Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Parvoviridae
Электронная микрофотография парвовируса собак
Электронная микрофотография из собачьего парвовируса
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Моноднавирия
Королевство:Shotokuvirae
Тип:Cossaviricota
Учебный класс:Quintoviricetes
Заказ:Piccovirales
Семья:Parvoviridae
Роды

См. Текст

Парвовирусы - это семейство вирусов животных, которые составляют семейство Parvoviridae . У них есть геномы с линейной одноцепочечной ДНК (оцДНК), которые обычно содержат два гена, кодирующие белок инициатора репликации, называемый NS1, и белок, из которого состоит вирусный капсид. Кодирующая часть генома фланкирована теломерами на каждом конце, которые образуют петли шпильки , которые важны во время репликации. Вирионы парвовирусов малы по сравнению с большинством вирусов, имеют диаметр 23–28 нанометров и содержат геном, заключенный в икосаэдрический капсид с неровной поверхностью.

Парвовирусы проникают в клетку-хозяин путем эндоцитоза , перемещаясь в ядро, где они ждут, пока клетка не перейдет в стадию репликации. На этом этапе геном не покрывается и кодирующая часть реплицируется. Затем вирусная информационная РНК (мРНК) транскрибируется и транслируется , в результате чего NS1 инициирует репликацию. Во время репликации шпильки многократно разворачиваются, реплицируются и повторно складываются, чтобы изменить направление репликации, чтобы продвигаться вперед и назад по геному в процессе, называемом репликацией вращающейся шпильки, который производит молекулу, содержащую многочисленные копии генома. Геномы потомства оцДНК вырезаются из этого конкатемера и упаковываются в капсиды. Зрелые вирионы покидают клеткуэкзоцитоз или лизис .

Считается, что парвовирусы произошли от вирусов оцДНК, которые имеют кольцевые геномы, которые образуют петлю, поскольку эти вирусы кодируют белок инициатора репликации, который связан с NS1 и имеет аналогичный механизм репликации. Другая группа вирусов, называемых биднавирусами, по-видимому, произошла от парвовирусов. Внутри семейства описаны три подсемейства, 23 рода и 107 видов. Parvoviridae - единственное семейство в отряде Piccovirales , которое является единственным отрядом в классе Quintoviricetes . Этот класс отнесен к типу Cossaviricota , который также включает вирусы папилломы , полиомавирусы и биднавирусы.

Парвовирусы вызывают различные заболевания у животных. Следует отметить, что собачий парвовирус и кошачий парвовирус вызвать тяжелое заболевание у собак и кошек, соответственно. У свиней парвовирус свиней является основной причиной бесплодия. Парвовирусы человека менее опасны, два наиболее заметных из которых - это парвовирус B19 , вызывающий множество заболеваний, включая пятое заболевание у детей, и бокавирус человека 1 , который является частой причиной острых заболеваний дыхательных путей, особенно у детей раннего возраста. В медицине рекомбинантные аденоассоциированные вирусы (AAV) стали важным вектором для доставки генов в ядро ​​клетки во время генной терапии..

Парвовирусы животных были впервые обнаружены в 1960-х годах, включая крошечный вирус мышей , который часто используется для изучения репликации парвовирусов. Многие AAV также были обнаружены в течение этого периода времени, и исследования, проведенные с течением времени, показали их пользу как лекарство. Первым патогенным парвовирусом человека, который был обнаружен в 1974 году, был парвовирус B19, который стал ассоциироваться с различными заболеваниями на протяжении 1980-х годов. Парвовирусы были впервые классифицированы как род Parvovirus в 1971 году, но в 1975 году они получили статус семейства. Они получили свое название от латинского слова parvum , означающего «маленький» или «крошечный», в зависимости от их небольшого размера.

