Фиксация азота - это химический процесс, при котором молекулярный азот ( N
2) в воздухе превращается в аммиак ( NH
3) или родственные азотистые соединения в почве или водных системах. [1] Атмосферный азот - это молекулярный диазот , относительно инертная молекула, которая метаболически бесполезна для всех, кроме нескольких микроорганизмов. Биологическая фиксация азота или диазотрофия - важный микробиологический процесс, который превращает газообразный азот (N 2 ) в аммиак (NH 3 ) с использованием комплекса протеина нитрогеназы (Nif). [2] [3]
Фиксация азота необходима для жизни, поскольку фиксированные неорганические соединения азота необходимы для биосинтеза всех азотсодержащих органических соединений , таких как аминокислоты и белки , нуклеозидтрифосфаты и нуклеиновые кислоты . Как часть круговорота азота , он необходим для сельского хозяйства и производства удобрений . Это также косвенно связано с производством всех химических соединений азота, включая некоторые взрывчатые вещества, фармацевтические препараты и красители.
Фиксация азота осуществляются естественным образом в почве с помощью микроорганизмов , называемых диазотрофов , которые включают бактерии , такие как Azotobacter и архие . Некоторые азотфиксирующие бактерии имеют симбиотические отношения с группами растений, особенно с бобовыми . [4] Более слабые несимбиотические отношения между диазотрофами и растениями часто называют ассоциативными, как это видно по фиксации азота на корнях риса . Закрепление азота происходит между некоторыми термитами и грибами . [5] Это происходит в воздухе естественным образом за счет образования NO x в результате удара молнии . [6] [7]
Все биологические реакции, связанные с азотфиксацией, катализируются ферментами, называемыми нитрогеназами . [8] Эти ферменты содержат железо , часто со вторым металлом, обычно молибденом, но иногда и ванадием .
История
Биологическая фиксация азота была обнаружена Буссенго в 1838. [9] Позже, в 1880 году, процесс , посредством которого это происходит , был обнаружен немецкий агроном Герман Гельригель и Герман Wilfarth [10] и был полностью описан голландским микробиологом Мартинус Бейеринк . [11]
«Продолжительные исследования отношения растений к приобретению азота , начатому Соссюра , Виль , Lawes и Гилберт и другим завершившимся обнаружить симбиотическую фиксацию по Гельригелю и Wilfarth в 1887.» [12]
«Эксперименты Боссинго в 1855 г. и Пью, Гилберта и Лоуса в 1887 г. показали, что азот не попадает в растение напрямую. Открытие роли азотфиксирующих бактерий Германом Хеллригелем и Германом Вильфартом в 1886–1886 годах открыло новую эру почвоведение ". [13]
В 1901 году Бейеринк показал, что azotobacter chroococcum способна фиксировать атмосферный азот. Это был первый вид так названного им рода азотобактерий . Это также первый известный диазотроф , вид, который использует двухатомный азот в качестве ступени в полном азотном цикле .
Биологическая фиксация азота (BNF) происходит, когда атмосферный азот превращается в аммиак ферментом нитрогеназой . [1] Общая реакция на BNF:
Процесс сопряжен с гидролизом 16 эквивалентов АТФ и сопровождается совместным образованием одного эквивалента H
2. [14] Преобразование N
2в аммиак происходит на металлическом кластере под названием FeMoco , сокращение для железо- молибдена кофактора. Механизм протекает через серию протонирование и сокращение шагов в котором FeMoco активного сайта гидрирования в N
2субстрат. [15] У свободноживущих диазотрофов аммиак, образованный нитрогеназой, ассимилируется в глутамат по пути глутаминсинтетазы / глутаматсинтазы. Микробные гены nif, необходимые для азотфиксации, широко распространены в различных средах. [16]
Например, было показано, что разлагающаяся древесина, которая обычно имеет низкое содержание азота, является хозяином диазотрофного сообщества. [17] [18] Бактерии путем фиксации обогащают древесный субстрат азотом, что способствует разложению валежника грибами. [19]
Нитрогеназы быстро разлагаются кислородом. По этой причине многие бактерии прекращают производство фермента в присутствии кислорода. Многие азотфиксирующие организмы существуют только в анаэробных условиях, дыша для снижения уровня кислорода или связывая кислород с таким белком , как леггемоглобин . [1]
Важность азота
