| Пахицефалозавры | |
|---|---|
 | |
| Cast Of A Pachycephalosaurus wyomingensis черепа, Oxford University Музей естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Заказ: | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Cerapoda |
| Клэйд : | † Маргиноцефалия |
| Подотряд: | † Pachycephalosauria Maryańska & Osmólska , 1974 [1] |
| Семья: | † Pachycephalosauridae Sternberg , 1945 ( сохранившееся название ) |
| Типовой вид | |
| † Pachycephalosaurus wyomingensis Гилмор , 1931 (сохранившееся название) | |
| Роды | |
| |
Пахицефалозавры ( / ˌ р æ к ɪ с ɛ е əl ə с ɔː г я ə , - ˌ к ɛ е - / ; [2] от греческого παχυκεφαλόσαυρος для 'толстых возглавляемых ящериц') является кладами из птицетазовых динозавров . Вместе с цератопсией он составляет кладу Marginocephalia . Роды включают Pachycephalosaurus , Stegoceras и Prenocephale.. За исключением двух видов, большинство пахицефалозавров жили в позднемеловом периоде , примерно 85,8–65,5 миллионов лет назад. [3] Они обитают исключительно в Северном полушарии , все они находятся в Северной Америке и Азии . Все они были двуногими , травоядными / всеядными.животные с толстыми черепами. Черепа могут быть куполообразными, плоскими или клиновидными, в зависимости от вида, и все они сильно окостенели. Купола часто были окружены узлами и / или шипами. Были найдены частичные скелеты нескольких видов пахицефалозавров, но на сегодняшний день полных скелетов обнаружено не было. Часто обнаруживаются только отдельные фрагменты черепа. [4]
Кандидаты на ранние известные pachycephalosaur включают Ferganocephale adenticulatum из средней юры периода слоев Кыргызстана и Stenopelix valdensis из ранних меловых слоев Германии , хотя Р. Салливан не сомневался , что любой из этих видов pachycephalosaurs. [2] Самый старый известный пахицефалозавр в настоящее время - это Acrotholus audeti из позднего мела в Канаде . [5] В 2017 году филогенетический анализ, проведенный Ханом и его коллегами, идентифицировал Stenopelix как членаЦератопсия . [6]
Палеобиология [ править ]
Анатомия [ править ]
Пахицефалозавры были двуногими орнитисхами, для которых характерен утолщенный череп. У них был массивный торс с расширенной кишкой и широкими бедрами, короткие передние конечности, длинные ноги, короткая толстая шея и тяжелый хвост. Большие орбиты и большой зрительный нерв указывают на то, что у пахицефалозавров хорошее зрение, а нехарактерно большие обонятельные доли указывают на то, что у них было хорошее обоняние по сравнению с другими динозаврами. [4] Это были довольно маленькие динозавры, большинство из которых имели длину от 2 до 3 метров (6,6-9,8 футов), а самый крупный, Pachycephalosaurus wyomingensis , по оценкам, достигал 4,5 метра (14,8 футов) в длину и весил 450 кг ( 990 фунтов). [3][7] Характерный череп пахицефалозавров является результатом слияния и утолщения лобных и теменных костей , сопровождающегося закрытием надвисочного отверстия . У некоторых видов это принимает форму приподнятого купола; у других череп плоский или клиновидный. Хотя плоскоголовые пахицефалозавры традиционно считаются отдельными видами или даже семьями, они могут представлять молодь куполообразных взрослых особей. [2] [3] Все дисплей высокой орнаментированные jugals , squamosals и postorbitalsв виде тупых рогов и узлов. Многие виды известны только по фрагментам черепа, а полный скелет пахицефалозавра еще предстоит найти. [4]
Удар головой [ править ]
Адаптивное значение купола черепа было предметом серьезных дискуссий. Популярная среди широкой публики гипотеза о том, что череп использовался для удара головой, как своего рода таран динозавров, была впервые предложена Колбертом (1955) , стр. [ необходима страница ] . Эта точка зрения была популяризирована в фантастическом рассказе Л. Спраг де Кампа 1956 года « Пистолет для динозавра » . С тех пор многие палеонтологи отстаивали гипотезу «бодрости головы», в том числе Гальтон (1970) и Сьюс (1978) . Согласно этой гипотезе, пахицефалозавры протаранили друг друга, как современные горные козлы и овцебыки .
