Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Pheromone (медоносная пчела) )
Перейти к навигации Перейти к поиску

В феромонах о медоносных пчелах представляют собой смесь химических веществ , поступающих от отдельных пчел в улей или окружающую среду , которые вызывают изменения в физиологии и поведении других пчел.

Введение [ править ]

Медоносные пчелы ( Apis mellifera ) обладают одной из самых сложных систем феромональной коммуникации, встречающихся в природе, и обладают 15 известными железами, которые производят множество соединений. [1] [2] Эти химические посланники, выделяемые маткой , трутнем , рабочей пчелой или пчелой-несушкой, чтобы вызвать реакцию у других пчел. Химические сообщения принимаются пчелиной антенной и другими частями тела. Они производятся в виде летучей или нелетучей жидкости и передаются при прямом контакте в виде жидкости или пара.

Феромоны медоносных пчел можно разделить на феромоны-пускатели, которые временно влияют на поведение реципиента, и феромоны-праймеры, которые имеют долгосрочное влияние на физиологию реципиента. Феромоны-вытеснители вызывают почти немедленную поведенческую реакцию принимающей пчелы. При определенных условиях феромон может действовать как феромон высвобождения и как праймер.

Феромоны могут быть как отдельными химическими веществами, так и сложной смесью множества химических веществ в разном процентном соотношении. [3] [4]

Типы феромонов медоносных пчел [ править ]

Феромон тревоги [ править ]

У рабочих медоносных пчел были выявлены два основных тревожных феромона. Один выделяется железой Кошевникова , около стержня жала, и состоит из более чем 40 химических соединений, включая изопентилацетат (IPA), бутилацетат , 1-гексанол , н- бутанол , 1-октанол , гексилацетат , октилацетат , н- пентилацетат и 2-нонанол. Эти химические соединения имеют низкую молекулярную массу, очень летучие и, по-видимому, наименее специфичны из всех феромонов. Феромоны тревоги высвобождаются, когда пчела ужаливает другое животное, и привлекают других пчел к месту и заставляют других пчел защищаться, то есть укусить или атаковать. Феромон тревоги, который излучается, когда пчела ужалит другое животное, пахнет бананами. [5] Дым может маскировать феромон тревоги пчел.

Другой феромон тревоги выделяется нижнечелюстными железами и состоит из 2-гептанона , который также является очень летучим веществом. Это соединение имеет репеллентный эффект, и было предложено использовать его для отпугивания потенциальных врагов и пчел-грабителей. Количество 2-гептанона увеличивается с возрастом пчел и становится выше у собирателей. Поэтому было высказано предположение, что 2-гептанон используется собирателями для пометки недавно посещенных и истощенных мест кормодобывания, которых действительно избегают кормящие пчелы. Однако недавно было доказано, что это ложь. В новом открытии было установлено, что пчелы на самом деле используют 2-гептанон в качестве анестетика и паралича злоумышленников. После того, как злоумышленники парализованы, пчелы выводят их из улья. [6]

Феромон распознавания выводка [ править ]

Другой феромон не позволяет рабочим пчелам рожать потомство в колонии, в которой еще есть развивающееся потомство. И личинки, и куколки излучают феромон «узнавания расплода». Это тормозит развитие яичников у рабочих пчел и помогает пчелам-медсестрам отличать рабочих личинок от личинок трутней и куколок. Этот феромон представляет собой десятикомпонентную смесь сложных эфиров жирных кислот, которая также модулирует соотношение каст взрослых и онтогенез кормодобывания в зависимости от его концентрации. Было показано, что компоненты феромона расплода меняются в зависимости от возраста развивающейся пчелы. Искусственный феромон для расплода был изобретен Ивом Ле Контом, Леамом Сренгом, Жеромом Труйером и Сержем Анри Пуату и запатентован в 1996 году [7].

