Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Nucleic acid primary structureNucleic acid secondary structureNucleic acid tertiary structureNucleic acid quaternary structure
Изображение выше содержит интерактивные ссылки.
Интерактивное изображение из кислотной структуры нуклеиновой (первичный, вторичный, третичный и четвертичный) с помощью спиралей ДНК и примеры из рибозима VS и теломеразы и нуклеосом . ( PDB : ADNA , 1BNA , 4OCB , 4R4V , 1YMO , 1EQZ )

Структура кислоты Нуклеиновые относится к структуре из нуклеиновых кислот , таких как ДНК и РНК . С химической точки зрения ДНК и РНК очень похожи. Структура нуклеиновой кислоты часто делится на четыре различных уровня: первичный, вторичный, третичный и четвертичный.

Первичная структура [ править ]

Химическая структура ДНК

Первичная структура состоит из линейной последовательности нуклеотидов, связанных между собой фосфодиэфирной связью . Именно эта линейная последовательность нуклеотидов составляет первичную структуру ДНК или РНК . Нуклеотиды состоят из 3 компонентов:

  1. Азотистая основа
    1. Аденин
    2. Гуанин
    3. Цитозин
    4. Тимин (присутствует только в ДНК )
    5. Урацил (присутствует только в РНК )
  2. 5-углеродный сахар, который называется дезоксирибозой (содержится в ДНК) и рибозой (содержится в РНК).
  3. Одна или несколько фосфатных групп. [1]

Азотистые основания аденин и гуанин имеют пуриновую структуру и образуют гликозидную связь между их 9-ю атомами азота и 1'-ОН группой дезоксирибозы. Цитозин, тимин и урацил представляют собой пиримидины , поэтому гликозидные связи образуются между их 1 атомом азота и 1 '-ОН дезоксирибозы. И для пуринового, и для пиримидинового оснований фосфатная группа образует связь с дезоксирибозным сахаром через сложноэфирную связь между одной из его отрицательно заряженных кислородных групп и 5'-OH сахара. [2] Полярность в ДНК и РНК происходит от атомов кислорода и азота в основной цепи. Нуклеиновые кислоты образуются, когда нуклеотиды объединяются через фосфодиэфирные связи между 5 'и 3' атомами углерода. [3]Последовательность нуклеиновой кислоты - это последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК (GACT) или РНК (GACU), которая определяется серией букв. Последовательности представлены от 5 'до 3' конца и определяют ковалентную структуру всей молекулы. Последовательности могут дополнять другую последовательность в том смысле, что основание в каждой позиции является дополнительным, а также в обратном порядке. Примером последовательности, комплементарной AGCT, является TCGA. ДНК двухцепочечная, содержащая как смысловую цепь, так и антисмысловую цепь. Следовательно, комплементарная последовательность будет относиться к смысловой цепи. [4]

Дизайн нуклеиновой кислоты может быть использован для создания комплексов нуклеиновых кислот со сложными вторичными структурами, такими как это четырехлепестковое соединение. Эти четыре цепи связаны в эту структуру, потому что она максимизирует количество правильных пар оснований , при этом As соответствует Ts, а Cs соответствует Gs . Изображение Мао, 2004 г. [5]

Комплексы с ионами щелочных металлов [ править ]

На нуклеиновых кислотах есть три потенциальных группы связывания металлов: фосфат, сахар и основные части. Рассмотрена твердотельная структура комплексов с ионами щелочных металлов. [6]

Вторичная структура [ править ]

ДНК [ править ]

Вторичная структура - это совокупность взаимодействий между основаниями, т. Е. Какие части нитей связаны друг с другом. В двойной спирали ДНК две цепи ДНК удерживаются вместе водородными связями . Эти нуклеотиды на одной цепи пар оснований с нуклеотида на другой цепи. Вторичная структура отвечает за форму, которую принимает нуклеиновая кислота. Основания в ДНК классифицируются как пурины и пиримидины . Пурины - это аденин и гуанин . Пурины состоят из двойной кольцевой структуры, шестичленного и пятичленного кольца, содержащего азот. Пиримидины - это цитозин и тимин.. Он имеет однокольцевую структуру, шестичленное кольцо, содержащее азот. Основание пурина всегда соединяется с основанием пиримидина (пары гуанина (G) с цитозином (C) и пары аденина (A) с тимином (T) или урацилом (U)). Вторичная структура ДНК в основном определяется спариванием оснований двух полинуклеотидных цепей, намотанных друг на друга с образованием двойной спирали . Хотя две нити выровнены водородными связями в парах оснований, более сильные силы, удерживающие две нити вместе, образуют взаимодействия между основаниями. Эти стэкинг-взаимодействия стабилизируются силами Ван-дер-Ваальса и гидрофобными взаимодействиями и демонстрируют большую степень локальной структурной изменчивости. [7]В двойной спирали также есть две канавки, которые называются большой канавкой и малой канавкой в зависимости от их относительного размера.