Анатомические доказательства боевого поведения включают суставы позвонков, обеспечивающие жесткость позвоночника, и форму спины, указывающую на сильную мускулатуру шеи. [8] Было высказано предположение, что пахицефалозавр мог делать свою голову, шею и тело горизонтально прямыми, чтобы передавать напряжение во время тарана. Однако ни у одного известного динозавра голова, шея и тело не могли быть ориентированы в таком положении. Вместо этого, шейные и передние спинные позвонки пахицефалозавров показывают, что шея имеет S-образную или U-образную форму. [9]
Кроме того, округлая форма черепа уменьшила бы площадь соприкасающейся поверхности во время удара головой, что привело бы к скользящим ударам. Другие возможности включают в себя удары с фланга, защиту от хищников или то и другое. Относительно широкое телосложение пахицефалозавров (которые защищали жизненно важные внутренние органы от повреждений во время бокового удара) и чешуйчатые рога стигимолоха (которые могли бы быть использованы с большим эффектом во время бокового удара) добавляют достоверности гипотезе бокового удара.
Гистологическое исследование, проведенное Гудвином и Хорнером (2004), опровергло гипотезу о таране. Они утверждали, что купол был «эфемерной стадией онтогенеза», губчатая костная структура не выдерживала боевых ударов, а радиальный узор был просто результатом быстрого роста. [10] Однако более поздний биомеханический анализ, проведенный Snively & Cox (2008) и Snively & Theodor (2011), пришел к выводу, что купола могут выдерживать боевые нагрузки. [8] Леман (2010) утверждал, что модели роста, описанные Гудвином и Хорнером, не противоречат поведению «бодаться головой». [11]
Гудвин и Хорнер (2004) вместо этого утверждали, что купол служит для распознавания видов. Есть свидетельства того, что купол имел некоторую форму внешнего покрытия, и разумно предположить, что купол мог быть ярко покрыт или менять цвет в зависимости от сезона. [10] Однако из-за природы летописи окаменелостей невозможно наблюдать, играл ли цвет роль в функции купола.
Longrich, Sankey & Tanke (2010) утверждали, что распознавание видов - маловероятная эволюционная причина возникновения купола, поскольку формы купола существенно не различаются между видами. Из-за этого общего сходства несколько родов Pachycephalosauridae иногда неправильно объединяли. Это не так, как у цератопсов и гадрозаврид , у которых черепная скульптура была более отчетливой. Longrich et al. утверждал, что вместо этого купол выполняет механическую функцию, например боевую, достаточно важную, чтобы оправдать вложения ресурсов. [12]
Поддержка ударов головой по палеопатологии [ править ]
Peterson, Dischler & Longrich (2013) изучали черепные патологии среди Pachycephalosauridae и обнаружили, что 22% всех исследованных куполов имели поражения, которые соответствовали остеомиелиту , инфекции кости в результате проникающей травмы или травме ткани, лежащей над черепом. к инфекции костной ткани. Такой высокий уровень патологии подтверждает гипотезу о том, что купола пахицефалозаврид использовались во внутривидовой борьбе. [5] Частота травм была сопоставима у разных родов этого семейства , несмотря на то, что эти роды различаются по размеру и архитектуре их куполов, а также тому факту, что они существовали в разные геологические периоды. [5]Эти данные резко контрастировали с результатами анализа пахицефалозаврид с относительно плоской головой, у которых не было выявлено патологии. Это подтверждает гипотезу о том, что эти особи представляют либо самок, либо молодых особей [12], где не ожидается внутривидового боевого поведения.
