История жизни на Земле следы процессов , с помощью которых живые и ископаемые организмы развивались, начиная с самого раннего возникновения жизни на сегодняшний день. Земля сформировалась около 4,5 миллиардов лет назад (сокращенно Ga , от gigaannum ), и данные свидетельствуют о том, что жизнь появилась до 3,7 млрд лет [1] [2] [3] (хотя есть некоторые свидетельства существования жизни уже в период от 4,1 до 4,28 млрд лет назад ). , это остается спорным из-за возможного небиологического образования предполагаемых окаменелостей. [1] [4] [5] [6] ) Сходство между всеми известными современными видамиуказывают на то, что в процессе эволюции они отошли от общего предка . [7] В настоящее время на Земле обитает около 1 триллиона видов [8], из которых только 1,75–1,8 миллиона названы [9] [10], а 1,8 миллиона задокументированы в центральной базе данных. [11] Эти ныне живущие виды составляют менее одного процента всех видов, когда-либо обитавших на Земле. [12] [13]
Самыми ранними свидетельствами существования жизни являются биогенные углеродные сигнатуры [2] [3] и окаменелости строматолита [14], обнаруженные в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет в западной Гренландии . В 2015 году возможные «остатки биотической жизни » были обнаружены в скалах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии . [15] [5] В марте 2017 года было сообщено о предполагаемых доказательствах существования древнейших форм жизни на Земле в виде окаменелых микроорганизмов, обнаруженных в осадках гидротермальных источников в поясе Нуввуагиттук в Квебеке, Канада, которые, возможно, жили еще в 4,28 миллиарда лет назад, вскоре после образования океанов 4,4 миллиарда лет назад и вскоре после образования Земли 4,54 миллиарда лет назад. [16] [17]
Микробные маты сосуществующих бактерий и архей были доминирующей формой жизни в раннюю архейскую эпоху, и многие из основных этапов ранней эволюции, как полагают, происходили в этой среде. [18] Эволюция фотосинтеза , примерно 3,5 млрд лет назад, в конечном итоге привела к накоплению его отходов, кислорода , в атмосфере, что привело к великому событию оксигенации , начавшемуся примерно в 2,4 млрд лет. [19] Самые ранние свидетельства существования эукариот (сложный комплекс) клетки с органеллами ) датируются 1.85 млрд лет [20] [21], и хотя они могли существовать раньше, их диверсификация ускорилась, когда они начали использовать кислород в своем метаболизме . Позже, около 1,7 млрд лет назад, начали появляться многоклеточные организмы , дифференцированные клетки которых выполняли специализированные функции. [22] Половое размножение , которое включает слияние мужских и женских репродуктивных клеток ( гамет ) для создания зиготы в процессе, называемом оплодотворением, является, в отличие от бесполого размножения , основным методом размножения для подавляющего большинства макроскопических организмов, включая почти все эукариоты (включая животных и растения ). [23] Однако происхождение и эволюция полового размножения остаются загадкой для биологов, хотя оно произошло от общего предка, который был одноклеточным эукариотическим видом. [24] Bilateria , животные, имеющие левую и правую стороны, являющиеся зеркальным отображением друг друга, появились около 555 млн лет назад. [25]
Многоклеточные наземные растения, похожие на водоросли, датируются примерно 1 миллиардом лет назад [26], хотя данные свидетельствуют о том, что микроорганизмы сформировали самые ранние наземные экосистемы , по крайней мере, 2,7 млрд лет. [27] Считается, что микроорганизмы проложили путь к зарождению. наземных растений в ордовикский период. Наземные растения были настолько успешными, что, как считается, внесли свой вклад в вымирание в позднем девоне . [28] (Предполагаемая длинная причинно-следственная цепочка, по-видимому, связана с успехом ранних древовидных археоптерисов (1) понизила уровни CO 2 , что привело к глобальному похолоданию и понижению уровня моря, (2) корни археоптерисов способствовали развитию почвы, что увеличило выветривание горных пород и последующий сток питательных веществ мог спровоцировать цветение водорослей, что привело к аноксическим явлениям, которые вызвали вымирание морских обитателей. Морские виды были основными жертвами вымирания в позднем девоне.)