Дрон феромон [ править ]

Drone Mandibular Pheromone привлекает других летающих дронов в подходящие места для спаривания с девственными матками. [8]

Феромон железы Дюфура [ править ]

В дюфурове железа (названный в честь французского натуралиста Léon Jean Marie Dufour) открывается в заднюю стенку влагалища. Железа Дюфура и ее секреция оставались загадкой. Железа выделяет свои щелочные продукты в полость влагалища, и предполагается, что они откладываются на яйцах по мере их откладывания. Действительно, выделения Дюфура позволяют рабочим пчелам различать яйца, отложенные маткой, которые привлекательны, и яйца, отложенные рабочими. Комплекс, состоящий из 24 химикатов, различается у рабочих в "королевских" колониях и рабочих колоний без матки. В последнем секреты Дюфура рабочих похожи на секреты здоровой королевы. Секреции рабочих в колониях правых маток представляют собой длинноцепочечные алканы с нечетным числом атомов углерода, но секреты маток-несушек и рабочих-несушек колоний без маток также включают сложные эфиры с длинными цепями. [9]

Феромон для маркировки яиц [ править ]

Этот феромон, аналогичный описанному выше, помогает пчелам-медсестрам различать яйца, отложенные пчелиной маткой, и яйца, отложенные рабочим-несушкой.

Феромон следа [ править ]

Этот феромон оставляют пчелы при ходьбе и полезен для усиления феромонов Насонова при поиске нектара.

У королевы это маслянистый секрет предплюсневых желез королевы, который откладывается на гребне, когда она идет по нему. Это препятствует построению матки (тем самым подавляя роение), и ее производство уменьшается с возрастом матки.

Феромон собирателя [ править ]

Этилолеат выделяется старшими пчелами-сборщиками для замедления созревания пчел-кормилиц. [10] Этот праймер-феромон действует как распределенный регулятор, чтобы поддерживать соотношение пчел-кормилиц и пчел-собирателей в наиболее благоприятном для улья балансе.

Феромон Насонова [ править ]

Феромон Насонова выделяется рабочими пчелами и используется для ориентации и вербовки. Феромон Насонова включает ряд терпеноидов, включая гераниол , нероловую кислоту , цитраль и гераниевую кислоту .

Другие феромоны [ править ]

Другие феромоны, производимые большинством медоносных пчел, включают феромон прямой кишки, феромон предплюсны, феромон восковой железы и гребешка, а также феромон тергитной железы.

Типы феромонов пчелиной матки [ править ]

Королева нижнечелюстного феромона [ править ]

Нижнечелюстной феромон королевы (QMP), испускаемый маткой, является одним из самых важных наборов феромонов в пчелином улье. Он влияет на социальное поведение, содержание улья, роение , брачное поведение и торможение развития яичников у рабочих пчел . [11] Эффекты могут быть краткосрочными и / или долгосрочными. Некоторые химические вещества, содержащиеся в QMP, представляют собой карбоновые кислоты и ароматические соединения . Было показано, что следующие соединения важны для привлечения рабочих к своей королеве и других эффектов. [12]

  • ( E ) -9-оксодек-2-еновая кислота (9-ODA) - подавляет выращивание маток, а также развитие яичников у рабочих пчел; сильный сексуальный аттрактант для трутней во время брачного полета; критично для рабочего признания присутствия королевы в улье
  • ( R , E ) - (-) - 9-Гидрокси-2-еновая кислота (9-HDA) способствует стабильности роя или «успокаивающему» влиянию.
  • ( S , E ) - (+) - 9-HDA
  • Метилпарабен (HOB)
  • 4-гидрокси-3-метоксифенилэтанол (HVA)

Работа над синтетическими феромонами проводилась Китом Н. Слессором, Лори-энн Камински, Гейлордом Г.С. Кингом, Джоном Х. Борденом и Марком Л. Уинстоном; их работа была запатентована в 1991 году. Синтетический феромон нижней челюсти королевы (QMP) представляет собой смесь пяти компонентов: 9-ODA, (-) - 9-HDA, (+) - 9-HDA, HOB и HVA в соотношении 118: 50: 22: 10: 1.