Атмосферный азот недоступен для большинства организмов. [20] Потребность в азоте для жизни сильно различается. С учетом приобретения атомов на каждые 100 атомов углерода ассимилируется от 2 до 20 атомов азота. Атомное соотношение углерода (C): азота (N): фосфора (P), наблюдаемое в среднем в планктонной биомассе, было первоначально описано Альфредом Редфилдом. [21] Соотношение Редфилда, стехиометрическое соотношение между атомами C: N: P, составляет 106: 16: 1. [21]
Нитрогеназа
Протеиновый комплекс нитрогеназа отвечает за катализ восстановления газообразного азота (N 2 ) до аммиака (NH 3 ). [22] У цианобактерий эта ферментная система находится в особой клетке, называемой гетероцистой. [23] Производство комплекса нитрогеназы регулируется генетически, а активность белкового комплекса зависит от концентрации кислорода в окружающей среде, а также внутри- и внеклеточных концентраций аммиака и окисленных форм азота (нитратов и нитритов). [24] [25] [26] Кроме того, считается, что комбинированные концентрации аммония и нитрата ингибируют N Fix , особенно когда внутриклеточные концентрации 2-оксоглутарата (2-OG) превышают критический порог. [27] Специализированная клетка гетероцисты необходима для работы нитрогеназы из-за ее чувствительности к окружающему кислороду. [28]
Нитрогеназа состоит из двух белков: каталитического железозависимого белка, обычно называемого белком MoFe, и восстанавливающего белка, содержащего только железо (белок Fe). Существует три различных железозависимых белка: молибден-зависимый, ванадий-зависимый и только железо, причем все три варианта белков нитрогеназы содержат компонент белка железа. Молибден-зависимая нитрогеназа является наиболее часто присутствующей нитрогеназой. [22] Различные типы нитрогеназы можно определить по конкретному компоненту белка железа. [29] Нитрогеназа является высококонсервативной, экспрессия генов с помощью секвенирования ДНК позволяет определить, какой белковый комплекс присутствует в микроорганизме и потенциально экспрессируется. Чаще всего ген nif H используется для идентификации присутствия молибден-зависимой нитрогеназы, за которой следуют тесно связанные нитрогеназные редуктазы (компонент II) vnf H и anf H, представляющие ванадий-зависимую и железосодержащую нитрогеназу соответственно. [30] При изучении экологии и эволюции азотфиксирующих бактерий ген nifH является наиболее широко используемым биомаркером. [31] nif H имеет два схожих гена anf H и vnfH, которые также кодируют нитрогеназно-редуктазный компонент нитрогеназного комплекса [32]
Микроорганизмы
Диазотрофы широко распространены внутри доменных бактерий, включая цианобактерии (например, очень важные Trichodesmium и Cyanothece ), а также зеленые серные бактерии , Azotobacteraceae , ризобии и франкию . Некоторые облигатно анаэробные бактерии фиксируют азот, в том числе многие (но не все) Clostridium spp. Некоторые археи также фиксируют азот, включая несколько метаногенных таксонов , которые вносят значительный вклад в фиксацию азота в почвах с дефицитом кислорода. [33]
Цианобактерии , широко известные как сине-зеленые водоросли, населяют почти все освещенные среды на Земле и играют ключевую роль в углеродном и азотном цикле в биосфере . Как правило, цианобактерии могут использовать различные неорганические и органические источники комбинированного азота, такие как нитрат , нитрит , аммоний , мочевина или некоторые аминокислоты . Некоторые штаммы цианобактерий также способны к диазотрофному росту - способность, которая, возможно, была у их последнего общего предка в архейском эоне. [34] Фиксация азота естественным образом происходит не только в почвах, но и в водных системах, включая пресноводные и морские. Закрепление азота цианобактериями в коралловых рифах может фиксировать вдвое больше азота, чем на суше - около 660 кг / га / год. Считается, что колониальная морская цианобактерия Trichodesmium фиксирует азот в таком масштабе, что на нее приходится почти половина фиксации азота в морских системах во всем мире. [35]
Морские поверхностные лишайники и нефотосинтезирующие бактерии, принадлежащие к Proteobacteria и Planctomycetes, в значительной степени фиксируют атмосферный азот. [36]
К видам азотфиксирующих цианобактерий в пресных водах относятся: Aphanizomenon и Dolichospermum (ранее Anabaena). [37] У таких видов есть специализированные клетки, называемые гетероцитами , в которых фиксация азота происходит посредством фермента нитрогеназы. [38] [39]