Геном [ править ]

Парвовирусы имеют геномы линейной одноцепочечной ДНК (оцДНК), длина которых составляет около 4-6 килобаз (т.п.н.). Геном парвовируса обычно содержит два гена, называемых геном NS / rep и геном VP / cap. [1] Ген NS кодирует неструктурный (NS) белок NS1, который является белком-инициатором репликации, а ген VP кодирует вирусный белок (VP), из которого состоит вирусный капсид. NS1 содержит эндонуклеазный домен суперсемейства HUH рядом с его N-концом , содержащий как сайт-специфическую связывающую активность, так и сайт-специфическую активность никинга, а также геликазный домен суперсемейства 3 (SF3) по направлению к С-концу . Большинство парвовирусов содержат домен активации транскрипции около С-конца, которыйактивирует транскрипцию с вирусных промоторов, а также с альтернативных или перекрывающихся открытых рамок считывания, которые кодируют небольшое количество поддерживающих белков, участвующих в различных аспектах жизненного цикла вируса. [2]

Кодирующая часть генома фланкирована с каждого конца концевыми последовательностями длиной около 116-550 нуклеотидов (нт), которые состоят из несовершенных палиндромов, свернутых в структуры петли шпильки . Эти шпильки содержат большую часть цис- действующей информации, необходимой для репликации и упаковки ДНК, и действуют как шарниры во время репликации, чтобы изменить направление репликации. Когда геном преобразуется в двухцепочечные формы, создаются сайты начала репликации, включающие последовательности внутри шпилек и рядом с ними. [2] [3]

Нити геномной ДНК в зрелых вирионах могут иметь положительный или отрицательный смысл . Это варьируется от вида к виду, так как одни предпочитают упаковывать нити одной полярности, другие упаковывают разные пропорции, а третьи упаковывают обе смысловые нити в равных пропорциях. Эти предпочтения отражают эффективность, с которой синтезируются цепи потомства, что, в свою очередь, отражает эффективность конкретных сайтов ориджина репликации. [2] 3'-конец (обычно произносится как «три простых конца») отрицательной смысловой цепи и 5'-конец (обычно произносится как «пять простых концов») положительной смысловой цепи, называется левым концом, и 5'-конец отрицательной смысловой цепи и 3'-конец положительной смысловой цепи называются правым концом. [2] [4] [5]

Структура [ править ]

Схема капсида парвовируса собак, содержащего 60 мономеров капсидного белка.

Вирионы парвовируса имеют диаметр 23–28 нанометров (нм) и состоят из генома, заключенного внутри капсида икосаэдрической формы с неровной поверхностью. Капсид состоит из 60 структурно эквивалентных полипептидных цепей, происходящих от С-концевого конца последовательности VP-белка, которые широко переплетены, образуя икосаэдр с 60 асимметричными поверхностными треугольными звеньями. Эти блоки имеют 3-кратную радиальную симметрию в двух вершинах и 5-кратную радиальную симметрию в одной, с 2-кратной радиальной симметрией на линии, противоположной 5-кратной вершине, и 2/5 круговой складчатой ​​стенки, окружающей точку 5. -кратная вершина. На каждый капсид существует двадцать 3-кратных вершин, тридцать 2-кратных прямых и двенадцать 5-кратных вершин, причем последняя соответствует 12 вершинам икосаэдра. [2]

Типичные особенности поверхности капсида включают углубления на каждой 2-кратной оси, приподнятые выступы, окружающие 3-кратные оси, и приподнятые цилиндрические выступы, состоящие из пяти бета-бочек [6], окруженных каньоноподобными углублениями на 5-кратных осях. Каждый из этих цилиндров потенциально содержит отверстие для соединения внешней поверхности капсида с внутренней, что обеспечивает вход и выход из генома. Около 20 нуклеотидов с 5'-конца генома могут оставаться экспонированными вне капсида, несущего копию NS1, связанную с 5'-концом, что является результатом того, как геном синтезируется и упаковывается. [2]

Различные размеры белка VP экспрессируются для разных парвовирусов, причем более мелкие, VP2–5, экспрессируются с большей частотой, чем большие, VP1. Меньшие VP имеют общий C-конец с разной длиной N-конца из-за усечения. Для VP1 N-конец удлиняется, чтобы содержать регионы, важные в цикле репликации, и он включается в капсид, обычно 5-10 на капсид, при этом общий C-конец отвечает за сборку капсидов. [1] [2]

Каждый мономер VP содержит сердцевинную бета-цилиндрическую структуру, называемую мотивом желейного валика из восьми нитей, расположенных в двух соседних антипараллельных бета-листах, помеченных CHEF и BIDG после отдельных нитей, причем последняя формирует внутреннюю поверхность капсида. Отдельные бета-цепи соединены петлями, которые имеют разную длину, последовательность и конформацию, и большинство этих петель простираются к внешней поверхности, придавая парвовирусам уникальную шероховатую поверхность. Родственные парвовирусы имеют общую топологию поверхности и складки белка VP в большей степени, чем идентичность их последовательностей, поэтому структура капсида и белка капсида являются полезными индикаторами филогении. [1] [2]