Гистологическое исследование показывает, что купола пахицефалозаврид состоят из уникальной формы фиброламеллярной кости [13], которая содержит фибробласты, которые играют важную роль в заживлении ран и способны быстро откладывать кость во время ремоделирования. [14] Петерсон и др. (2013) пришли к выводу, что вместе взятые частота распределения поражений и костная структура лобно-теменных куполов убедительно подтверждают гипотезу о том, что пахицефалозавриды использовали свои уникальные черепные структуры для агонистического поведения . [5]
Диета [ править ]
Небольшой размер большинства видов пахицефалозавров и отсутствие адаптации скелета указывает на то, что они не были альпинистами и в основном ели пищу близко к земле. Маллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде и пришли к выводу, что пахицефалозавриды в основном питались растительностью на высоте 1 метр или ниже. [15] Они демонстрируют неоднородность , имея различную морфологию зубов между предчелюстными зубами и верхнечелюстными зубами.зубы. Передние зубы маленькие, в форме колышков с овулярным поперечным сечением и, скорее всего, использовались для захвата пищи. У некоторых видов последний предчелюстной зуб был увеличен и напоминал клык. Задние зубы маленькие, треугольной формы с зубчиками на передней и задней части коронки, используются для обработки рта. У видов, у которых была обнаружена зубная кость , зубы нижней челюсти по размеру и форме похожи на зубы верхней челюсти. Характер износа зубов различается в зависимости от вида, что указывает на ряд пищевых предпочтений, которые могут включать семена, стебли, листья, фрукты и, возможно, насекомых. Очень широкая грудная клетка и большая полость кишечника, доходящая до основания хвоста, предполагает использование ферментации для переваривания пищи. [4]
Биогеография [ править ]
Распространение [ править ]
Пахицефалозавры жили исключительно в Лавразии , находясь в западной части Северной Америки и Центральной Азии . Пахицефалозавры возникли в Азии и имели два основных события расселения, что привело к двум отдельным волнам эволюции пахицефалозавров, наблюдаемым в Азии. Первый, произошедший до позднего сантона или раннего кампана , связан с миграцией из Азии в Северную Америку, скорее всего, через Берингово сухопутный мост . Эта миграция была от общего предка стигимолох , стегоцерас , Tylocephale , Prenocephale , и Pachycephalosaurus. Второе событие произошло до середины кампана , и участие в миграции обратно в Азию из Северной Америки по общему предку Prenocephale и Tylocephale . Два вида, которые первоначально считались пахицефалозаврами, обнаруженными за пределами этого ареала, Yaverlandia bitholus из Англии и Majungatholus atopus из Мадагаскара , недавно оказались тероподами . [4] [16]
Окружающая среда [ править ]
Азиатские и североамериканские виды пахицефалозавров жили в совершенно разных средах. Азиатские экземпляры обычно более неповреждены, что указывает на то, что до окаменения они не были доставлены далеко от места смерти. Вероятно, они жили в большом пустынном регионе в Центральной Азии с жарким и засушливым климатом . Североамериканские образцы обычно находятся в скалах, образованных эрозией Скалистых гор . Образцы гораздо менее целы; Обычно восстанавливаются только черепные шапки, а те, что регулярно обнаруживаются, демонстрируют поверхностное расслоение и другие признаки того, что они были перенесены водой на большие расстояния до окаменения. Предполагается, что они жили в горах в умеренном климате.и были перенесены эрозией после смерти к месту их последнего упокоения. [17]
Классификация [ править ]
Большинство останков пахицефалозаврид являются неполными и обычно состоят из частей лобно-теменной кости, образующей характерный купол. Это может сделать таксономическую идентификацию сложной задачей, поскольку классификация родов и видов в пределах Pachycephalosauria почти полностью зависит от черепных характеристик. Следовательно, неподходящие виды исторически относились к кладе. Например, Majungatholus , который когда-то считался пахицефалозавром, теперь признан образцом абелизаврид- теропода Majungasaurus , а Yaverlandia , еще один динозавр, первоначально описанный как пахицефалозаврид, также недавно был переклассифицирован как целурозавр.(Нейш в Салливане (2006) ). Еще больше усложняют дело различные интерпретации онтогенетических и половых признаков у пахицефалозавров.