Биота Ediacara появилась в эдиакарский период [29], в то время как позвоночные животные вместе с большинством других современных типов возникли около 525 млн лет назад во время кембрийского взрыва . [30] В течение пермского периода синапсиды , включая предков млекопитающих , доминировали на суше, [31] но большая часть этой группы вымерла в результате пермско-триасового вымирания 252 млн лет назад . [32] Во время восстановления после этой катастрофы архозавры стали самыми многочисленными наземными позвоночными; [33] одна группа архозавров, динозавры , доминировала в юрском и меловом периодах. [34] После мелового – палеогенового вымирания 66 млн лет назад нептичьи динозавры [35] погибли, [35] млекопитающие быстро увеличились в размерах и разнообразии . [36] Такие массовые вымирания, возможно, ускорили эволюцию, предоставив возможности для диверсификации новых групп организмов. [37]
Древнейшая история Земли
История Земли и ее жизни | ||||||||||||||||||||||||
−4500 - - −4000 - - −3500 - - −3000 - - −2500 - - −2000 - - −1500 - - −1000 - - −500 - - 0 - | Хадей Архейский Protero -zoic Phanero -zoic Эо Палео Мезо Нео Палео Мезо Нео Палео Мезо Ceno |
| ||||||||||||||||||||||
Масштаб: Ма (миллионы лет) |
Возраст самых старых фрагментов метеорита, найденных на Земле, составляет около 4,54 миллиарда лет; это, в сочетании с датировкой древних месторождений свинца , позволило оценить возраст Земли примерно в это же время. [40] Луна имеет такой же состав , как земная кора , но не содержит железо -богатого сердечника , как Земли. Многие ученые считают, что примерно через 40 миллионов лет после образования Земли она столкнулась с телом размером с Марс , выбросив на орбиту материал коры, из которого образовалась Луна. Другая гипотеза заключается в том, что Земля и Луна начали объединяться в одно и то же время, но Земля, обладая гораздо более сильной гравитацией, чем ранняя Луна, притягивала почти все частицы железа в этой области. [41]
До 2001 года самым старым камням, найденным на Земле, было около 3,8 миллиарда лет [42] [40], что привело ученых к выводу, что до этого времени поверхность Земли была расплавленной. Соответственно, они назвали эту часть истории Земли Хадейской . [43] Однако анализ цирконов, образовавшихся 4,4 млрд лет назад, показывает, что земная кора затвердела примерно через 100 миллионов лет после образования планеты и что планета быстро приобрела океаны и атмосферу , которые, возможно, были способны поддерживать жизнь. [44] [45] [46]
Свидетельства с Луны показывают, что с 4 по 3,8 млрд лет назад она подверглась поздней тяжелой бомбардировке обломками, оставшимися от образования Солнечной системы , а Земля должна была подвергнуться еще более сильной бомбардировке из-за своей более сильной гравитации. [43] [47] Хотя нет прямых доказательств условий на Земле от 4 до 3,8 млрд лет назад, нет оснований полагать, что Земля также не пострадала от этой поздней тяжелой бомбардировки. [48] Это событие могло полностью стереть всю предыдущую атмосферу и океаны; в этом случае газа и вода из кометных воздействий , возможно, способствовали их замене, хотя дегазации из вулканов на Земле бы поставили по крайней мере , наполовину. [49] Однако, если бы к этому моменту развивалась подземная микробная жизнь, она бы пережила бомбардировку. [50]
Самые ранние свидетельства существования жизни на Земле
Самые ранние идентифицированные организмы были крошечными и относительно невыразительными, а их окаменелости выглядели как маленькие стержни, которые очень трудно отличить от структур, возникающих в результате абиотических физических процессов. Самое древнее неоспоримое свидетельство существования жизни на Земле, интерпретируемое как окаменелые бактерии, датируется 3 млрд лет. [51] Другие находки в породах, датируемые примерно 3,5 млрд лет назад, были интерпретированы как бактерии [52], причем геохимические данные также, по-видимому, указывают на присутствие life 3.8 Ga. [53] Однако эти анализы были тщательно изучены, и были обнаружены небиологические процессы, которые могли произвести все «признаки жизни», о которых сообщалось. [54] [55] Хотя это не доказывает, что найденные структуры имели небиологическое происхождение, их нельзя рассматривать как явное свидетельство наличия жизни. Геохимические признаки горных пород, отложившихся 3,4 млрд лет назад, были интерпретированы как свидетельство существования жизни, [51] [56], хотя эти утверждения не были тщательно исследованы критиками.
Доказательства существования окаменелых микроорганизмов, возраст которых считается от 3,77 до 4,28 млрд лет, был обнаружен в Зеленокаменном поясе Нуввуагиттук в Квебеке, Канада [16], хотя эти доказательства оспариваются как неубедительные. [57]
Истоки жизни на Земле
Биологи считают, что все живые организмы на Земле должны иметь одного последнего универсального предка , потому что было бы практически невозможно, чтобы две или более отдельных линий могли независимо развить множество сложных биохимических механизмов, общих для всех живых организмов. [59] [60]
Самостоятельное появление на Земле
Жизнь на Земле основана на углероде и воде . Углерод обеспечивает стабильную основу для сложных химических веществ и может быть легко извлечен из окружающей среды, особенно из диоксида углерода . [46] Не существует другого химического элемента, свойства которого достаточно похожи на углерод, чтобы его можно было назвать аналогом; Кремний , элемент, расположенный непосредственно под углеродом в периодической таблице , не образует очень много сложных стабильных молекул, и поскольку большинство его соединений нерастворимы в воде, а также потому, что диоксид кремния является твердым и абразивным твердым веществом в отличие от диоксида углерода при температурах, связанных с живые существа, организмам будет труднее извлекать их. Элементы бор и фосфор имеют более сложный химический состав, но страдают другими ограничениями по сравнению с углеродом. Вода является прекрасным растворителем и обладает двумя другими полезными свойствами: плавучесть льда позволяет водным организмам выжить под водой зимой; и его молекулы имеют электрически отрицательные и положительные концы, что позволяет ему образовывать более широкий спектр соединений, чем другие растворители. Другие хорошие растворители, такие как аммиак , являются жидкими только при таких низких температурах, что химические реакции могут быть слишком медленными, чтобы поддерживать жизнь, и лишены других преимуществ воды. [61] Организмы, основанные на альтернативной биохимии, могут, однако, существовать на других планетах. [62]
Исследования того, как жизнь могла возникнуть из неживых химических веществ, сосредоточены на трех возможных отправных точках: самовоспроизведение , способность организма производить потомство, очень похожее на него самого; метаболизм, его способность питаться и восстанавливать себя; и внешние клеточные мембраны , которые позволяют пище попадать, а продукты жизнедеятельности выходить, но исключают нежелательные вещества. [63] Исследования абиогенеза еще предстоит пройти долгий путь, поскольку теоретические и эмпирические подходы только начинают соприкасаться друг с другом. [64] [65]