Жизненный цикл [ править ]

Парвовирусы проникают в клетки путем эндоцитоза , используя различные клеточные рецепторы для связывания с клеткой-хозяином. В эндосомах многие парвовирусы претерпевают изменение конформации, так что домен фосфолипазы A2 (PLA 2 ) на N-концах VP1 обнажается, и вирион может проникать через липидные двухслойные мембраны. Внутриклеточная транспортировка вирионов варьируется, но вирионы в конечном итоге попадают в ядро, внутри которого геном не покрыт оболочкой капсида. Основываясь на исследованиях мельчайшего вируса мышей (MVM), геном выталкивается из капсида в направлении от 3'-к-5 'от одного из отверстий в капсиде, оставляя 5'-конец ДНК прикрепленным к капсиду. капсид. [2]

Парвовирусы не обладают способностью вызывать у клеток стадию репликации ДНК , называемую S-фазой, поэтому они должны ждать в ядре, пока клетка-хозяин сама не перейдет в S-фазу. Это делает популяции клеток, которые быстро делятся, такие как клетки плода, отличной средой для парвовирусов. Аденоассоциированные вирусы (AAV) зависят от вспомогательных вирусов, которые могут быть аденовирусом или вирусом герпеса , поскольку коинфекция изменяет клеточную среду, обеспечивая репликацию. [2] В отсутствие коинфекции геном AAV интегрируется в геном клетки-хозяина до тех пор, пока не произойдет коинфекция. [7]Зараженные клетки, которые входят в S-фазу, вынуждены синтезировать вирусную ДНК и не могут покинуть S-фазу. Парвовирусы создают в ядре очаги репликации, которые постепенно увеличиваются по мере прогрессирования инфекции. [8]

Когда клетка входит в S-фазу и геном не покрыт оболочкой, ДНК-полимераза хозяина использует 3'-конец 3'-шпильки в качестве праймера для синтеза комплементарной цепи ДНК для кодирующей части генома, которая связана с 5'-конец шпильки 5 '. [3] [7] [9] Информационная РНК (мРНК), которая кодирует NS1, затем транскрибируется из генома ДНК-полимеразой, блокируется и полиаденилируется, а затем транслируется рибосомами хозяина для синтеза NS1. [2] [5] [10] Если белки кодируются в нескольких коллинеарных фреймах, то альтернативный сплайсинг, субоптимальная инициация трансляции или сканирование с утечкой могут использоваться для трансляции различных генных продуктов. [2]

Парвовирусы реплицируют свой геном посредством репликации с вращающейся шпилькой , однонаправленной формы репликации ДНК со смещением цепей, которая инициируется NS1. Репликация начинается, когда NS1 связывается с сайтом начала репликации в дуплексной молекуле ДНК на конце одной шпильки и делает надрез. Nicking высвобождает 3'-конец разорванной цепи в виде свободного гидроксила (-ОН) для запуска синтеза ДНК [2], при этом NS1 остается прикрепленным к 5'-концу. [7] Надрез заставляет соседнюю шпильку разворачиваться в линейную вытянутую форму. В 3'-ОН репликационная вилка устанавливается с использованием геликазной активности NS1, а удлиненный теломер реплицируется ДНК-полимеразой. [10] [11]Две нити теломер затем снова складываются в свои исходные конфигурации, что перемещает репликационную вилку, чтобы переключить шаблоны на другую цепь и двигаться в противоположном направлении к другому концу генома. [12] [13]

Парвовирусы различаются по сходным или одинаковым концам, называемые гомотеломерными парвовирусами, или разными, называемыми гетеротеломерными парвовирусами. В общем, гомотеломерные парвовирусы, такие как AAV и B19, реплицируют оба конца своего генома посредством вышеупомянутого процесса, называемого конечным разрешением, и их шпильковые последовательности содержатся в более крупных (инвертированных) концевых повторах. Гетеротеломерные вирусы, такие как крошечный вирус мышей (MVM), реплицируют один конец с помощью терминального разрешения, а другой конец с помощью асимметричного процесса, называемого разрешением соединения [2] [14], так что можно скопировать правильную ориентацию теломер. [15]

