У развивающихся хордовых (включая позвоночных ) нервная трубка является эмбриональным предшественником центральной нервной системы , которая состоит из головного и спинного мозга . Нейронная канавки постепенно углубляется как нервные складки становятся повышенными, и в конечном счете складок встречаются и сливаются в средней линии и преобразовать канавку в закрытую нервную трубку. У людей закрытие нервной трубки обычно происходит к четвертой неделе беременности (28-й день после зачатия). Эктодермы стенка трубки образует зачатокнервной системы. Центр трубки - нервный канал .
Нервная трубка | |
---|---|
Подробности | |
Этап Карнеги | 10 |
Предшественник | Нервная борозда |
Дает начало | Центральная нервная система ( головной и спинной мозг ) |
Идентификаторы | |
латинский | tubus neuralis, tuba neuralis |
MeSH | D054259 |
TE | tube_by_E5.14.1.0.0.0.1 E5.14.1.0.0.0.1 |
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ] |
Разработка
Нервная трубка развивается двумя путями: первичная нейруляция и вторичная нейруляция .
Первичная нейруляция делит эктодерму на три типа клеток:
- Внутренне расположенная нервная трубка
- Внешне расположенный эпидермис
- В нервном гребне клетка, которые развиваются в области между нервной трубкой и эпидермисом , а затем мигрирует в новые места
- Первичная нейруляция начинается после формирования нервной пластинки. Края нервной пластинки начинают утолщаться и подниматься вверх, образуя нервные складки. Центр нервной пластинки остается заземленным, что позволяет формировать U-образную нервную борозду. Эта нервная борозда устанавливает границу между правой и левой сторонами эмбриона. Нервные складки сжимаются по направлению к средней линии эмбриона и сливаются вместе, образуя нервную трубку. [1]
- При вторичной нейруляции клетки нервной пластинки образуют шнуровидную структуру, которая мигрирует внутри эмбриона и впадает, образуя трубку.
Каждый организм в разной степени использует первичную и вторичную нейруляцию.
- Нейруляция у рыб протекает только через вторичную форму.
- У птиц задние области трубки развиваются с помощью вторичной нейруляции, а передние области развиваются с помощью первичной нейруляции.
- У млекопитающих вторичная нейруляция начинается примерно с 35-го сомита .
Нервные трубки млекопитающих закрываются в голове в порядке, обратном их закрытию в туловище.
- В голове:
- Клетки нервного гребня мигрируют
- Нервная трубка закрывается
- Вышележащая эктодерма закрывается
- В багажнике:
- Вышележащая эктодерма закрывается
- Нервная трубка закрывается
- Клетки нервного гребня мигрируют
Состав
Каждое из четырех подразделений нервной трубки в конечном итоге развивается в отдельные области центральной нервной системы путем деления нейроэпителиальных клеток : передний мозг ( передний мозг ), средний мозг ( средний мозг ), задний мозг (ромбовидный мозг ) и спинной мозг .
- Далее передний мозг развивается в конечный мозг ( головной мозг ) и промежуточный мозг ( зрительные пузырьки и гипоталамус ).
- Средний мозг остается как мозг.
- Ромбовидный перерастает в задний мозг (в Pons и мозжечок ) и продолговатый мозг ( продолговатый мозг ).
На короткое время нервная трубка открыта как краниально, так и каудально . Эти отверстия, называемые нейропорами , у человека закрываются в течение четвертой недели. Неправильное закрытие нейропор может привести к дефектам нервной трубки, таким как анэнцефалия или расщепление позвоночника .
В дорсальной части нервной трубки находится крыловидная пластинка , которая в первую очередь связана с ощущениями . Вентральная часть нервной трубки содержит базальную пластинку , которая в основном , связанную с (то есть, двигательной мышцей ) управлением.
Дорсально-вентральный паттерн
Паттерны нервной трубки вдоль дорсально-вентральной оси, чтобы установить определенные компартменты нервных клеток-предшественников, которые приводят к отдельным классам нейронов. [2] Согласно французской модели флага в морфогенезе , это происходит формирование рисунка на ранних стадиях развития и является результатом активности нескольких секретируемых сигнальных молекул. Sonic hedgehog (Shh) является ключевым игроком в формировании паттерна вентральной оси, тогда как костные морфогенные белки (BMPs) и члены семейства Wnt играют важную роль в формировании паттерна дорсальной оси. [3] Другие факторы, обеспечивающие информацию о положении нервных клеток-предшественников, включают факторы роста фибробластов (FGF) и ретиноевую кислоту . Ретиноевая кислота необходима вентрально вместе с Shh для индукции Pax6 и Olig2 во время дифференцировки мотонейронов. [4]
На раннем этапе развития нервной трубки устанавливаются три основных типа вентральных клеток: клетки дна пластинки , которые формируются на средней линии вентральной части во время стадии нервной складки; а также более дорсально расположенные мотонейроны и интернейроны . [2] Эти типы клеток определяются секрецией Shh из хорды (расположенной вентрально от нервной трубки), а затем из клеток пластинки дна. [5] Shh действует как морфоген, что означает, что он действует в зависимости от концентрации, определяя типы клеток по мере того, как он движется дальше от своего источника. [6]