Репликация в первую очередь: мир РНК
Даже простейшие представители трех современных областей жизни используют ДНК для записи своих «рецептов» и сложный массив РНК и белковых молекул, чтобы «читать» эти инструкции и использовать их для роста, поддержания и самовоспроизведения. Открытие того, что некоторые молекулы РНК могут катализировать как свою собственную репликацию, так и построение белков, привело к гипотезе о более ранних формах жизни, полностью основанных на РНК. [66] Эти рибозимы могли сформировать мир РНК, в котором были особи, но не было видов, поскольку мутации и горизонтальный перенос генов означали бы, что потомство в каждом поколении, скорее всего, будет иметь геномы, отличные от геномов, с которых начали их родители. [67] Позднее РНК была заменена ДНК, которая более стабильна и, следовательно, может строить более длинные геномы, расширяя диапазон возможностей, которые может иметь отдельный организм. [67] [68] [69] Рибозимы остаются основными компонентами рибосом , «белковых фабрик» современных клеток. [70] Данные свидетельствуют о том, что первые молекулы РНК образовались на Земле до 4,17 млрд лет. [71]
Хотя короткие самовоспроизводящиеся молекулы РНК были искусственно произведены в лабораториях [72], возникли сомнения относительно возможности естественного небиологического синтеза РНК. [73] Самые ранние «рибозимы» могли быть образованы из более простых нуклеиновых кислот, таких как PNA , TNA или GNA , которые позже были заменены РНК. [74] [75]
В 2003 году было высказано предположение, что пористые осадки сульфидов металлов будут способствовать синтезу РНК при температуре около 100 ° C (212 ° F) и давлении на дне океана вблизи гидротермальных источников . Согласно этой гипотезе, липидные мембраны будут последними крупными клеточными компонентами, которые появятся, а до тех пор протоклетки будут ограничены порами. [76]
Метаболизм в первую очередь: мир железа и серы
В серии экспериментов , начиная с 1997 показала , что ранние стадии в формировании белков из неорганических материалов , в том числе окиси углерода и сероводорода может быть достигнут с помощью сульфида железа и сульфид никеля в качестве катализаторов . Большинство этапов требовали температуры около 100 ° C (212 ° F) и умеренного давления, хотя для одного этапа требовалось 250 ° C (482 ° F) и давление, эквивалентное тому, которое наблюдается под 7 километрами (4,3 мили) скальной породы. Поэтому было высказано предположение, что самоподдерживающийся синтез белков мог происходить вблизи гидротермальных источников. [77]
Сначала мембраны: липидный мир
Было высказано предположение, что двустенные «пузыри» липидов, подобные тем, которые образуют внешние мембраны клеток, могли быть важным первым шагом. [78] Эксперименты, моделирующие условия ранней Земли, сообщили об образовании липидов, которые могут спонтанно образовывать липосомы , двустенные «пузыри», а затем воспроизводиться сами. [46] Хотя они по сути не являются носителями информации, как нуклеиновые кислоты, они могут быть подвержены естественному отбору для долголетия и воспроизводства. Тогда нуклеиновые кислоты, такие как РНК, могли бы легче образовываться внутри липосом, чем снаружи. [79]
Гипотеза глины
РНК сложна, и есть сомнения, может ли она производиться небиологически в дикой природе. [73] Некоторые глины , особенно монтмориллонит , обладают свойствами, которые делают их вероятными ускорителями возникновения мира РНК: они растут за счет самовоспроизведения своей кристаллической структуры; они подвержены аналогу естественного отбора, поскольку глиняные «виды», которые быстрее всего растут в определенной среде, быстро становятся доминирующими; и они могут катализировать образование молекул РНК. [80] Хотя эта идея не получила широкого научного консенсуса, у нее все еще есть активные сторонники. [81]
Исследования 2003 года показали, что монтмориллонит может также ускорять превращение жирных кислот в «пузыри» и что «пузыри» могут инкапсулировать РНК, прикрепленную к глине. Эти «пузыри» затем могут расти, поглощая дополнительные липиды, а затем делиться. Образованию самых ранних клеток, возможно, способствовали аналогичные процессы. [82]
Аналогичная гипотеза представляет самовоспроизводящиеся глины, богатые железом, как предшественники нуклеотидов , липидов и аминокислот . [83]
Жизнь "посеяна" откуда-то еще
Гипотеза панспермии не объясняет, как вообще возникла жизнь, а просто изучает возможность ее появления откуда-то, кроме Земли. Идея о том, что жизнь на Земле была «посеяна» из других частей Вселенной, восходит, по крайней мере, к греческому философу Анаксимандру в шестом веке до нашей эры . [84] В двадцатом веке была предложена физико - химик Сванте Аррениуса , [85] с помощью астрономов Фред Хойл и Чандра Викрамасингхе , [86] и молекулярный биолог Фрэнсис Крик и химик Лесли Оргела . [87]
Существует три основных версии гипотезы «посеяны откуда-то еще»: из других частей нашей Солнечной системы через фрагменты, выбитые в космос в результате падения большого метеора , и в этом случае наиболее достоверными источниками являются Марс [88] и Венера ; [89] по инопланетным пришельцам , возможно , в результате случайного загрязнения микроорганизмов , которые они принесли с собой; [87] и извне Солнечной системы, но естественным путем. [85] [88]
Эксперименты на низкой околоземной орбите, такие как EXOSTACK , продемонстрировали, что некоторые споры микроорганизмов могут пережить шок, вызванный катапультированием в космос, а некоторые могут пережить воздействие космической радиации в течение как минимум 5,7 лет. [90] [91] Ученые разделились во мнениях относительно вероятности возникновения жизни независимо на Марсе [92] или на других планетах нашей галактики . [88]
Воздействие микробных матов на окружающую среду и эволюцию
Микробные маты представляют собой многослойные многовидовые колонии бактерий и других организмов, которые обычно имеют толщину всего несколько миллиметров, но все же содержат широкий спектр химических сред, каждая из которых способствует разному набору микроорганизмов. [93] В некоторой степени каждый мат образует свою собственную пищевую цепочку , поскольку побочные продукты каждой группы микроорганизмов обычно служат «пищей» для соседних групп. [94]
Строматолиты - это короткие столбы, построенные из-за того, что микроорганизмы в матах медленно мигрируют вверх, чтобы избежать удушения осадком, нанесенным на них водой. [93] Были жаркие споры о достоверности предполагаемых окаменелостей , относящихся к периоду до 3 млрд лет [95], с критиками, утверждающими, что так называемые строматолиты могли быть образованы небиологическими процессами. [54] В 2006 г. сообщалось о другой находке строматолитов в той же части Австралии, что и предыдущие, в породах возрастом 3,5 млрд лет [96].