Феромон свиты королевы [ править ]

Также были идентифицированы следующие соединения [13], из которых только конифериловый спирт обнаружен в нижнечелюстных железах. Комбинация 5 соединений QMP и 4 соединений ниже называется феромоном королевской свиты (QRP). Эти девять соединений важны для привлечения свиты рабочих пчел вокруг своей матки.

  • Метилолеат [14]
  • Хвойный спирт [15]
  • Цетиловый спирт [16]
  • α-линоленовая кислота [17]

Другое [ править ]

Царица также содержит множество различных сложных метиловых и этиловых эфиров жирных кислот [18], очень похожих на феромон распознавания расплода, описанный выше. Они, вероятно, будут иметь феромональные функции, подобные тем, которые обнаруживаются у феромона распознавания расплода.

Список литературы по авторам в алфавитном порядке [ править ]

  • Имри, Джордж Георг Имри, Pink Pages, ноябрь 1999 г.
  • Кацав-Гозанская Тамар (2002). «Обзор» (PDF) . Apidologie . 33 : 525–537. DOI : 10.1051 / apido: 2002035 .
  • Блюм, М.С., 1992. Феромоны медоносной пчелы в «Улье и медоносной пчеле», исправленное издание (Дадант и сыновья: Гамильтон, Иллинойс), страницы 385–389.
  • Бох Р., Ширер Д.А. (1971). «Химические пускатели тревожного поведения медоносной пчелы Apis mellifera ». Журнал физиологии насекомых . 17 (12): 2277–2285. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (71) 90077-1 .
  • Батлер, C. 1609. Женская монархия. О трактате о пчелах и их правильном расположении. Джозеф Барнс : Оксфорд .
  • Бесплатно, Джон Б., Феромоны социальных пчел. Итака, Нью-Йорк: Комсток, 1987.
  • Имри, Розовые страницы Джорджа Джорджа Имри, ноябрь 1999 г., доступ осуществлен в феврале 2005 г.
  • Килинг К.И., Слессор К.Н., Хиго Х.А., Уинстон М.Л. (2003). «Новые компоненты феромона свиты медоносной пчелы ( Apis mellifera L.)» . Oc Национальной академии наук США . 00 (8): 4486–4491. Bibcode : 2003PNAS..100.4486K . DOI : 10.1073 / pnas.0836984100 . PMC  153582 . PMID  12676987 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • Леонсини И., Ле Конте Ю., Костальола Г., Плеттнер Э., Тот А.Л., Ван М., Хуанг З., Бекар Ж.-М., Краузер Д., Слессор К.Н., Робинсон Г.Е. (2004). «Регулирование поведенческого созревания с помощью праймера феромона, производимого взрослыми медоносными пчелами» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101 (50): 17559–17564. DOI : 10.1073 / pnas.0407652101 . PMC  536028 . PMID  15572455 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • Машвиц U (1964). «Тревожные вещества и тревожное поведение у социальных перепончатокрылых ». Природа . 204 (4956): 324–327. Bibcode : 1964Natur.204..324M . DOI : 10.1038 / 204324a0 . S2CID  4271328 .
  • Мориц, Бургин Х (1987). «Групповой ответ на феромоны тревоги в социальных сетях и пчелах». Этология . 76 : 15–26. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1987.tb00668.x .
  • Слессор К.Н., Камински Л.-А., Кинг ГГС, Борден Дж. Х., Уинстон М.Л. (1988). «Семиохимические основы реакции свиты на пчелиную матку». Природа . 332 (6162): 354–356. Bibcode : 1988Natur.332..354S . DOI : 10.1038 / 332354a0 . S2CID  4362366 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • Vander Meer, RK et al. 1998. Коммуникация феромонов у социальных насекомых; Боулдер: Westview Press
  • Вейджер Б.Р., MD породы (2000). «Дает ли сигнальный феромон пчелы информацию об ориентации защитным пчелам?» . Анналы Энтомологического общества Америки . 3 (6): 1329–1332. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2000) 093 [1329: DHBSAP] 2.0.CO; 2 .