Ниже приводится предлагаемый механизм того, как Shh формирует паттерн вентральной нервной трубки: Создается градиент Shh, который контролирует экспрессию группы факторов транскрипции гомеодомена (HD) и основных факторов транскрипции Helix-Loop-Helix (bHLH). Эти факторы транскрипции сгруппированы в два класса белков в зависимости от того, как Shh влияет на них. Класс I подавляется Shh, тогда как класс II активируется Shh. Эти два класса белков затем перекрестно регулируют друг друга, чтобы создать более определенные границы экспрессии. Различные комбинации экспрессии этих факторов транскрипции вдоль дорсально-вентральной оси нервной трубки ответственны за создание идентичности нейрональных клеток-предшественников. [3] Пять молекулярно различных групп вентральных нейронов образуются из этих нейрональных клеток-предшественников in vitro. Кроме того, положение, в котором эти нейрональные группы генерируются in vivo, можно предсказать по концентрации Shh, необходимой для их индукции in vitro. [7] Исследования показали, что нейральные предшественники могут вызывать разные реакции в зависимости от продолжительности воздействия Shh, при этом более длительное время воздействия приводит к появлению большего количества вентральных типов клеток. [8] [9]
На дорсальном конце нервной трубки BMP ответственны за формирование паттерна нейронов. BMP первоначально секретируется из вышележащей эктодермы. Вторичный сигнальный центр затем устанавливается в кровельной пластине, самой дорсальной структуре нервной трубки. [1] BMP от дорсального конца нервной трубки, по-видимому, действует так же зависимо от концентрации, что и Shh на вентральном конце. [10] Это было показано с использованием мутантов рыбок данио, которые обладали различной активностью передачи сигналов BMP. Исследователи наблюдали изменения в формировании дорсально-вентрального паттерна, например, у рыбок данио с дефицитом определенных BMP обнаружена потеря дорсальных сенсорных нейронов и расширение интернейронов. [11]
Смотрите также
- Нервная складка
- Нервная пластинка
- Невруляция
- Дефекты нервной трубки
- Семейство белков CDX
- Список типов клеток человека, полученных из зародышевых листков
Рекомендации
В эту статью включен текст из общественного достояния со страницы 50 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.).
- ^ a b Гилберт, Скотт Ф. Биология развития, восьмое издание. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., 2006.
- ^ а б Джесселл TM (2000). «Спецификация нейронов в спинном мозге: индуктивные сигналы и транскрипционные коды». Nat Rev Genet . 1 (1): 20–9. DOI : 10.1038 / 35049541 . PMID 11262869 . S2CID 205012382 .
- ^ а б Уллоа Ф, Марти Э (2010). «Wnt выиграл войну: антагонистическая роль Wnt над Shh контролирует формирование дорсо-вентрального паттерна нервной трубки позвоночных» . Динамика развития . 239 (1): 69–76. DOI : 10.1002 / dvdy.22058 . PMID 19681160 . S2CID 205766310 .
- ^ Дестер Г (2008). «Синтез ретиноевой кислоты и передача сигналов во время раннего органогенеза» . Cell . 134 (6): 921–931. DOI : 10.1016 / j.cell.2008.09.002 . PMC 2632951 . PMID 18805086 .
- ^ Паттен I, Плачек М. (2000). «Роль Sonic hedgehog в формировании паттерна нервной трубки». Cell Mol Life Sci . 57 (12): 1695–708. DOI : 10.1007 / pl00000652 . PMID 11130176 . S2CID 20950575 .
- ^ Дессо Э., МакМахон А. П., Бриско Дж. (2008). «Формирование паттерна в нервной трубке позвоночных: транскрипционная сеть, регулируемая морфогеном sonic hedgehog» . Развитие . 135 (15): 2489–2503. DOI : 10.1242 / dev.009324 . PMID 18621990 .
- ^ Эриксон Дж., Бриско Дж., Рашбасс П., ван Хейнинген В., Джесселл TM (1997). «Градиентная передача сигналов Sonic hedgehog и спецификация клеточной судьбы в вентральной нервной трубке». Колд Спринг Харб Symp Quant Biol . 62 : 451–466. DOI : 10.1101 / SQB.1997.062.01.053 . PMID 9598380 .
- ^ Стаматаки Д., Уллоа Ф, Цони С.В., Минетт А., Бриско Дж. (2005). «Градиент активности Gli опосредует ступенчатую передачу сигналов Sonic hedgehog в нервной трубке» . Genes Dev . 19 (5): 626–641. DOI : 10,1101 / gad.325905 . PMC 551582 . PMID 15741323 .
- ^ Дессо Э., Ян Л.Л., Хилл К. и др. (Ноябрь 2007 г.). «Интерпретация градиента морфогена звукового ежа с помощью механизма временной адаптации» (PDF) . Природа . 450 (7170): 717–20. DOI : 10,1038 / природа06347 . ЛВП : 2027,42 / 62511 . PMID 18046410 . S2CID 4419025 .
- ^ Уилсон Л, Маден М (2005). «Механизмы формирования дорсовентрального паттерна в нервной трубке позвоночных». Биология развития . 282 (1): 1–13. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2005.02.027 . PMID 15936325 .
- ^ Нгуен В.Х., Траут Дж., Коннорс С.А., Андерманн П., Вайнберг Э., Маллинс М.К. (2000). «Дорсальные и промежуточные типы нейрональных клеток спинного мозга устанавливаются сигнальным путем BMP». Развитие . 127 (6): 1209–1220. PMID 10683174 .
Внешние ссылки
- Швейцарская эмбриология (из UL , UB и UF ) iperiodembry / carnegie03
- Эмбриология в UNSW Notes / week3_5
- Схема на сайте embryology.med.unsw.edu.au
- Диаграмма на сайте brainviews.com