В современных подводных матах верхний слой часто состоит из фотосинтезирующих цианобактерий, которые создают богатую кислородом среду, в то время как нижний слой бескислородный и часто состоит из сероводорода, выделяемого живущими там организмами. [94] Подсчитано, что появление кислородного фотосинтеза бактериями в матах увеличило биологическую продуктивность в 100–1000 раз. Восстанавливающий агент , используемый кислородный фотосинтеза является вода, которая является гораздо более многочисленны , чем геологически производимых восстановителей , требуемых ранее не-кислородный фотосинтеза. [97] С этого момента сама жизнь производила значительно больше необходимых ей ресурсов, чем геохимические процессы. [98] Кислород токсичен для организмов, которые к нему не адаптированы, но значительно увеличивает метаболическую эффективность организмов, адаптированных к кислороду. [99] [100] Кислород стал важным компонентом атмосферы Земли примерно на 2,4 млрд лет. [101] Хотя эукариоты могли существовать намного раньше, [102] [103] насыщение атмосферы кислородом было предпосылкой для эволюции большинства из них. сложные эукариотические клетки, из которых построены все многоклеточные организмы. [104] Граница между богатыми кислородом и бескислородными слоями в микробных матах сместилась бы вверх, когда фотосинтез остановился на ночь, а затем вниз, когда он возобновился на следующий день. Это создало бы давление отбора для организмов в этой промежуточной зоне, чтобы они приобрели способность переносить, а затем использовать кислород, возможно, посредством эндосимбиоза , когда один организм живет внутри другого, и оба они извлекают выгоду из своей ассоциации. [18]
Цианобактерии обладают наиболее полным биохимическим «инструментарием» из всех организмов, образующих мат. Следовательно, они являются наиболее самодостаточными из маточных организмов и были хорошо приспособлены к самостоятельной деятельности как в качестве плавающих матов, так и в качестве первого представителя фитопланктона , составляющего основу большинства морских пищевых цепей. [18]
Диверсификация эукариот
Эукария |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Хроматин, ядро, эндомембранная система и митохондрии
Эукариоты могли существовать задолго до насыщения атмосферы кислородом [102], но большинству современных эукариот необходим кислород, который их митохондрии используют для выработки АТФ , внутреннего источника энергии всех известных клеток. [104] В 1970-х годах было предложено и после долгих дебатов было широко признано, что эукариоты возникли в результате последовательности эндосимбиоза между прокариотами . Например: хищный микроорганизм вторгся в большой прокариот, вероятно, архей , но атака была нейтрализована, и нападающий поселился и превратился в первую из митохондрий; одна из этих химер позже попыталась проглотить фотосинтезирующую цианобактерию, но жертва выжила внутри атакующего, и новая комбинация стала предком растений ; и так далее. После начала каждого эндосимбиоза партнеры устраняли бы непродуктивное дублирование генетических функций, переупорядочивая свои геномы - процесс, который иногда включал передачу генов между ними. [107] [108] [109] Другая гипотеза предполагает, что митохондрии изначально были эндосимбионтами, метаболизирующими серу или водород , а позже стали потребителями кислорода. [110] С другой стороны, митохондрии могли быть частью изначального оборудования эукариот. [111]
Существует спор о том, когда впервые появились эукариоты: присутствие стеранов в австралийских сланцах может указывать на то, что эукариоты присутствовали 2,7 млрд лет; [103] однако анализ, проведенный в 2008 г., пришел к выводу, что эти химические вещества проникли в породы менее 2,2 млрд лет назад и ничего не доказывают о происхождении эукариот. [112] Окаменелости водорослей Grypania были обнаружены в породах возрастом 1,85 миллиарда лет (первоначально датированные 2,1 млрд лет, но позже исправленные [21] ), и это указывает на то, что эукариоты с органеллами уже эволюционировали. [113] Разнообразные коллекции ископаемых водорослей были обнаружены в породах, датируемых 1,5–1,4 млрд лет. [114] Самые ранние известные ископаемые остатки грибов датируются 1,43 млрд лет [115].