РНК [ править ]

Пример вторичной структуры РНК. Это изображение включает в себя несколько структурных элементов, в том числе: одно- и двухцепочечные участки, выступы, внутренние петли и шпильки. Двухцепочечная РНК образует спиральную структуру A-типа, в отличие от обычной конформации B-типа, которую принимают молекулы двухцепочечной ДНК.

Вторичная структура РНК состоит из одного полинуклеотида. Спаривание оснований в РНК происходит, когда РНК складывается между областями комплементарности. Как одноцепочечные, так и двухцепочечные области часто встречаются в молекулах РНК.

Четыре основных элемента вторичной структуры РНК:

  • Спирали
  • Выпуклости
  • Петли
  • Узлы

Антипараллельные нити образуют спиральную форму. [3] Выпуклости и внутренние петли образуются путем разделения двойного спирального тракта либо на одной цепи (выпуклость), либо на обеих цепях (внутренние петли) неспаренными нуклеотидами.

Стебель-петля или шпилька - наиболее распространенный элемент вторичной структуры РНК. [8] Стебель-петля образуется, когда цепи РНК складываются сами по себе, образуя двойной спиральный тракт, называемый «стеблем», а непарные нуклеотиды образуют одноцепочечный участок, называемый «петлей». [9] tetraloop состоит из четырех пар оснований шпилька структура РНК. Существует три общих семейства тетрапетл в рибосомной РНК: UNCG , GNRA и CUUG ( N - один из четырех нуклеотидов, а R - пурин). UNCG - самый стабильный тетрапетл. [10]

Псевдоузел - это вторичная структура РНК, впервые идентифицированная у вируса желтой мозаики репы . [11] Псевдоузлы образуются, когда нуклеотиды из пары шпилька-петля с одноцепочечной областью за пределами шпильки образуют спиральный сегмент. Лучше всего охарактеризованы псевдоузлы H-типа складок. В складке H-типа нуклеотиды в паре шпилька-петля с основаниями вне стержня шпильки образуют второй стержень и петлю. Это приводит к образованию псевдоузлов с двумя стеблями и двумя петлями. [12] Псевдоузлы - это функциональные элементы в структуре РНК, выполняющие разнообразные функции и встречающиеся в большинстве классов РНК.

Вторичную структуру РНК можно предсказать с помощью экспериментальных данных об элементах вторичной структуры, спиралях, петлях и выпуклостях. Метод DotKnot-PW используется для сравнительного предсказания псевдоузлов. Основным моментом в методе DotKnot-PW является оценка сходства, обнаруженного в основах, вторичных элементах и ​​псевдоузлах H-типа. [13]

Третичная структура [ править ]

Структура и основы ДНК
Вид сбоку ABZ-DNA

Третичная структура относится к расположению атомов в трехмерном пространстве с учетом геометрических и стерических ограничений. Это более высокий порядок, чем вторичная структура, в которой происходит крупномасштабное сворачивание в линейном полимере, и вся цепь складывается в определенную трехмерную форму. Есть 4 области, в которых структурные формы ДНК могут различаться.

  1. Ручка - правая или левая
  2. Длина витка спирали
  3. Количество пар оснований на оборот
  4. Разница в размерах большой и малой канавок [3]

Третичное расположение двойной спирали ДНК в пространстве включает B-ДНК , A-ДНК и Z-ДНК .

B-ДНК является наиболее распространенной формой ДНК in vivo и представляет собой более узкую, удлиненную спираль, чем A-ДНК. Его широкая большая бороздка делает его более доступным для белков. Зато на нем есть узкая малая бороздка. Предпочтительные конформации B-ДНК возникают при высоких концентрациях воды; гидратация малой бороздки, по-видимому, благоприятствует B-ДНК. Пары оснований B-ДНК почти перпендикулярны оси спирали. Сморщивание сахара, определяющее форму а-спирали, независимо от того, будет ли спираль существовать в А-форме или в форме В, находится на С2'-эндо. [14]

A-ДНК представляет собой форму дуплекса ДНК, наблюдаемую в условиях дегидратации. Он короче и шире, чем B-ДНК. РНК принимает эту двойную спиральную форму, и дуплексы РНК-ДНК в основном являются А-формой, но наблюдались дуплексы РНК-ДНК с В-формой. [15] В контексте локализованных одноцепочечных динуклеотидов РНК также может принимать B-форму без спаривания с ДНК. [16]A-ДНК имеет глубокую узкую большую бороздку, которая не делает ее легко доступной для белков. С другой стороны, его широкая неглубокая малая бороздка делает его доступным для белков, но с меньшим информационным содержанием, чем большая бороздка. Его благоприятная форма - при низких концентрациях воды. Пары оснований A-ДНК наклонены относительно оси спирали и смещены от оси. Сморщивание сахара происходит на С3'-эндо, а в РНК 2'-ОН ингибирует конформацию С2'-эндо. [14] А-ДНК долгое время считалась не более чем лабораторным изобретением, теперь известно, что она выполняет несколько биологических функций .