Во время разрешения асимметричных соединений дуплексные теломеры расширенной формы складываются сами по себе в крестообразную форму. Сайт ориджина репликации на нижней ветви правого плеча крестообразной формы разрывается NS1, что приводит к разворачиванию нижнего плеча крестообразной формы в ее линейно вытянутую форму. Репликационная вилка, установленная в месте разрыва, перемещается вниз по вытянутой нижней руке, чтобы скопировать последовательность нижней руки. Затем две нити нижнего плеча повторно складываются, чтобы переместить репликационную вилку, чтобы вернуться к другому концу, смещая при этом верхнюю нить. [16]

Возвратно-поступательный, сквозной паттерн репликации «вращающейся шпилькой» дает конкатемер, содержащий несколько копий генома. [2] [3] NS1 периодически делает зарубки в этой молекуле, и за счет сочетания терминального разрешения и разрешения соединений отдельные цепи генома вырезаются из конкатемера. [9] [13] Вырезанные геномы могут быть повторно использованы для дальнейших циклов репликации или упакованы в капсиды потомства. [7] Трансляция мРНК, содержащей белки VP, приводит к накоплению капсидных белков в ядре, которые собираются в эти пустые капсиды. [8]

Геномы инкапсидируются в одной из вершин капсида через портал [2], возможно, напротив портала, используемого для изгнания генома. [5] После создания полных вирионов они могут быть экспортированы из ядра во внешнюю среду клетки до расщепления ядра. Нарушение среды клетки-хозяина также может произойти позже при инфекции. Это приводит к лизису клеток посредством некроза или апоптоза , в результате чего вирионы выделяются за пределы клетки. [2] [8]

Эволюция [ править ]

Считается, что парвовирусы произошли от вирусов оцДНК, которые имеют кольцевой геном, который образует петлю и которые реплицируются посредством репликации по катящемуся кругу , которая похожа на репликацию с вращающейся шпилькой. Эти кольцевые оцДНК вирусы кодируют белок инициатора репликации, который связан с белком инициатора репликации парвовирусов и обладает многими из них, такими как домен эндонуклеазы HUH и домен геликазы SF3. [17] В отличие от этих других белков инициаторов репликации, NS1 показывает только рудиментарные следы способности выполнять лигирование, которое является ключевой частью репликации катящегося круга. [8] Bidnaviridaeсемейства, которые также являются линейными оцДНК-вирусами, по-видимому, произошли от парвовируса, геном которого был интегрирован в геном полинтона , типа ДНК- транспозона, родственного вирусам из области вариднавирии . [17]

На основе филогенетического анализа геликазы SF3 парвовирусы в начале своей эволюционной истории разделились на две ветви, одна из которых содержит вирусы, относящиеся к подсемейству Hamaparvovirinae . Другая ветвь разделилась на две подсемейства, которые составляют два других подсемейства, Densovirinae и Parvovirinae . [18] Парвовирусы в линии Hamaparvovirinae , вероятно, все гетеротеломерные, Densovirinae исключительно гомотеломерные, а Parvovirinae варьирует. [2] Последовательности теломер обладают значительной сложностью и разнообразием, предполагая, что многие виды кооптировали их для выполнения дополнительных функций. [7][10] Также считается, что у парвовирусов высокий уровень генетических мутаций и рекомбинаций . [2] [9]

Классификация [ править ]

Парвовирусы составляют семейство Parvoviridae . Семейство является единственным семейством в отряде Piccovirales , который является единственным отрядом в классе Quintoviricetes . Класс Quintoviricetes принадлежит к типу Cossaviricota , который также включает папилломавирусы , полиомавирусы и биднавирусы. Cossaviricota входит в королевство Shotokuvirae , которое относится к королевству Monodnaviria . Parvoviridae принадлежит к группе II: вирусы оцДНК по классификации Балтимора.система, которая группирует вирусы на основе их способа синтеза мРНК. В пределах Parvoviridae по состоянию на 2019 год признаны три подсемейства, 23 рода и 107 видов (- virinae обозначает подсемейство, а - virus обозначает род): [18] [19]

