глава 7.2. В: Roques et al. (Eds). Чужеродные наземные членистоногие Европы» . BIORISK - Оценка рисков биоразнообразия и экосистем . 4 : 97–130. DOI : 10.3897 / biorisk.4.51 .
  80. ^ Левбарт, Грегори А., изд. (2011-09-20). Медицина беспозвоночных (2-е изд.). Вили-Блэквелл . п. 255. ISBN 978-0-470-96078-3.
  81. ^ a b c Коста Нето, Эральдо М. (2007). «Восприятие Diplopoda (Arthropoda, Myriapoda) жителями графства Педра-Бранка, Санта-Терезинья, Баия, Бразилия» . Acta Biológica Colombiana . 12 (2): 123–134.
  82. ^ Неги, CS; Палал, VS (2007). «Традиционное использование животных и продуктов животного происхождения в медицине и ритуалах племенами шока округа Питорагарх, Уттаранчал, Индия» (PDF) . Исследования по этно-медицине . 1 (1): 47–54. DOI : 10.1080 / 09735070.2007.11886300 . S2CID 30993906 .  
  83. ^ Цзян, TL; Feng, GW; Шен, JH; Ли, LF; Фу, XQ (1981). «Наблюдение за действием экстракта Spirobolus bungii на раковые клетки». Журнал традиционной китайской медицины . 1 (1): 34–8. PMID 6926686 . 
  84. ^ Энгофф, Хенрик; Манно, Никола; Чибозо, Северин; Лист, Мануэла; Шварцингер, Беттина; Шефбергер, Вольфганг; Шварцингер, Клеменс; Паолетти, Маурицио Г. (2014). «Многоножки как пища для человека: их пищевая и возможная противомалярийная ценность: первый отчет» . Доказательная дополнительная и альтернативная медицина . 2014 : 1–9. DOI : 10.1155 / 2014/651768 . PMC 3945075 . PMID 24688592 .  
  85. ↑ Информация, Reed Business (25 апреля 1963 г.). "Канада: деньги в мускеге?" . New Scientist : 198–199. ISSN 0262-4079 . 
  86. ^ Avirovik Драган; Бутенхофф, Брайан; Прия, Шашанк (2014). «Передвижение, вдохновленное многоножками, благодаря новым U-образным пьезоэлектрическим двигателям». Умные материалы и конструкции . 23 (3): 037001. Bibcode : 2014SMaS ... 23c7001A . DOI : 10.1088 / 0964-1726 / 23/3/037001 .
  87. ^ Wakimoto, Шуичи; Судзумори, Коичи; Канда, Такефуми (2006). «Биомиметический робот-амфибия с мягким шнуром» . Нихон Кикай Гаккай Ронбуншу, C Hen / Труды Японского общества инженеров-механиков, часть C (на японском и английском языках). 72 (2): 471–477.
  88. ↑ Битти, Эндрю; Эрлих, Пол (2001). Дикие решения: как биоразнообразие - деньги в банке (2-е изд.). Нью-Хейвен: издательство Йельского университета. С. 192–194. ISBN 978-0-300-10506-3.

Внешние ссылки [ править ]

  • Milli-PEET: The Class Diplopoda - Полевой музей, Чикаго
  • Многоножки Австралии
  • Diplopoda: Путеводитель по почвенным беспозвоночным Новой Зеландии - Университет Мэсси
  • SysMyr, база данных таксономии многоножек
  • Британские Myriapod & Isopod Group