Симбиозы корневых клубеньков
Семейство бобовых
Растения , которые способствуют фиксациям азота , включают те из бобовой семьи - Fabaceae - с таксонами , такими как кудз , клевер , сои , люцерны , люпин , арахис и ройбуш . Они содержат симбиотические бактерии ризобии в клубеньках в их корневой системе , вырабатывающие соединения азота, которые помогают растению расти и конкурировать с другими растениями. [40] Когда растение умирает, фиксированный азот высвобождается, делая его доступным для других растений; это помогает удобрять почву . [1] [41] Подавляющее большинство бобовых имеет эту ассоциацию, но несколько родов (например, Styphnolobium ) нет. Во многих традиционных методах ведения сельского хозяйства поля чередуются с выращиванием различных культур, которые обычно включают растения, состоящие в основном или полностью из клевера . [ необходима цитата ]
Эффективность фиксации в почве зависит от многих факторов, в том числе от бобовых, состояния воздуха и почвы. Например, фиксация азота красным клевером может составлять от 50 до 200 фунтов / акр. [42]
Не зернобобовые
К другим семействам азотфиксаторов относятся:
- Parasponia , тропический род семейства Cannabaceae , способный взаимодействовать с ризобиями и образовывать азотфиксирующие клубеньки [43]
- Актиноризные растения, такие как ольха и малина, могут образовывать азотфиксирующие клубеньки благодаря симбиотической ассоциации с бактериями Frankia . Эти растения принадлежат 25 родам [44], распределенным по восьми семействам.
Способность фиксировать азот присутствует и у других семейств, принадлежащих к отрядам Cucurbitales , Fagales и Rosales , которые вместе с Fabales образуют кладу евровидов . Способность фиксировать азот у этих семейств не всегда. Например, из 122 родов розоцветных только четыре фиксируют азот. Fabales были первой линией, ответвленной от этой азотфиксирующей клады; таким образом, способность фиксировать азот может быть плезиоморфной и впоследствии потеряна у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения; однако возможно, что основные генетические и физиологические требования присутствовали в начальной стадии у самых недавних общих предков всех этих растений, но развились до полноценной функции только у некоторых из них.
Семья: Genera Betulaceae : Alnus (ольха) Cannabaceae : Parasponia Казуариновые :
|
Datiscaceae : Datisca Elaeagnaceae :
|
|
|
|
Несколько азотфиксирующих симбиотических ассоциаций включают цианобактерии (например, Nostoc ):
- Некоторые лишайники, такие как лобария и пельтигера.
- Папоротник-комар ( вид Azolla )
- Саговники
- Gunnera
- Блазия ( печеночник )
- Роголистник [45]
Эндосимбиоз у диатомовых водорослей
Rhopalodia gibba , диатомовая водоросль , является эукариотом с цианобактериальным азотом.
2-фиксация органелл эндосимбионта . Сфероидные тела находятся в цитоплазме диатомовых водорослей и неотделимы от своих хозяев. [46] [47]
Инженерия эукариотической нитрогеназы
Некоторые ученые работают над внедрением генов, отвечающих за фиксацию азота, непосредственно в ДНК растений. Поскольку все известные примеры фиксации азота имеют место у прокариот, передача функциональности эукариотам, таким как растения, является сложной задачей; одна команда использует дрожжи в качестве своего эукариотического тестового организма. Основная проблема, которую необходимо преодолеть, - это чувствительность продуцируемых ферментов к кислороду, а также потребность в энергии. Рассматривается возможность того, что процесс происходит внутри митокондрий или хлоропластов. [48]
Промышленные процессы
Возможность того, что атмосферный азот вступает в реакцию с некоторыми химическими веществами, впервые обнаружил Десфосс в 1828 году. Он заметил, что смеси оксидов щелочных металлов и углерода реагируют с азотом при высоких температурах. С использованием карбоната бария в качестве исходного материала в 1860-х годах стал доступен первый коммерческий процесс, разработанный Маргаритой и Сурдевалем. Образующийся цианид бария реагирует с паром с образованием аммиака. Метод фиксации азота был впервые описан Генри Кавендишем в 1784 году с использованием электрической дуги, реагирующей на азот и кислород в воздухе. Этот метод был реализован в процессе Биркеланда – Эйда . [49] Фиксация азота молнией очень похожа на естественный процесс.