В статье 2009 года предполагалось, что дракорекс и стигимолох были всего лишь ранними стадиями роста пахицефалозавра , а не отдельными родами. [14]
Переработка Cerapoda 2020 года Дьедонне и др. восстановили животных, которые традиционно считались « гетеродонтозавридами » как базальная группа в пределах пахицефалозавров, парафилетических по сравнению с традиционными куполообразными пахицефалозаврами. [18]
Таксономия [ править ]
Пахицефалозавры впервые был назван как подотряд порядка Ornithischia по Maryańska & Osmólska (1974) . Они включили в него только одно семейство - Pachycephalosauridae. [19] Более поздние исследователи, такие как Майкл Бентон, причислили его к инфраотряду подотряда Cerapoda , который объединяет цератопсов и орнитопод . [20]В 2006 году Роберт Салливан опубликовал переоценку таксономии пахицефалозавров. Салливан считал попытки Марьянской и Осмольской ограничить определение пахицефалозаврией избыточными с их пахицефалозавридами, поскольку они были диагностированы по одним и тем же анатомическим признакам. Салливан также отверг попытки Серено (1986) в его филогенетических исследованиях [21] переопределить Pachycephalosauridae, включив в него только виды с «куполообразным черепом» (включая Stegoceras и Pachycephalosaurus ), оставив больше «базальных» видов за пределами этого семейства в Пахицефалозаврия. Следовательно, использование Салливаном Pachycephalosauridae эквивалентно использованию Sereno и Benton Pachycephalosauria.
Салливан диагностировал Pachycephalosauridae только на основе характеров черепа, причем определяющим признаком была куполообразная лобно-теменная кость черепа. Согласно Салливану, отсутствие этой особенности у некоторых видов, считающихся примитивными, привело к разделению классификации на куполообразных и не куполообразных пахицефалозавров; однако открытие более продвинутых и, возможно, молодых пахицефалозавров с плоским черепом (таких как Dracorex hogwartsia ) показывает, что это различие неверно. Салливан также указал, что первоначальный диагноз Pachycephalosauridae был основан на черепах от «плоских до куполообразных», поэтому в это семейство следует включить плоские формы. [22]
Филогения [ править ]
Кладограмма представлены здесь следует анализ по Williamson & Carr (2002) . [23]
| Пахицефалозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма по Лонгричу, Санки и Танке (2010) . [12]
| Пахицефалозавриды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ниже представлена кладограмма, модифицированная по данным Evans et al. (2013) . [24]
| Пахицефалозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. Также [ править ]
- Хронология исследований пахицефалозавров
Примечания [ править ]
- ^ Т. Марьянска и Х. Осмольска (1974) "Пахицефалозаврия, новый подотряд орнитисхийских динозавров". Палеонтология Полоника 30: 45-102.
- ^ «Пахицефалозаврия» . Оксфордские словари UK Dictionary . Издательство Оксфордского университета . Проверено 21 января 2016 .
- ^ a b Хольц, Томас Р. Младший (2007) [Последнее обновление 28 января 2011 г.]. «Список родов Хольца (2007) динозавров» (PDF) .
- ^ a b c d e Марьянская, Т .; Чепмен, RE; Weishampel, DB (2004). «Пахицефалозаврия». Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 464–477. ISBN 978-0520242098. OCLC 493366196 .
- ^ a b c d Петерсон Дж. Э., Дишлер С., Лонгрич Н. Р. (2013). "Распространение черепных патологий свидетельствует о том, что у куполообразных динозавров (Pachycephalosauridae)" . PLoS ONE . 8 (7): e68620. Bibcode : 2013PLoSO ... 868620P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0068620 . PMC 3712952 . PMID 23874691 .
- ^ Хан, Ф.-Л .; Форстер, Калифорния; Кларк, JM; Сюй, X. (2016). «Анатомия черепа Yinlong downsi (Ornithischia: Ceratopsia) из верхнеюрской формации Shishugou в Синьцзяне, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (1): e1029579. DOI : 10.1080 / 02724634.2015.1029579 .