Пластиды
Считается , что пластиды , суперкласс органелл , наиболее известным примером которых являются хлоропласты , произошли от эндосимбиотических цианобактерий. Симбиоз возник примерно через 1,5 млрд лет и позволил эукариотам осуществлять оксигенный фотосинтез . [104] С тех пор возникли три эволюционных линии фотосинтетических пластид, в которых пластиды названы по-разному: хлоропласты у зеленых водорослей и растений, родопласты у красных водорослей и цианеллы у глаукофитов . [116]
Половое размножение и многоклеточные организмы
Эволюция полового размножения
Определяющими характеристиками полового размножения у эукариот являются мейоз и оплодотворение . В этом виде воспроизводства происходит большая генетическая рекомбинация , при которой потомство получает 50% своих генов от каждого родителя [117], в отличие от бесполого размножения , при котором рекомбинация отсутствует. Бактерии также обмениваются ДНК посредством бактериальной конъюгации , преимущества которой включают устойчивость к антибиотикам и другим токсинам , а также способность использовать новые метаболиты . [118] Однако конъюгация не является средством воспроизводства и не ограничивается представителями одного и того же вида - бывают случаи, когда бактерии передают ДНК растениям и животным. [119]
С другой стороны, бактериальная трансформация, несомненно, является адаптацией к передаче ДНК между бактериями одного и того же вида. Бактериальная трансформация - это сложный процесс, в котором участвуют продукты множества бактериальных генов, и его можно рассматривать как бактериальную форму пола. [120] [121] Этот процесс происходит естественным образом, по крайней мере, у 67 видов прокариот (в семи различных типах). [122] Половое размножение у эукариот могло развиться в результате бактериальной трансформации. [123]
Недостатки полового размножения хорошо известны: генетическая перестановка рекомбинации может разрушить благоприятные комбинации генов; и поскольку самцы не увеличивают напрямую количество потомства в следующем поколении, бесполая популяция может вытеснить и вытеснить всего за 50 поколений половую популяцию, равную во всех остальных отношениях. [117] Тем не менее, подавляющее большинство животных, растений, грибов и простейших размножаются половым путем. Существуют убедительные доказательства того, что половое размножение возникло в самом начале истории эукариот и что гены, контролирующие его, с тех пор изменились очень мало. [124] Как развилось и сохранилось половое размножение, остается нерешенной загадкой. [125]
Гипотеза Красной Королевы предполагает, что половое размножение обеспечивает защиту от паразитов , потому что паразитам легче развить средства преодоления защиты генетически идентичных клонов, чем у половых видов, которые представляют движущиеся мишени, и есть некоторые экспериментальные доказательства этого. Тем не менее, все еще остается сомнение в том, что это могло бы объяснить выживание половых видов, если бы присутствовало несколько похожих видов клонов, поскольку один из клонов может пережить атаки паразитов достаточно долго, чтобы превзойти половой вид. [117] Кроме того, вопреки ожиданиям гипотезы Красной Королевы, Кэтрин А. Хэнли и др. обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей были значительно выше у половых гекконов, чем у бесполых, живущих в одной и той же среде обитания. [127] Кроме того, биолог Мэтью Паркер, проанализировав многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням, не смог найти ни одного примера, согласующегося с концепцией, что патогены являются основным селективным агентом, ответственным за половое размножение в организме хозяина. [128]
Алексей Кондрашов «s детерминированной мутация гипотеза (ДМГ) предполагает , что каждый организм имеет более чем одну вредной мутацию и комбинированные эффекты этих мутаций более вредны , чем сумма вреда каждую отдельной мутации. Если это так, сексуальная рекомбинация генов уменьшит вред, который плохие мутации наносят потомству, и в то же время устранит некоторые плохие мутации из генофонда , выделив их у индивидуумов, которые быстро погибают, потому что у них количество плохих мутаций выше среднего. Однако данные свидетельствуют о том, что предположения DMH шатки, потому что многие виды имеют в среднем менее одной вредной мутации на человека, и ни один из исследованных видов не демонстрирует доказательств синергизма между вредными мутациями. [117]
Случайный характер рекомбинации приводит к тому, что относительное количество альтернативных признаков варьируется от поколения к поколению. Этот генетический дрейф сам по себе недостаточен, чтобы сделать половое воспроизводство выгодным, но комбинации генетического дрейфа и естественного отбора может быть достаточно. Когда случай создает комбинации хороших черт, естественный отбор дает большое преимущество тем линиям, в которых эти черты становятся генетически связанными. С другой стороны, преимущества хороших качеств нейтрализуются, если они появляются вместе с плохими качествами. Сексуальная рекомбинация дает хорошим чертам возможность связываться с другими хорошими чертами, и математические модели показывают, что этого может быть более чем достаточно, чтобы компенсировать недостатки полового размножения. [125] Изучаются и другие комбинации гипотез, которые сами по себе неадекватны. [117]
Адаптивная функция секса сегодня остается серьезной нерешенной проблемой в биологии. Конкурирующие модели, объясняющие адаптивную функцию пола, были рассмотрены Джоном А. Бердселлом и Кристофером Уиллсом . [129] Все обсуждаемые выше гипотезы зависят от возможных положительных эффектов случайных генетических вариаций, вызванных генетической рекомбинацией. Альтернативная точка зрения состоит в том, что пол возник и поддерживается как процесс восстановления повреждений ДНК, и что возникающие генетические вариации иногда являются полезным побочным продуктом. [123] [130]
Многоклеточность
Простейшие определения термина «многоклеточный», например «имеющий несколько клеток», могут включать колониальные цианобактерии, такие как Nostoc . Даже такое техническое определение, как «имеющий один и тот же геном, но разные типы клеток», по-прежнему включает некоторые роды зеленых водорослей Volvox , клетки которых специализируются на воспроизводстве. [131] Многоклеточность независимо развивалась у таких разнообразных организмов, как губки и другие животные, грибы, растения, бурые водоросли , цианобактерии, слизевики и миксобактерии . [21] [132] Для краткости эта статья фокусируется на организмах, которые демонстрируют наибольшую специализацию клеток и разнообразие типов клеток, хотя такой подход к эволюции биологической сложности можно рассматривать как «довольно антропоцентрический ». [22]
Первоначальные преимущества многоклеточности могли включать: более эффективное распределение питательных веществ, которые перевариваются вне клетки, [134] повышенная устойчивость к хищникам, многие из которых подвергаются нападению путем поглощения; способность противостоять токам, прикрепляясь к твердой поверхности; способность подниматься вверх для фильтрации или получения солнечного света для фотосинтеза; [135] способность создавать внутреннюю среду, защищающую от внешней; [22] и даже возможность для группы клеток вести себя «разумно», делясь информацией. [133] Эти особенности также предоставили бы возможности для разнообразия других организмов за счет создания более разнообразной среды, чем это могли бы сделать плоские микробные маты. [135]