Франк-Каро процесс
В 1898 году Франк и Каро разработали способ фиксации азота в форме цианамида кальция . В Франке-Кары процессы и Оствальд доминировали промышленную фиксацию до открытия процесса Haber в 1909. [50] [51]
Процесс Габера
Самый распространенный метод производства аммиака - это процесс Габера . Процесс восстановления азота Haber-Bosch при производстве промышленных удобрений произвел революцию в современных технологиях. [52] Производство удобрений в настоящее время является крупнейшим источником фиксированного азота, производимого человеком в наземной экосистеме . Аммиак - необходимый прекурсор для удобрений , взрывчатых веществ и других продуктов. Процесс Габера требует высокого давления (около 200 атм) и высоких температур (не менее 400 ° C), которые являются обычными условиями для промышленного катализа. В этом процессе в качестве источника водорода используется природный газ, а в качестве источника азота - воздух. Побочный продукт аммиака привел к интенсификации производства азотных удобрений во всем мире [53] и получил признание за поддержку роста населения с примерно 2 миллиардов в начале 20 века до примерно 7 миллиардов человек в настоящее время. [54]
Было проведено много исследований по открытию катализаторов фиксации азота, часто с целью снижения потребности в энергии. Однако такие исследования пока не смогли приблизиться к эффективности и простоте процесса Габера. Многие соединения реагируют с атмосферным азотом с образованием диазотных комплексов . Первым описанным диазотным комплексом был Ru (NH 3) 5 (N 2 ) 2+ .
Гомогенный катализ
Было проведено много исследований по открытию катализаторов фиксации азота, часто с целью снижения потребности в энергии. Однако такие исследования пока не смогли приблизиться к эффективности и простоте процесса Габера. Многие соединения реагируют с атмосферным азотом с образованием диазотных комплексов . Первым описанным диазотным комплексом был Ru (NH3)5( N2) 2+ . [55] Некоторые растворимые комплексы действительно катализируют азотфиксацию. [56]
Молния
Азот может быть зафиксирован с помощью молнии, которая преобразует газообразный азот ( N
2) и газообразный кислород ( O
2) присутствует в атмосфере в NO
Икс ( оксиды азота ). НЕТ
Икс может реагировать с водой с образованием азотистой кислоты или азотной кислоты , которая просачивается в почву, где образует нитрат , полезный для растений. Азот в атмосфере очень стабилен и не реагирует из-за тройной связи между атомами в N
2молекула. [57] Молния производит достаточно энергии и тепла, чтобы разорвать эту связь [57], позволяя атомам азота реагировать с кислородом, образуя NO.
Икс. Эти соединения не могут быть использованы растениями, но когда эта молекула охлаждается, она реагирует с кислородом с образованием NO.
2. [58] Эта молекула, в свою очередь, реагирует с водой с образованием HNO.
3( азотная кислота ) или ее ион NO-
3( нитрат ), который используется растениями. [59] [57]
Смотрите также
- Процесс Биркеланда – Эйде : промышленный процесс производства удобрений.
- Джордж Вашингтон Карвер : американский ботаник
- Денитрификация : органический процесс выделения азота
- Гетероциста
- Нитрификация : биологическое производство азота
- Азотный цикл : поток и преобразование азота в окружающей среде
- Дефицит азота
- Пакет для фиксации азота для количественного измерения фиксации азота растениями
- Нитрогеназа : ферменты, используемые организмами для фиксации азота.
- Процесс Оствальда : химический процесс производства азотной кислоты ( HNO
3) - Двухтактная технология : использование как репеллентов, так и привлекательных организмов в сельском хозяйстве.
Рекомендации
- ^ а б в г Постгейт J (1998). Азотфиксация (3-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Беррис Р. Х., Уилсон П. В. (июнь 1945 г.). «Биологическая азотфиксация». Ежегодный обзор биохимии . 14 (1): 685–708. DOI : 10.1146 / annurev.bi.14.070145.003345 . ISSN 0066-4154 .
- ^ Streicher SL, Gurney EG, Valentine RC (октябрь 1972 г.). «Гены азотфиксации». Природа . 239 (5374): 495–9. Bibcode : 1972Natur.239..495S . DOI : 10.1038 / 239495a0 . PMID 4563018 . S2CID 4225250 .
- ^ Захран Х. Х. (декабрь 1999 г.). «Ризобийно-бобовый симбиоз и азотфиксация в суровых условиях и в засушливом климате» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 63 (4): 968–89, содержание. DOI : 10.1128 / MMBR.63.4.968-989.1999 . PMC 98982 . PMID 10585971 .