- ^ Пол, Грегори С. (2010). Полевой справочник по динозаврам Принстона . Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691137209. OCLC 930852339 .[ требуется страница ]
- ^ a b Snively E, Cox A (март 2008 г.). «Структурная механика черепа пахицефалозавра допускает бодание головой» . Palaeontologia Electronica . 11 (1). ISSN 1094-8074 .
- Перейти ↑ Carpenter K (1997). «Агонистическое поведение у пахицефалозавров (Ornithischia: Dinosauria): новый взгляд на бодание головой» (PDF) . Вклад в геологию . 32 (1): 19–25. Архивировано из оригинального (PDF) 03 марта 2016 года . Проверено 16 июля 2011 .
- ^ a b Гудвин МБ, Хорнер-младший (июнь 2004 г.). «Черепная гистология пахицефалозавров (Ornithischia: Marginocephalia) выявляет переходные структуры, несовместимые с поведением бодающихся головой». Палеобиология . 30 (2): 253–267. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0253: CHOPOM> 2.0.CO; 2 .
- Перейти ↑ Lehman TM (2010). «Pachycephalosauridae из формаций Сан-Карлос и Агуджа (верхний мел) на западе Техаса и наблюдения за лобно-теменным куполом». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 786–798. DOI : 10.1080 / 02724631003763532 . ISSN 0272-4634 .
- ^ a b c Лонгрич Н.Р., Санки Дж., Танке Д. (2010). «Texacephale langstoni, новый род пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из формации Агуджа верхнего кампана, южный Техас, США». Меловые исследования . 31 (2): 274–284. DOI : 10.1016 / j.cretres.2009.12.002 .
- ^ Reid, REH (1997). «Гистология костей и зубов». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 329–339.
- ^ a b Хорнер-младший, Гудвин МБ (2009). "Экстремальный черепной онтогенез у динозавров пахицефалозавра верхнего мела " . PLoS ONE . 4 (10): e7626. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7626H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007626 . PMC 2762616 . PMID 19859556 .
- ^ Мэллон, Джордан C; Дэвид С. Эванс; Майкл Дж. Райан; Джейсон С. Андерсон (2013). «Стратификация по высоте кормления среди травоядных динозавров из формации динозавров (верхний кампан) в Альберте, Канада» . BMC Ecology . 13 : 14. DOI : 10,1186 / 1472-6785-13-14 . PMC 3637170 . PMID 23557203 .
- ^ Naish D, Мартилл DM (2008). «Динозавры Великобритании и роль Лондонского геологического общества в их открытии: орнитисхии». Журнал геологического общества . 165 (3): 613–623. Bibcode : 2008JGSoc.165..613N . DOI : 10.1144 / 0016-76492007-154 .
- ^ Weishampel, Дэвид Б. (2009). Динозавры: краткая естественная история . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780511479410. OCLC 476234422 .[ требуется страница ]
- ↑ Dieudonné PE, Cruzado-Caballero P, Godefroit P, Tortosa T (2020). «Новая филогения цераподовых динозавров» . Историческая биология : 1-21. DOI : 10.1080 / 08912963.2020.1793979 .
- ^ Maryańska Т , Osmólska Н (1974). «Пахицефалозаврия, новый подотряд орнитисхийских динозавров». Palaeontologica Polonica . 30 : 45–102.
- ^ Бентон, Майкл Дж. (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Блэквелл Паблишинг. п. 472. ISBN. 978-0-632-05637-8.
- Перейти ↑ Sereno PC (1986). «Филогения птичьих динозавров (отряд Ornithischia)». Национальное географическое исследование . 2 : 234–256.
- Перейти ↑ Sullivan RM (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 347–365. Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года.
- Перейти ↑ Williamson TE, Carr TD (2002). «Новый род производных пахицефалозавров из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 779–801. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0779: ANGODP] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 .
- Перейти ↑ Evans DC, Schott RK, Larson DW, Brown CM, Ryan MJ (2013). «Самый старый североамериканский пахицефалозаврид и скрытое разнообразие мелкотелых орнитисхийских динозавров» . Nature Communications . 4 . 1828. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1828E . DOI : 10.1038 / ncomms2749 . PMID 23652016 .