Многоклеточность с дифференцированными клетками выгодна для организма в целом, но невыгодна с точки зрения отдельных клеток, большинство из которых теряют возможность воспроизводить себя. В бесполом многоклеточном организме клетки-изгои, сохраняющие способность к воспроизводству, могут взять верх и уменьшить организм до массы недифференцированных клеток. Половое размножение устраняет такие клетки-изгои из следующего поколения и, следовательно, кажется предпосылкой для сложной многоклеточности. [135]
Имеющиеся данные показывают, что эукариоты эволюционировали намного раньше, но оставались незаметными до быстрой диверсификации около 1 млрд лет назад. Единственное, в чем эукариоты явно превосходят бактерии и археи, - это их способность к разнообразию форм, а половое размножение позволило эукариотам использовать это преимущество, производя организмы с множеством клеток, различающихся по форме и функциям. [135]
Сравнивая состав семейств факторов транскрипции и мотивы регуляторных сетей между одноклеточными и многоклеточными организмами, ученые обнаружили, что существует множество новых семейств факторов транскрипции и три новых типа мотивов регуляторных сетей в многоклеточных организмах, и в них преимущественно включены новые семействные факторы транскрипции. новые сетевые мотивы, необходимые для многоклеточного развития. Эти результаты предлагают вероятный механизм вклада факторов транскрипции нового семейства и новых сетевых мотивов в происхождение многоклеточных организмов на уровне регуляции транскрипции. [136]
Ископаемые свидетельства
В Francevillian биоты окаменелости, датируемые 2,1 Ga, являются ранние известные ископаемые организмы, которые явно многоклеточных. [39] Возможно, у них были дифференцированные клетки. [137] Другая ранняя многоклеточная окаменелость, Qingshania , датированная 1,7 млрд лет назад, по-видимому, состоит из практически идентичных клеток. Красные водоросли под названием Bangiomorpha , датируемые 1,2 млрд лет назад, являются самым ранним известным организмом, который определенно имеет дифференцированные специализированные клетки, а также является самым старым из известных организмов, воспроизводящих половым путем. [135] Окаменелости возрастом 1,43 миллиарда лет, которые интерпретируются как грибы, по-видимому, были многоклеточными с дифференцированными клетками. [115] Организм « Нити бус» Городиския , обнаруженный в породах от 1,5 до 900 млн лет назад, возможно, был ранним многоклеточным животным; [21] однако он также интерпретировался как колониальный фораминифер . [126]
Появление животных
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Animals are multicellular eukaryotes,[note 1] and are distinguished from plants, algae, and fungi by lacking cell walls.[139] All animals are motile,[140] if only at certain life stages. All animals except sponges have bodies differentiated into separate tissues, including muscles, which move parts of the animal by contracting, and nerve tissue, which transmits and processes signals.[141] In November 2019, researchers reported the discovery of Caveasphaera, a multicellular organism found in 609-million-year-old rocks, that is not easily defined as an animal or non-animal, which may be related to one of the earliest instances of animal evolution.[142][143] Fossil studies of Caveasphaera have suggested that animal-like embryonic development arose much earlier than the oldest clearly defined animal fossils.[142] and may be consistent with studies suggesting that animal evolution may have begun about 750 million years ago.[143][144]
Nonetheless, the earliest widely accepted animal fossils are the rather modern-looking cnidarians (the group that includes jellyfish, sea anemones and Hydra), possibly from around 580 Ma, although fossils from the Doushantuo Formation can only be dated approximately. Their presence implies that the cnidarian and bilaterian lineages had already diverged.[145]
The Ediacara biota, which flourished for the last 40 million years before the start of the Cambrian,[146] were the first animals more than a very few centimetres long. Many were flat and had a "quilted" appearance, and seemed so strange that there was a proposal to classify them as a separate kingdom, Vendozoa.[147] Others, however, have been interpreted as early molluscs (Kimberella[148][149]), echinoderms (Arkarua[150]), and arthropods (Spriggina,[151] Parvancorina[152]). There is still debate about the classification of these specimens, mainly because the diagnostic features which allow taxonomists to classify more recent organisms, such as similarities to living organisms, are generally absent in the Ediacarans. However, there seems little doubt that Kimberella was at least a triploblastic bilaterian animal, in other words, an animal significantly more complex than the cnidarians.[153]
The small shelly fauna are a very mixed collection of fossils found between the Late Ediacaran and Middle Cambrian periods. The earliest, Cloudina, shows signs of successful defense against predation and may indicate the start of an evolutionary arms race. Some tiny Early Cambrian shells almost certainly belonged to molluscs, while the owners of some "armor plates," Halkieria and Microdictyon, were eventually identified when more complete specimens were found in Cambrian lagerstätten that preserved soft-bodied animals.[154]
In the 1970s there was already a debate about whether the emergence of the modern phyla was "explosive" or gradual but hidden by the shortage of Precambrian animal fossils.[154] A re-analysis of fossils from the Burgess Shale lagerstätte increased interest in the issue when it revealed animals, such as Opabinia, which did not fit into any known phylum. At the time these were interpreted as evidence that the modern phyla had evolved very rapidly in the Cambrian explosion and that the Burgess Shale's "weird wonders" showed that the Early Cambrian was a uniquely experimental period of animal evolution.[156] Later discoveries of similar animals and the development of new theoretical approaches led to the conclusion that many of the "weird wonders" were evolutionary "aunts" or "cousins" of modern groups[157]—for example that Opabinia was a member of the lobopods, a group which includes the ancestors of the arthropods, and that it may have been closely related to the modern tardigrades.[158] Nevertheless, there is still much debate about whether the Cambrian explosion was really explosive and, if so, how and why it happened and why it appears unique in the history of animals.[159]
Deuterostomes and the first vertebrates