- ^ Сапунцис П., де Вержес Дж., Руск К., Силлиерс М., Форстер Б.Дж., Поульсен М. (2016). «Возможности фиксации азота в грибковом симбиозе термитов» . Границы микробиологии . 7 : 1993 DOI : 10,3389 / fmicb.2016.01993 . PMC 5156715 . PMID 28018322 .
- ^ Slosson E (1919). Творческая химия . Нью - Йорк, Нью - Йорк: Century Co. стр. 19 -37.
- ^ Хилл Р.Д., Ринкер Р.Г., Уилсон HD (1979). «Фиксация атмосферного азота молнией» . J. Atmos. Sci . 37 (1): 179–192. Bibcode : 1980JAtS ... 37..179H . DOI : 10.1175 / 1520-0469 (1980) 037 <0179: ANFBL> 2.0.CO; 2 .
- ^ Вагнер СК (2011). «Биологическая азотфиксация» . Знания в области естественного просвещения . 3 (10): 15. Архивировано 13 сентября 2018 года . Проверено 29 января 2019 .
- ^ Смил В (2001). Обогащая Землю . Массачусетский Институт Технологий.
- ^ Хеллригель Х, Вильфарт Х (1888). Untersuchungen über die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen [ Исследования потребления азота злаковыми и бобовыми ]. Берлин: Buchdruckerei der "Post" Kayssler & Co.
- ^ Бейеринк MW (1901). "Уберолигонитрофил Микробен" [Об олигонитрофильных микробах]. Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene . 7 (2): 561–582.
- ^ Ховард С. Рид (1942) Краткая история науки о растениях , стр. 230, Chronic Publishing
- ^ Маргарет Росситер (1975) Появление сельскохозяйственной науки , стр. 146, Yale University Press
- ^ Ли CC, Риббе MW, Hu Y (2014). Кронек П.М., Соса Торрес М.Э. (ред.). «Глава 7. Расщепление тройной связи N, N: превращение динитрогена в аммиак под действием нитрогеназ». Ионы металлов в науках о жизни . Springer. 14 : 147–76. DOI : 10.1007 / 978-94-017-9269-1_7 . PMID 25416394 .
- ^ Хоффман Б.М., Лукоянов Д., Декан Д.Р., Зеефельдт Л.С. (февраль 2013 г.). «Нитрогеназа: тягловой механизм» . Счета химических исследований . 46 (2): 587–95. DOI : 10.1021 / ar300267m . PMC 3578145 . PMID 23289741 .
- ^ Габи Дж.С., Бакли Д.Х. (июль 2011 г.). «Глобальная перепись разнообразия нитрогеназ». Экологическая микробиология . 13 (7): 1790–9. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2011.02488.x . PMID 21535343 .
- ^ Rinne KT, Rajala T., Peltoniemi K, Chen J, Smolander A, Mäkipää R (2017). «Скорость накопления и источники внешнего азота в гниющей древесине в лесу с преобладанием ели обыкновенной». Функциональная экология . 31 (2): 530–541. DOI : 10.1111 / 1365-2435.12734 . ISSN 1365-2435 .
- ^ Хоппе Б., Каль Т., Караш П., Вубет Т., Баухус Дж., Бускот Ф., Крюгер Д. (2014). «Сетевой анализ показывает экологические связи между азотфиксирующими бактериями и древесными грибами» . PLOS ONE . 9 (2): e88141. Bibcode : 2014PLoSO ... 988141H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0088141 . PMC 3914916 . PMID 24505405 .
- ^ Тласкал В., Брабцова В., Ветровски Т., Йомура М., Лопес-Мондехар Р., Оливейра Монтейро Л.М. и др. (Январь 2021 г.). «Дополнительные роли обитающих в древесине грибов и бактерий способствуют разложению мертвой древесины» . mSystems . 6 (1). DOI : 10,1128 / mSystems.01078-20 . PMC 7901482 . PMID 33436515 .
- ^ Delwiche, CC (1983), Läuchli, André; Bieleski, Родерик Leon (ред.), "Циклирование элементов в биосфере" , неорганическая питания растений , Энциклопедия физиологии растений, Берлин, Heidelberg: Springer, С. 212-238,. DOI : 10.1007 / 978-3-642-68885 -0_8 , ISBN 978-3-642-68885-0, получено 29 апреля 2021 г.
- ^ а б РЕДФИЛД, АЛЬФРЕД К. (1958). «Биологический контроль химических факторов в окружающей среде» . Американский ученый . 46 (3): 230A – 221. ISSN 0003-0996 . JSTOR 27827150 .