Z-ДНК- относительно редкая левая двойная спираль. При правильной последовательности и сверхспиральном натяжении он может образовываться in vivo, но его функция неясна. Она имеет более узкую и более вытянутую спираль, чем A или B. Большая бороздка Z-ДНК на самом деле не является бороздкой, и у нее есть узкая малая бороздка. Наиболее благоприятная конформация возникает при высоких концентрациях соли. Есть некоторые замены оснований, но они требуют чередующейся пурин-пиримидиновой последовательности. N2-амино G H-связи с 5 'PO, что объясняет медленный обмен протонами и потребность в G пурине. Пары оснований Z-ДНК почти перпендикулярны оси спирали. Z-ДНК не содержит одиночных пар оснований, а скорее повторяет GpC с расстояниями PP, различающимися для GpC и CpG. В стеке GpC перекрытие оснований хорошее, тогда как в стеке CpG перекрытие меньше. Z-ДНК 'зигзагообразный скелет связан с конформацией C-сахара, компенсирующей конформацию G-гликозидной связи. Конформация G син, C2'-эндо; для C это анти, C3'-эндо.[14]

Линейная молекула ДНК, имеющая свободные концы, может вращаться, чтобы приспособиться к изменениям различных динамических процессов в клетке, изменяя, сколько раз две цепи ее двойной спирали закручиваются друг вокруг друга. Некоторые молекулы ДНК имеют форму круга и топологически ограничены. Совсем недавно было описано, что кольцевая РНК является естественным широко распространенным классом нуклеиновых кислот, экспрессируемых во многих организмах (см. CircRNA ).

Ковалентно замкнутая кольцевая ДНК (также известная как кзкДНК) топологически ограничена, поскольку количество раз, когда цепи наматываются друг на друга, не может измениться. Эта кзкДНК может быть суперспиральной , что представляет собой третичную структуру ДНК. Суперспирализация характеризуется числом звеньев, скручиванием и изгибом. Число связей (Lk) для кольцевой ДНК определяется как количество раз, когда одна нить должна пройти через другую нить, чтобы полностью разделить две нити. Число связей для кольцевой ДНК можно изменить только путем разрыва ковалентной связи в одной из двух цепей. Всегда целое число, связующее число кзкДНК представляет собой сумму двух компонентов: скручивания (Tw) и изгиба (Wr). [17]

Скручивания - это количество раз, когда две нити ДНК скручиваются друг вокруг друга. Записи - это количество раз, когда спираль ДНК пересекает саму себя. ДНК в клетках имеет отрицательную суперспирали и имеет тенденцию раскручиваться. Следовательно, разделение цепей легче в отрицательно свернутой ДНК, чем в расслабленной ДНК. Два компонента суперспиральной ДНК - соленоид и плектонемия. Плектонемическая суперспираль обнаруживается у прокариот, в то время как соленоидная суперспирализация чаще всего наблюдается у эукариот.

Четвертичная структура [ править ]

Четвертичная структура нуклеиновых кислот аналогична четвертичной структуре белка . Хотя некоторые концепции не совсем совпадают, четвертичная структура относится к более высокому уровню организации нуклеиновых кислот. Более того, это относится к взаимодействиям нуклеиновых кислот с другими молекулами. Наиболее часто встречающаяся форма высокоуровневой организации нуклеиновых кислот проявляется в форме хроматина, который приводит к его взаимодействиям с гистонами малых белков . Также четвертичная структура относится к взаимодействиям между отдельными единицами РНК в рибосоме или сплайсосоме . [18]

См. Также [ править ]

  • Биомолекулярная структура
  • Сшивание ДНК
  • ДНК-нанотехнологии
  • ДНК суперспираль
  • Структура гена
  • Неспиральные модели структуры ДНК
  • Дизайн нуклеиновой кислоты
  • Двойная спираль нуклеиновой кислоты
  • Определение структуры нуклеиновой кислоты (экспериментальное)
  • Предсказание структуры нуклеиновой кислоты (расчет)
  • Термодинамика нуклеиновых кислот
  • Белковая структура