  • Densovirinae (8 родов, 17 видов)
Aquambidensovirus (2 вида)
Blattambidensovirus (1 вид)
Гемиамбиденсовирус (2 вида)
Итераденсовирус (5 видов)
Миниамбиденсовирус (1 вид)
Пефуамбиденсовирус (1 вид)
Протоамбиденсовирус (2 вида)
Сциндоамбиденсовирус (3 вида)
  • Hamaparvovirinae (5 родов, 13 видов)
Brevihamaparvovirus (2 вида)
Chaphamaparvovirus (8 видов)
Гепанхамапарвовирус (1 вид)
Ихтамапарвовирус (1 вид)
Penstylhamaparvovirus (1 вид)
  • Parvovirinae (10 родов, 77 видов)
Амдопарвовирус (5 видов)
Артипарвовирус (1 вид)
Авепарвовирус (2 вида)
Бокапарвовирус (25 видов)
Копипарвовирус (7 видов)
Депендопарвовирус (10 видов)
Эритропарвовирус (7 видов)
Лорипарвовирус (1 вид)
Протопарвовирус (13 видов)
Тетрапарвовирус (6 видов)

Парвовирусы относятся к одному и тому же виду, если они имеют не менее 85% идентичности белковых последовательностей. Виды сгруппированы в род на основании филогении доменов геликазы NS1 и SF3, а также сходства идентичности и охвата последовательностей NS1. Если эти критерии не выполняются, роды все же могут быть установлены при условии, что поддерживается общее происхождение. Эти три подсемейства различаются на основе филогении геликазного домена SF3, который соответствует диапазону хозяев: вирусы Densovirinae инфицируют беспозвоночных, вирусы Hamaparvovirinae инфицируют беспозвоночных и позвоночных, а вирусы Parvovirinae инфицируют позвоночных. [18]

Болезнь [ править ]

Ребенок с пятой болезнью

У людей наиболее распространенными парвовирусами, вызывающими заболевание, являются парвовирус B19 и бокавирус человека 1 . Инфекция B19 часто протекает бессимптомно, но может проявляться различными путями, включая пятое заболевание с характерной сыпью у детей, стойкую анемию у лиц с ослабленным иммунитетом и у людей с предшествующей гемоглобинопатией , [20] преходящие апластические кризы , водянка плода у беременных женщин, и артропатия. Бокавирус 1 человека является частой причиной острой инфекции дыхательных путей, особенно у детей раннего возраста, при этом частым симптомом является хрипы. Другие парвовирусы, связанные с различными заболеваниями у людей, включают парвовирус 4 человека и буфавирус человека, хотя способ, которым эти вирусы вызывают заболевание, неясен. [6]

Вирусы, инфицированные плотоядными животными, из рода Protoparvovirus , в отличие от парвовирусов человека, более опасны для жизни. [2] Парвовирус собак вызывает тяжелое заболевание у собак, наиболее частым симптомом которого является геморрагический энтерит, с уровнем смертности до 70% у детенышей, но обычно менее 1% у взрослых. [21] Парвовирус кошек , близкородственный вирус [22], также вызывает тяжелые заболевания у кошек наряду с панлейкопенией . [23] [24] У свиней парвовирус свиней является основной причиной бесплодия, так как инфекция часто приводит к смерти плода. [25]

Использование в медицине [ править ]

Аденоассоциированные вирусы стали важным вектором для генной терапии, направленной на лечение генетических заболеваний, например, вызванных единственной мутацией. Рекомбинантный AAV (rAAV) содержит вирусный капсид, но не имеет полного вирусного генома. Вместо этого типичная нуклеиновая кислота, упакованная в капсид, содержит промоторную область, интересующий ген и терминаторную область, и все они содержатся в двух инвертированных концевых повторах, происходящих из вирусного генома. rAAV по существу действует как контейнер, который может проходить через клеточную мембрану и доставлять свой груз нуклеиновой кислоты в ядро. [26] [27]

История [ править ]

Парвовирусы были обнаружены относительно поздно по сравнению с другими известными семействами вирусов, возможно, из-за их небольшого размера. В конце 1950 - х годов [28] и 1960 - е годы, [29] множество парвовирусам животных были обнаружены, в том числе минуту вируса мышей , [30] , который с тех пор широко используется для изучения прокатки шпилька репликации. [31] Многие AAV также были обнаружены в течение этого периода времени [32], и их исследования привели к их первому использованию в генной терапии в 1980-х годах. Со временем улучшения в таких аспектах, как дизайн векторов, привели к тому, что некоторые продукты генной терапии AAV достигли клинической эффективности в 2008 году и были одобрены в последующие годы. [27]