Заметки [ править ]

  1. ^ Бесплатно, Джон Б., Феромоны социальных пчел. Итака, Нью-Йорк: Комсток, 1987.
  2. ↑ Blum, MS 1992. Феромоны медоносной пчелы в «Улье и медоносной пчеле», исправленное издание (Дадант и сыновья: Гамильтон, Иллинойс), страницы 385–389.
  3. ^ Для Imrie, Джордж Георг Imrie годов, Pink Pages ноября 1999
  4. ^ Кацав-Gozansky Тамар (2002). «Обзор» (PDF) . Apidologie . 33 : 525–537. DOI : 10.1051 / apido: 2002035 .
  5. ^ "Анализ агрессии пчел" .
  6. ^ «Укусы медоносных пчел могут действовать как обезболивающие» . Медицинские новости сегодня. 17 октября 2012 г.
  7. ^ "Патент США 5695383 A" . google.com . Проверено 4 ноября +2016 .
  8. ^ Ленский, Ю .; Cassier, P .; Финкель, А .; Delorme-Joulie, C .; Левинсон, М. (1985-04-01). «Тонкое строение предплюсневых желез медоносной пчелы Apis mellifera L. (Hymenoptera)». Клеточные и тканевые исследования . 240 (1): 153–158. DOI : 10.1007 / BF00217569 . ISSN 1432-0878 . S2CID 45073312 .  
  9. ^ Кацав-Гозанский Т., Сорокер В., Хефец А. (2002). «Медоносная железа Дюфура - идиосинкразия сигнала новой королевы» . Apidologie . 33 (6): 525–537. DOI : 10.1051 / apido: 2002035 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Леончини И. Ле Конт Ю., Costagliola Г., Plettner Е., Toth Л., Ван М., Хуан З., Bécard Ж.-М., Crauser Д., Slessor К., Робинсон GE (2004). «Регулирование поведенческого созревания с помощью праймера феромона, производимого взрослыми медоносными пчелами» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101 (50): 17559–17564. DOI : 10.1073 / pnas.0407652101 . PMC 536028 . PMID 15572455 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. Перейти ↑ Butler, CG, Callow, RK , Johnston, NC (1962). «Выделение и синтез вещества матки 9-оксодек-транс-2-еновой кислоты, феромона медоносной пчелы». Труды Королевского общества B . 155 (960): 417–432. Bibcode : 1962RSPSB.155..417B . DOI : 10,1098 / rspb.1962.0009 . JSTOR 90262 . S2CID 86183254 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Слессор, Кейт Н., Камински, Лори-Энн, Кинг, GGS, Борден, Джон Х., Уинстон, Марк Л. (1988). «Семиохимические основы реакции свиты на пчелиную матку». Природа . 332 (6162): 354–356. Bibcode : 1988Natur.332..354S . DOI : 10.1038 / 332354a0 . S2CID 4362366 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. Перейти ↑ Keeling, CI, Slessor, KN, Higo, HA и Winston, ML (2003). «Новые компоненты феромона свиты медоносной пчелы ( Apis mellifera L.)» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 100 (8): 4486–4491. Bibcode : 2003PNAS..100.4486K . DOI : 10.1073 / pnas.0836984100 . PMC 153582 . PMID 12676987 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ метил (Z) -октадек-9-еноат
  15. ^ (E) -3- (4-гидрокси-3-метоксифенил) проп-2-ен-1-ол
  16. ^ гексадекан-1-ол
  17. ^ (Z9, Z12, Z15) -октадека-9,12,15-триеновая кислота
  18. Перейти ↑ Keeling, CI & Slessor, KN (2005). «Научная заметка об алифатических эфирах в пчелиных матках» (PDF) . Apidologie . 36 (4): 559–560. DOI : 10.1051 / apido: 2005044 .