- ^ а б Берджесс, Барбара К .; Лоу, Дэвид Дж. (1 января 1996 г.). «Механизм действия нитрогеназы молибдена» . Химические обзоры . 96 (7): 2983–3012. DOI : 10.1021 / cr950055x . ISSN 0009-2665 . PMID 11848849 .
- ^ Петерсон, Ричард Б .; Волк, К. Питер (1 декабря 1978 г.). «Высокое восстановление нитрогеназной активности и 55Fe-меченой нитрогеназы в гетероцистах, выделенных из Anabaena variabilis» . Труды Национальной академии наук . 75 (12): 6271–6275. DOI : 10.1073 / pnas.75.12.6271 . ISSN 0027-8424 . PMC 393163 . PMID 16592599 .
- ^ Беверсдорф, Лукас Дж .; Миллер, Тодд Р .; МакМахон, Кэтрин Д. (6 февраля 2013 г.). «Роль азотфиксации в токсичности цветения цианобактерий в умеренном, эвтрофном озере» . PLOS ONE . 8 (2): e56103. DOI : 10.1371 / journal.pone.0056103 . ISSN 1932-6203 . PMC 3566065 . PMID 23405255 .
- ^ Галлон, младший (1 марта 2001 г.). «Фиксация N2 у фототрофов: адаптация к специализированному образу жизни» . Растение и почва . 230 (1): 39–48. DOI : 10,1023 / A: 1004640219659 . ISSN 1573-5036 . S2CID 22893775 .
- ^ Паерл, Ханс (9 марта 2017 г.). «Парадокс азотфиксации цианобактерий в природных водах» . F1000 Исследования . 6 : 244. DOI : 10,12688 / f1000research.10603.1 . ISSN 2046-1402 . PMC 5345769 . PMID 28357051 .
- ^ Ли, Цзянь-Хун; Лоран, Софи; Конде, Вирен; Беду, Сильви; Чжан, Чэн-Цай (ноябрь 2003 г.). «Повышение уровня 2-оксоглутарата способствует развитию гетероцист в цианобактерии Anabaena sp. Штамм PCC 7120» . Микробиология (Рединг, Англия) . 149 (Pt 11): 3257–3263. DOI : 10.1099 / mic.0.26462-0 . ISSN 1350-0872 . PMID 14600238 .
- ^ Волк, К. Питер; Эрнст, Аннелиз; Elhai, Джефф (1994), Брайант, Дональд А. (ред.), "Гетероцисты Метаболизм и развитие" , Молекулярная биология цианобактерий , Успехи в фотосинтезе, Dordrecht: Springer Нидерланды, С. 769-823,. DOI : 10.1007 / 978 -94-011-0227-8_27 , ISBN 978-94-011-0227-8, получено 29 апреля 2021 г.
- ^ Schneider, K .; Мюллер, А. (2004), Смит, Барри Э .; Richards, Raymond L .; Ньютон, Уильям Э. (ред.), «Железосодержащая нитрогеназа: исключительные каталитические, структурные и спектральные характеристики» , Катализаторы для фиксации азота: нитрогеназы, соответствующие химические модели и коммерческие процессы , фиксация азота: происхождение, применение и научно-исследовательский прогресс, Dordrecht:. Springer Нидерланды, С. 281-307, DOI : 10.1007 / 978-1-4020-3611-8_11 , ISBN 978-1-4020-3611-8, получено 29 апреля 2021 г.
- ^ Kl, Knoche; E, сюжет; К., Хасан; SD, Минтир (2017). «Роль нитрогеназы и ферредоксина в механизме биоэлектрокаталитической фиксации азота с помощью мутанта Cyanobacteria Anabaena variabilis SA-1, иммобилизованного на электродах из оксида индия и олова (ITO)» . Electrochimica Acta (на корейском языке). 232 : 396–403. DOI : 10.1016 / j.electacta.2017.02.148 .
- ^ Раймонд, Джейсон; Siefert, Janet L .; Staples, Christopher R .; Бланкеншип, Роберт Э. (март 2004 г.). «Естественная история азотфиксации» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (3): 541–554. DOI : 10.1093 / molbev / msh047 . ISSN 1537-1719 . PMID 14694078 .