В 1974 году Ивонн Коссарт и др. Обнаружили первый патогенный парвовирус человека . При тестировании на поверхностный антиген вируса гепатита B один образец сыворотки дал анамольные результаты, и с помощью электронной микроскопии было показано, что он содержит вирус, напоминающий парвовирусы животных. Этот вирус был назван B19 по кодировке образца сыворотки под номером 19 в панели B. [20] [33] B19 позже был признан видом Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV) в 1985 году и на протяжении 1980-х годов. он все чаще стал ассоциироваться с различными заболеваниями. [33]

В первом отчете ICTV в 1971 году парвовирусы были сгруппированы в род Parvovirus . [30] [32] Они были возведены в ранг семейства в 1975 году и не относились к более высоким таксонам до 2019 года, когда они были отнесены к более высоким таксонам до самого высокого ранга, царства. [34] Семейство было реорганизовано в 2019 году, отойдя от «традиционного» различия между беспозвоночными и позвоночными между Densovirinae и Parvovirinae и вместо этого выделив подсемейства на основе филогении геликазы, что привело к созданию нового подсемейства Hamaparvovirinae . [18]

Этимология [ править ]

Название парвовирусов происходит от латинского parvus или parvum , что означает «маленький» или «крошечный», что указывает на небольшой размер парвовирусных вирусов по сравнению с большинством других вирусов. [2] [20] В семействе Parvoviridae - viridae - это суффикс, используемый для обозначения семейств вирусов. [35] Порядок Piccovirales берет первую часть своего названия от итальянского слова piccolo , что означает маленький (parvus), а вторая часть - суффикс, используемый для обозначения вирусов. Класс Quintoviricetes берет первую часть своего названия от галисийского слова quinto., что означает пятое, относится к пятому заболеванию, вызываемому парвовирусом B19, а суффикс - viricetes используется для классов вирусов. [17]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Mietzsch M, Pénzes JJ, Agbandje-McKenna M (20 апреля 2019 г.). «Двадцать пять лет структурной парвовирологии» . Вирусы . 11 (4): 362. DOI : 10,3390 / v11040362 . PMC  6521121 . PMID  31010002 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Котмор С. Ф., Агбандье-МакКенна М., Канути М., Кьорини Дж. А., Эйс-Хубингер А. М., Хьюз Дж., Мицш М., Модха С., Ольястро М., Пензес Дж. Дж., Пинтель Д. Д., Цю Дж., Содерлунд-Венермо М., Таттерсалл П., Тейссен П. (март 2019 г.). "Профиль таксономии вирусов ICTV: Parvoviridae" . J Gen Virol . 100 (3): 367–368. DOI : 10,1099 / jgv.0.001212 . PMC 6537627 . PMID 30672729  . Проверено 24 января 2021 года .
  3. ^ a b c Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 177.
  4. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 172.
  5. ^ a b c Cotmore SF, Tattersall P (1 февраля 2013 г.). «Разнообразие парвовирусов и ответы на повреждения ДНК» . Cold Spring Harb Perspect Biol . 5 (2): a012989. DOI : 10.1101 / cshperspect.a012989 . PMC 3552509 . PMID 23293137 .  
  6. ^ Б Его Дж, Сёдерлунд-Венермо М, Янг Н.С. (январь 2017 г.). «Парвовирусы человека» . Clin Microbiol Rev . 30 (1): 43–113. DOI : 10.1128 / CMR.00040-16 . PMC 5217800 . PMID 27806994 .  
  7. ^ a b c d e Котмор С.Ф., Таттерсолл П. (1996). «Репликация ДНК парвовируса» (PDF) . Архив монографий Колд-Спринг-Харбор . 31 : 799–813. DOI : 10.1101 / 0.799-813 . Проверено 24 января 2021 года .
  8. ^ a b c d Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 175.
  9. ^ a b c Мартин Д.П., Бьяджини П., Лефёвр П., Голден М, Руманек П., Варсани А. (сентябрь 2011 г.). «Рекомбинация в эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусах» . J Gen Virol . 3 (9): 1699–1738. DOI : 10,3390 / v3091699 . PMC 3187698 . PMID 21994803 .  