Ссылки [ править ]
- Бентон, Майкл Дж (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Блэквелл Паблишинг. ISBN 978-0-632-05637-8.
- Карпентер, Кеннет (1997). «Агонистическое поведение у пахицефалозавров (Ornithischia: Dinosauria): новый взгляд на бодание головой» (PDF) . Вклад в геологию . 32 (1): 19–25. Архивировано из оригинального (PDF) 03 марта 2016 года . Проверено 16 июля 2011 .
- Колберт, Эдвин (1955). Эволюция позвоночных . Нью-Йорк: Джон Вили.
- Гальтон, П. (1970). «Пахицефалозавриды - динозавры-тараны». Открытие . 6 : 23–32.
- Гудвин, МБ; Хорнер, младший (июнь 2004 г.). «Черепная гистология пахицефалозавров (Ornithischia: Marginocephalia) выявляет переходные структуры, несовместимые с поведением бодающихся головой». Палеобиология . 30 (2): 253–267. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0253: CHOPOM> 2.0.CO; 2 .
- Хорнер, младший; Гудвин, МБ (2009). Серено, Пол (ред.). "Экстремальный черепной онтогенез у динозавров пахицефалозавра верхнего мела " . PLoS ONE . 4 (10): e7626. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7626H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007626 . PMC 2762616 . PMID 19859556 .
- Леман, TM (2010). «Pachycephalosauridae из формаций Сан-Карлос и Агуджа (верхний мел) на западе Техаса и наблюдения за лобно-теменным куполом». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 786–798. DOI : 10.1080 / 02724631003763532 . ISSN 0272-4634 .
- Longrich, NR; Санки, Дж; Танке, Д (2010). « Texacephale langstoni , новый род пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из формации Агуджа верхнего кампана, южный Техас, США». Меловые исследования . 31 (2): 274–284. DOI : 10.1016 / j.cretres.2009.12.002 .
- Марьянская, Т ; Osmólska, H (1974). «Пахицефалозаврия, новый подотряд орнитисхийских динозавров». Palaeontologica Polonica (30): 45–102.
- Серено, PC (1986). «Филогения птичьих динозавров (отряд Ornithischia)». Национальное географическое исследование . 2 : 234–256.
- Снивли, E; Кокс, А (март 2008 г.). «Структурная механика черепа пахицефалозавра допускает бодание головой» . Palaeontologia Electronica . 11 (1). ISSN 1094-8074 .
- Снивли, E; Теодор, Дж. М. (2011). Карпентер, Кеннет (ред.). «Общие функциональные корреляты поведения при ударе головой у пахицефалозавра Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) и боевых парнокопытных» . PLoS ONE . 6 (6): e21422. Bibcode : 2011PLoSO ... 621422S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021422 . PMC 3125168 . PMID 21738658 .
- Стокстад, Эрик (ноябрь 2007 г.). «Заседание Общества палеонтологии позвоночных: вызвали ли роговые молодые динозавры иллюзию существования отдельных видов?» . Наука . 318 (5854): 1236. DOI : 10.1126 / science.318.5854.1236 . PMID 18033861 .
- Сьюз, HD (1978). «Функциональная морфология купола у пахицефалозавридных динозавров». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie : 459–472.
- Салливан, РМ (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико (35): 347–365. Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года.
- Ватабе, Махито; Цогтбаатар, Хишигджо; Салливан, Роберт М. (2011). «Новый пахицефалозаврид из формации Байншир (сеноман-поздний сантон), пустыня Гоби, Монголия» (PDF) . Летопись окаменелостей 3. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень . 53 : 489–497. Архивировано из оригинального (PDF) 29 сентября 2011 года.
- Уильямсон, TE; Карр, Т. Д. (2002). «Новый род производных пахицефалозавров из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 779–801. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0779: ANGODP] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 .
Внешние ссылки [ править ]
- TEDx говорить на YouTube с помощью Джека Хорнера на измененные очертания динозавра черепа и динозавр некорректным