- ^ Schüddekopf, Kerstin; Хеннеке, Силке; Лизе, Юте; Куче, Майкл; Клипп, Вернер (1993). «Характеристика генов anf, специфичных для альтернативной нитрогеназы, и идентификация генов nif, необходимых для обеих нитрогеназ у Rhodobacter capsulatus» . Молекулярная микробиология . 8 (4): 673–684. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.1993.tb01611.x . ISSN 1365-2958 . PMID 8332060 . S2CID 42057860 .
- ^ Bae HS, Morrison E, Chanton JP, Ogram A (апрель 2018 г.). «Метаногены являются основными участниками фиксации азота в почвах Эверглейдс Флориды» . Прикладная и экологическая микробиология . 84 (7): e02222–17. DOI : 10,1128 / AEM.02222-17 . PMC 5861825 . PMID 29374038 .
- ^ Латышева Н., Юнкер В.Л., Палмер В.Дж., Кодд Г.А., Баркер Д. (март 2012 г.). «Эволюция азотфиксации у цианобактерий» . Биоинформатика . 28 (5): 603–6. DOI : 10.1093 / биоинформатики / bts008 . PMID 22238262 .
- ^ Бергман Б., Санд Дж., Лин С., Ларссон Дж., Карпентер Э. Дж. (Май 2013 г.). «Триходесмий - широко распространенная морская цианобактерия с необычными азотфиксирующими свойствами» . FEMS Microbiology Reviews . 37 (3): 286–302. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2012.00352.x . PMC 3655545 . PMID 22928644 .
- ^ «Крупномасштабное исследование указывает на наличие новых, обильных азотфиксирующих микробов на поверхности океана» . ScienceDaily . Архивировано 8 июня 2019 года . Проверено 8 июня 2019 .
- ^ Rolff C, Almesjö L, Elmgren R (5 марта 2007 г.). «Азотфиксация и численность диазотрофной цианобактерии Aphanizomenon sp. В собственном Балтийском море» . Серия «Прогресс морской экологии» . 332 : 107–118. Bibcode : 2007MEPS..332..107R . DOI : 10,3354 / meps332107 .
- ^ Кармайкл У.В. (12 октября 2001 г.). «Влияние на здоровье цианобактерий, продуцирующих токсины:« CyanoHABs » ». Оценка рисков для человека и окружающей среды: Международный журнал . 7 (5): 1393–1407. DOI : 10.1080 / 20018091095087 . ISSN 1080-7039 . S2CID 83939897 .
- ^ Bothe H, Schmitz O, Yates MG, Newton WE (декабрь 2010 г.). «Азотфиксация и водородный обмен у цианобактерий» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (4): 529–51. DOI : 10.1128 / MMBR.00033-10 . PMC 3008169 . PMID 21119016 .
- ^ Kuypers MM, Marchant HK, Kartal B (май 2018 г.). «Микробная сеть круговорота азота» . Обзоры природы. Микробиология . 16 (5): 263–276. DOI : 10.1038 / nrmicro.2018.9 . PMID 29398704 . S2CID 3948918 .
- ^ Смил В (2000). Циклы жизни . Научная американская библиотека.
- ^ «Азотфиксация и инокуляция кормовых бобовых культур» (PDF) . Архивировано 2 декабря 2016 года из оригинального (PDF) .
- ^ Op den Camp R, Streng A, De Mita S, Cao Q, Polone E, Liu W и др. (Февраль 2011 г.). «Микоризный рецептор LysM-типа, задействованный для симбиоза ризобий у не бобовых Parasponia». Наука . 331 (6019): 909–12. Bibcode : 2011Sci ... 331..909O . DOI : 10.1126 / science.1198181 . PMID 21205637 . S2CID 20501765 .
- ^ Доусон Дж. О. (2008). «Экология актиноризных растений». Актиноризный симбиоз, связывающий азот . Фиксация азота: происхождение, применение и результаты исследований. 6 . Springer. С. 199–234. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-3547-0_8 . ISBN 978-1-4020-3540-1.
- ^ Рай А.Н. (2000). «Симбиозы цианобактерий и растений» . Новый фитолог . 147 (3): 449–481. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2000.00720.x . PMID 33862930 .
- ^ Prechtl J, Kneip C, Lockhart P, Wenderoth K, Maier UG (август 2004 г.). «Внутриклеточные сфероидные тела Rhopalodia gibba имеют азотфиксирующий аппарат цианобактериального происхождения» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (8): 1477–81. DOI : 10.1093 / molbev / msh086 . PMID 14963089 .