  10. ^ a b c Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 173.
  11. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 180.
  12. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 179.
  13. ^ a b Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 181.
  14. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 171–172, 177, 179.
  15. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 182.
  16. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 182–184.
  17. ^ a b c Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для вирусов оцДНК» (docx) . ICTV . Проверено 24 января 2021 года .
  18. ^ a b c d Penzes JJ, Soderlund-Venermo M, Canuti M, Eis-Huebinger AM, Hughes J, Cotmore SF. « Реорганизуйте семейство Parvoviridae » (docx) . ICTV . Проверено 24 января 2021 года .
  19. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019» . ICTV . Проверено 24 января 2021 года .
  20. ^ a b c Fonseca EK (февраль 2018 г.). «Этимология: парвовирус» . Emerg Infect Dis . 24 (2): 293. DOI : 10,3201 / eid2402.ET2402 . PMC 5782889 . 
  21. ^ Decaro N, Buonavoglia C (24 февраля 2012). «Парвовирус собак - обзор эпидемиологических и диагностических аспектов с акцентом на тип 2с» . Vet Microbiol . 155 (1): 1–12. DOI : 10.1016 / j.vetmic.2011.09.007 . PMC 7173204 . PMID 21962408 .  
  22. ^ Cotmore SF, McKenna MA, Chiorini JA, Gatherer D, Mukha DV, Pintel DJ, Qiu J, Soderland-Venermo M, Tattersall P, Tijssen P. "Рационализация и расширение таксономии семейства Parvoviridae" (PDF) . ICTV . Проверено 24 января 2021 года .
  23. ↑ Пэрриш CR (март 1995 г.). «Патогенез вируса панлейкопении кошек и парвовируса собак» . Baillieres Clin Haematol . 8 (1): 57–71. DOI : 10.1016 / s0950-3536 (05) 80232-X . PMC 7134857 . PMID 7663051 .  
  24. ^ "Кошачья панлейкопения" . Американская ветеринарная медицинская ассоциация . Проверено 24 января 2021 года .
  25. ^ Месарош я, Olasz Ж, Cságola А, Tijssen Р, Zádori Z (20 декабря 2017 г.). «Биология свиного парвовируса (парвовирус копытных 1)» . Вирусы . 9 (12): 393. DOI : 10,3390 / v9120393 . PMC 5744167 . PMID 29261104 .  
  26. ^ Naso MF, Tomkowicz B, Перри WL, Строл WR (август 2017). «Аденоассоциированный вирус (AAV) как вектор для генной терапии» . BioDrugs . 31 (4): 317–334. DOI : 10.1007 / s40259-017-0234-5 . PMC 5548848 . PMID 28669112 .  
  27. ↑ a b Wang D, Tai PW, Gao G (май 2019 г.). «Аденоассоциированный вирусный вектор как платформа для доставки генной терапии» . Nat Rev Drug Discov . 18 (5): 358–378. DOI : 10.1038 / s41573-019-0012-9 . PMC 6927556 . PMID 30710128 .  
  28. ^ Kilham L, Оливье LJ (апрель 1959). «Скрытый вирус крыс, выделенный в культуре ткани». Вирусология . 7 (4): 428–437. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (59) 90071-6 . PMID 13669314 . 
  29. ^ "Парвовирус" . Стэнфордский университет . Проверено 24 января 2021 года .
  30. ^ a b "История таксономии ICTV: Протопарвовирус грызунов 1 " . ICTV . Проверено 24 января 2021 года .
  31. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 171–185.
  32. ^ a b «История таксономии ICTV: аденоассоциированный зависимый парвовирус A » . ICTV . Проверено 24 января 2021 года .
  33. ^ a b Heegaard ED, Brown KE (июль 2002 г.). «Парвовирус человека B19» . Clin Microbiol Rev . 15 (3): 485–505. DOI : 10.1128 / cmr.15.3.485-505.2002 . PMC 118081 . PMID 12097253 .  
  34. ^ "История Таксономии ICTV: Parvoviridae " . ICTV . Проверено 24 января 2021 года .
  35. ^ «Код ICTV» . ICTV . Проверено 24 января 2021 года .

Библиография [ править ]

  • Керр Дж., Котмор С., Блум М.Э. (25 ноября 2005 г.). Парвовирусы . CRC Press. С. 171–185. ISBN 9781444114782.