Most of the animals at the heart of the Cambrian explosion debate are protostomes, one of the two main groups of complex animals. The other major group, the deuterostomes, contains invertebrates such as starfish and sea urchins (echinoderms), as well as chordates (see below). Many echinoderms have hard calcite "shells," which are fairly common from the Early Cambrian small shelly fauna onwards.[154] Other deuterostome groups are soft-bodied, and most of the significant Cambrian deuterostome fossils come from the Chengjiang fauna, a lagerstätte in China.[161] The chordates are another major deuterostome group: animals with a distinct dorsal nerve cord. Chordates include soft-bodied invertebrates such as tunicates as well as vertebrates—animals with a backbone. While tunicate fossils predate the Cambrian explosion,[162] the Chengjiang fossils Haikouichthys and Myllokunmingia appear to be true vertebrates,[30] and Haikouichthys had distinct vertebrae, which may have been slightly mineralized.[163] Vertebrates with jaws, such as the acanthodians, first appeared in the Late Ordovician.[164]
Колонизация земли
Adaptation to life on land is a major challenge: all land organisms need to avoid drying-out and all those above microscopic size must create special structures to withstand gravity; respiration and gas exchange systems have to change; reproductive systems cannot depend on water to carry eggs and sperm towards each other.[165][166][167] Although the earliest good evidence of land plants and animals dates back to the Ordovician period (488 to 444 Ma), and a number of microorganism lineages made it onto land much earlier,[168][169] modern land ecosystems only appeared in the Late Devonian, about 385 to 359 Ma.[170] In May 2017, evidence of the earliest known life on land may have been found in 3.48-billion-year-old geyserite and other related mineral deposits (often found around hot springs and geysers) uncovered in the Pilbara Craton of Western Australia.[171][172] In July 2018, scientists reported that the earliest life on land may have been bacteria living on land 3.22 billion years ago.[173] In May 2019, scientists reported the discovery of a fossilized fungus, named Ourasphaira giraldae, in the Canadian Arctic, that may have grown on land a billion years ago, well before plants were living on land.[174][175][176]
Evolution of terrestrial antioxidants
Oxygen is a potent oxidant whose accumulation in terrestrial atmosphere resulted from the development of photosynthesis over 3 Ga, in cyanobacteria (blue-green algae), which were the most primitive oxygenic photosynthetic organisms. Brown algae accumulate inorganic mineral antioxidants such as rubidium, vanadium, zinc, iron, copper, molybdenum, selenium and iodine which is concentrated more than 30,000 times the concentration of this element in seawater. Protective endogenous antioxidant enzymes and exogenous dietary antioxidants helped to prevent oxidative damage. Most marine mineral antioxidants act in the cells as essential trace elements in redox and antioxidant metalloenzymes.[citation needed]
When plants and animals began to enter rivers and land about 500 Ma, environmental deficiency of these marine mineral antioxidants was a challenge to the evolution of terrestrial life.[177][178] Terrestrial plants slowly optimized the production of “new” endogenous antioxidants such as ascorbic acid, polyphenols, flavonoids, tocopherols, etc. A few of these appeared more recently, in last 200–50 Ma, in fruits and flowers of angiosperm plants.[citation needed]
In fact, angiosperms (the dominant type of plant today) and most of their antioxidant pigments evolved during the Late Jurassic period. Plants employ antioxidants to defend their structures against reactive oxygen species produced during photosynthesis. Animals are exposed to the same oxidants, and they have evolved endogenous enzymatic antioxidant systems.[179] Iodine in the form of the iodide ion I- is the most primitive and abundant electron-rich essential element in the diet of marine and terrestrial organisms, and iodide acts as an electron donor and has this ancestral antioxidant function in all iodide-concentrating cells from primitive marine algae to more recent terrestrial vertebrates.[180]
Evolution of soil
Before the colonization of land, soil, a combination of mineral particles and decomposed organic matter, did not exist. Land surfaces would have been either bare rock or unstable sand produced by weathering. Water and any nutrients in it would have drained away very quickly.[170] In the Sub-Cambrian peneplain in Sweden for example maximum depth of kaolinitization by Neoproterozoic weathering is about 5 m, in contrast nearby kaolin deposits developed in the Mesozoic are much thicker.[181] It has been argued that in the late Neoproterozoic sheet wash was a dominant process of erosion of surface material due to the lack of plants on land.[182]
Films of cyanobacteria, which are not plants but use the same photosynthesis mechanisms, have been found in modern deserts, and only in areas that are unsuitable for vascular plants. This suggests that microbial mats may have been the first organisms to colonize dry land, possibly in the Precambrian. Mat-forming cyanobacteria could have gradually evolved resistance to desiccation as they spread from the seas to intertidal zones and then to land.[170] Lichens, which are symbiotic combinations of a fungus (almost always an ascomycete) and one or more photosynthesizers (green algae or cyanobacteria),[183] are also important colonizers of lifeless environments,[170] and their ability to break down rocks contributes to soil formation in situations where plants cannot survive.[183] The earliest known ascomycete fossils date from 423 to 419 Ma in the Silurian.[170]
Soil formation would have been very slow until the appearance of burrowing animals, which mix the mineral and organic components of soil and whose feces are a major source of the organic components.[170] Burrows have been found in Ordovician sediments, and are attributed to annelids ("worms") or arthropods.[170][184]
Plants and the Late Devonian wood crisis
In aquatic algae, almost all cells are capable of photosynthesis and are nearly independent. Life on land required plants to become internally more complex and specialized: photosynthesis was most efficient at the top; roots were required in order to extract water from the ground; the parts in between became supports and transport systems for water and nutrients.[165][185]
Spores of land plants, possibly rather like liverworts, have been found in Middle Ordovician rocks dated to about 476 Ma. In Middle Silurian rocks 430 Ma, there are fossils of actual plants including clubmosses such as Baragwanathia; most were under 10 centimetres (3.9 in) high, and some appear closely related to vascular plants, the group that includes trees.[185]
By the Late Devonian 370 Ma, trees such as Archaeopteris were so abundant that they changed river systems from mostly braided to mostly meandering, because their roots bound the soil firmly.[186] In fact, they caused the "Late Devonian wood crisis"[187] because:
- They removed more carbon dioxide from the atmosphere, reducing the greenhouse effect and thus causing an ice age in the Carboniferous period.[28] In later ecosystems the carbon dioxide "locked up" in wood is returned to the atmosphere by decomposition of dead wood. However, the earliest fossil evidence of fungi that can decompose wood also comes from the Late Devonian.[188]