- ^ Накаяма Т., Инагаки Ю. (2014). «Уникальная эволюция генома внутриклеточного N2-фиксирующий симбионт диатомовых водорослей » . Acta Soc. Bot. Pol . 83 (4): 409–413. doi : 10.5586 / asbp.2014.046 .
- ^ Бурен, Рубио Л.М. (февраль 2018 г.). «Современное состояние эукариотической нитрогеназной инженерии» . Письма о микробиологии FEMS . 365 (2). DOI : 10.1093 / femsle / fnx274 . PMC 5812491 . PMID 29240940 .
- ^ Эйде С (1909). «Производство нитратов из атмосферы с помощью электрической дуги - процесс Биркеланда-Эйда». Журнал Королевского общества искусств . 57 (2949): 568–576. JSTOR 41338647 .
- ^ Генрих Х, Невбнер Р (1934). "Die Umwandlungsgleichung Ba (CN)2→ BaC N2+ C im Temperaturgebiet от 500 до 1000 ° C " [Реакция превращения Ba (CN)
2→ BaCN
2+ C в диапазоне температур от 500 до 1000 ° C]. Z. Elektrochem. Энгью. Phys. Chem . 40 (10): 693–698. doi : 10.1002 / bbpc.19340401005 (неактивен 17 января 2021 г.). Архивировано 20 августа 2016 года . Проверено 8 августа +2016 .CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка ) - ^ Кертис HA (1932). Фиксированный азот .
- ^ Смил, В. 2004. Обогащение Земли: Фриц Габер, Карл Бош и трансформация мирового производства продуктов питания, MIT Press.
- ^ Глиберт, Патриция М; Марангер, Роксана; Собота, Дэниел Дж; Бауман, Лекс (1 октября 2014 г.). «Связь Габера-Боша с вредоносным цветением водорослей (HB – HAB)» . Письма об экологических исследованиях . 9 (10): 105001. DOI : 10,1088 / 1748-9326 / 9/10/105001 . ISSN 1748-9326 .
- ^ Эрисман, Ян Виллем; Саттон, Марк А .; Галлоуэй, Джеймс; Климонт, Збигнев; Винивартер, Уилфрид (октябрь 2008 г.). «Как столетие синтеза аммиака изменило мир» . Природа Геонауки . 1 (10): 636–639. DOI : 10.1038 / ngeo325 . ISSN 1752-0908 .
- ^ Аллен А.Д., Сенофф CV (1965). «Комплексы азотопентамминерутения (II)». J. Chem. Soc., Chem. Commun. (24): 621. DOI : 10.1039 / C19650000621 .
- ^ Чалкли MJ, Drover MW, Peters JC (июнь 2020 г.). «Каталитическое превращение N 2 в -NH 3 (или -N 2 H 4 ) с помощью четко определенных молекулярно-координационных комплексов». Химические обзоры . 120 (12): 5582–5636. DOI : 10.1021 / acs.chemrev.9b00638 . PMC 7493999. PMID 32352271 .
- ^ а б в Так А.Ф. (октябрь 1976 г.). «Производство оксидов азота грозовыми разрядами». Ежеквартальный журнал Королевского метеорологического общества . 102 (434): 749–755. Bibcode : 1976QJRMS.102..749T . DOI : 10.1002 / qj.49710243404 . ISSN 0035-9009 .
- ^ Hill RD (август 1979 г.). «Фиксация атмосферного азота молнией» . Журнал атмосферных наук . 37 : 179–192. Bibcode : 1980JAtS ... 37..179H . DOI : 10.1175 / 1520-0469 (1980) 037 <0179: ANFBL> 2.0.CO; 2 . ISSN 1520-0469 .
- ^ Левин Дж. С. (1984). «Тропосферные источники NOx: молнии и биология» . Проверено 29 ноября 2018 .
Внешние ссылки
- Хирш AM (2009). «Краткая история открытия азотфиксирующих организмов» (PDF) . Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе .
- «Морская лаборатория азотфиксации» . Университет Южной Калифорнии .
- «Коллекция неподвижных лабораторных фотографий Трэвиса П. Хигнетта // Цифровые коллекции Института истории науки» . digital.sciencehistory.org . Проверено 16 августа 2019 . Цифровые коллекции Института истории науки (фотографии, изображающие многочисленные этапы процесса фиксации азота и различное оборудование и аппараты, используемые для производства атмосферного азота, включая генераторы, компрессоры, фильтры, термостаты, а также вакуумные и доменные печи).