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кригер M, Скотт MP, Matsudaira PT, Lodish HF, Darnell JE, Lawrence Z, Kaiser C, Berk A (2004). «Раздел 4.1: Структура нуклеиновых кислот» . Молекулярная клеточная биология . Нью-Йорк: WH Freeman and CO. ISBN 978-0-7167-4366-8.
  2. ^ «Структура нуклеиновых кислот» . SparkNotes .
  3. ^ a b c Энтони-Кэхилл SJ, Мэтьюз CK, ван Холд KE, Appling DR (2012). Биохимия (4-е издание) . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-800464-4.
  4. ^ Альберс В, Джонсон А, Льюис Дж, Рафф М, Робертс К, Р Wlater (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.) . Нью-Йорк Нью-Йорк: Наука Гарланд. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  5. Mao C (декабрь 2004 г.). «Возникновение сложности: уроки ДНК» . PLoS Биология . 2 (12): e431. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020431 . PMC 535573 . PMID 15597116 .  
  6. ^ Katsuyuki, Aoki; Казутака, Мураяма; Ху, Нин-Хай (2016). «Глава 3, раздел 3. Комплексы, составляющие нуклеиновые кислоты». В Астрид, Сигель; Гельмут, Сигель; Роланд К.О., Сигель (ред.). Ионы щелочных металлов: их роль в жизни . Ионы металлов в науках о жизни. 16 . Springer. С. 43–66. DOI : 10.1007 / 978-3-319-21756-7_3 . ISBN 978-3-319-21755-0. PMID  26860299 .
  7. ^ Седова A, Banavali NK (2017). "Геометрические паттерны для соседних оснований, близких к сложенному состоянию в цепях нуклеиновых кислот". Биохимия . 56 (10): 1426–1443. DOI : 10.1021 / acs.biochem.6b01101 . PMID 28187685 . 
  8. ^ Тиноко I, Бустаманте C (октябрь 1999). «Как складывается РНК». Журнал молекулярной биологии . 293 (2): 271–81. DOI : 10.1006 / jmbi.1999.3001 . PMID 10550208 . 
  9. ^ «Структура РНК (молекулярная биология)» .
  10. ^ Hollyfield JG, Besharse JC, Rayborn ME (декабрь 1976). «Влияние света на количество фагосом в пигментном эпителии». Экспериментальные исследования глаза . 23 (6): 623–35. DOI : 10.1016 / 0014-4835 (76) 90221-9 . PMID 1087245 . 
  11. ^ Ритвелд К, Ван Poelgeest R, Pleij CW, Ван Boom JH, Bosch L (март 1982 г.). «ТРНК-подобная структура на 3'-конце РНК вируса желтой мозаики репы. Различия и сходство с канонической тРНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 10 (6): 1929–46. DOI : 10.1093 / nar / 10.6.1929 . PMC 320581 . PMID 7079175 .  
  12. Staple DW, Butcher SE (июнь 2005 г.). «Псевдоузлы: структуры РНК с разнообразными функциями» . PLoS Биология . 3 (6): e213. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030213 . PMC 1149493 . PMID 15941360 .  
  13. ^ Sperschneider J, Датта A, Wise MJ (декабрь 2012). «Предсказание псевдоузловых структур по двум последовательностям РНК» . Биоинформатика . 28 (23): 3058–65. DOI : 10.1093 / биоинформатики / bts575 . PMC 3516145 . PMID 23044552 .  
  14. ^ a b c Дикерсон Р. Э., Дрю Х. Р., Коннер Б. Н., Крыло Р. М., Фратини А. В., Копка М. Л. (апрель 1982 г.). «Анатомия A-, B- и Z-ДНК». Наука . 216 (4545): 475–85. DOI : 10.1126 / science.7071593 . PMID 7071593 . 
  15. ^ Чен X; Рамакришнан Б; Sundaralingam M (1995). «Кристаллические структуры химеров B-формы ДНК-РНК в комплексе с дистамицином». Структурная биология природы . 2 (9): 733–735. DOI : 10.1038 / nsb0995-733 .
  16. ^ Седова A, Banavali NK (2016). «РНК приближается к B-форме в контекстах сложенных одноцепочечных динуклеотидов». Биополимеры . 105 (2): 65–82. DOI : 10.1002 / bip.22750 . PMID 26443416 . 
  17. Миркин С.М. (2001). Топология ДНК: основы . Энциклопедия наук о жизни . DOI : 10.1038 / npg.els.0001038 . ISBN 978-0470016176.
  18. ^ "Структурная биохимия / нуклеиновые кислоты / ДНК / структура ДНК" . Проверено 11 декабря 2012 года .