- The increasing depth of plants' roots led to more washing of nutrients into rivers and seas by rain. This caused algal blooms whose high consumption of oxygen caused anoxic events in deeper waters, increasing the extinction rate among deep-water animals.[28]
Land invertebrates
Animals had to change their feeding and excretory systems, and most land animals developed internal fertilization of their eggs.[167] The difference in refractive index between water and air required changes in their eyes. On the other hand, in some ways movement and breathing became easier, and the better transmission of high-frequency sounds in air encouraged the development of hearing.[166]
The oldest known air-breathing animal is Pneumodesmus, an archipolypodan millipede from the Middle Silurian, about 428 Ma.[189][190] Its air-breathing, terrestrial nature is evidenced by the presence of spiracles, the openings to tracheal systems.[191] However, some earlier trace fossils from the Cambrian-Ordovician boundary about 490 Ma are interpreted as the tracks of large amphibious arthropods on coastal sand dunes, and may have been made by euthycarcinoids,[192] which are thought to be evolutionary "aunts" of myriapods.[193] Other trace fossils from the Late Ordovician a little over 445 Ma probably represent land invertebrates, and there is clear evidence of numerous arthropods on coasts and alluvial plains shortly before the Silurian-Devonian boundary, about 415 Ma, including signs that some arthropods ate plants.[194] Arthropods were well pre-adapted to colonise land, because their existing jointed exoskeletons provided protection against desiccation, support against gravity and a means of locomotion that was not dependent on water.[167][195]
The fossil record of other major invertebrate groups on land is poor: none at all for non-parasitic flatworms, nematodes or nemerteans; some parasitic nematodes have been fossilized in amber; annelid worm fossils are known from the Carboniferous, but they may still have been aquatic animals; the earliest fossils of gastropods on land date from the Late Carboniferous, and this group may have had to wait until leaf litter became abundant enough to provide the moist conditions they need.[166]
The earliest confirmed fossils of flying insects date from the Late Carboniferous, but it is thought that insects developed the ability to fly in the Early Carboniferous or even Late Devonian. This gave them a wider range of ecological niches for feeding and breeding, and a means of escape from predators and from unfavorable changes in the environment.[196] About 99% of modern insect species fly or are descendants of flying species.[197]
Early land vertebrates
"Fish" |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tetrapods, vertebrates with four limbs, evolved from other rhipidistian fish over a relatively short timespan during the Late Devonian (370 to 360 Ma).[200] The early groups are grouped together as Labyrinthodontia. They retained aquatic, fry-like tadpoles, a system still seen in modern amphibians.
Iodine and T4/T3 stimulate the amphibian metamorphosis and the evolution of nervous systems transforming the aquatic, vegetarian tadpole into a "more evoluted" terrestrial, carnivorous frog with better neurological, visuospatial, olfactory and cognitive abilities for hunting.[177] The new hormonal action of T3 was made possible by the formation of T3-receptors in the cells of vertebrates. Firstly, about 600-500 million years ago, in primitive Chordata appeared the alpha T3-receptors with a metamorphosing action and then, about 250-150 million years ago, in the Birds and Mammalia appeared the beta T3-receptors with metabolic and thermogenetic actions.[201]
From the 1950s to the early 1980s it was thought that tetrapods evolved from fish that had already acquired the ability to crawl on land, possibly in order to go from a pool that was drying out to one that was deeper. However, in 1987, nearly complete fossils of Acanthostega from about 363 Ma showed that this Late Devonian transitional animal had legs and both lungs and gills, but could never have survived on land: its limbs and its wrist and ankle joints were too weak to bear its weight; its ribs were too short to prevent its lungs from being squeezed flat by its weight; its fish-like tail fin would have been damaged by dragging on the ground. The current hypothesis is that Acanthostega, which was about 1 metre (3.3 ft) long, was a wholly aquatic predator that hunted in shallow water. Its skeleton differed from that of most fish, in ways that enabled it to raise its head to breathe air while its body remained submerged, including: its jaws show modifications that would have enabled it to gulp air; the bones at the back of its skull are locked together, providing strong attachment points for muscles that raised its head; the head is not joined to the shoulder girdle and it has a distinct neck.[198]
The Devonian proliferation of land plants may help to explain why air breathing would have been an advantage: leaves falling into streams and rivers would have encouraged the growth of aquatic vegetation; this would have attracted grazing invertebrates and small fish that preyed on them; they would have been attractive prey but the environment was unsuitable for the big marine predatory fish; air-breathing would have been necessary because these waters would have been short of oxygen, since warm water holds less dissolved oxygen than cooler marine water and since the decomposition of vegetation would have used some of the oxygen.[198]
Later discoveries revealed earlier transitional forms between Acanthostega and completely fish-like animals.[202] Unfortunately, there is then a gap (Romer's gap) of about 30 Ma between the fossils of ancestral tetrapods and Middle Carboniferous fossils of vertebrates that look well-adapted for life on land. Some of these look like early relatives of modern amphibians, most of which need to keep their skins moist and to lay their eggs in water, while others are accepted as early relatives of the amniotes, whose waterproof skin and egg membranes enable them to live and breed far from water.[199]
Dinosaurs, birds and mammals
Amniotes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Amniotes, whose eggs can survive in dry environments, probably evolved in the Late Carboniferous period (330 to 298.9 Ma). The earliest fossils of the two surviving amniote groups, synapsids and sauropsids, date from around 313 Ma.[204][205] The synapsid pelycosaurs and their descendants the therapsids are the most common land vertebrates in the best-known Permian (298.9 to 251.902 Ma) fossil beds. However, at the time these were all in temperate zones at middle latitudes, and there is evidence that hotter, drier environments nearer the Equator were dominated by sauropsids and amphibians.[206]
The Permian–Triassic extinction event wiped out almost all land vertebrates,[207] as well as the great majority of other life.[208] During the slow recovery from this catastrophe, estimated to have taken 30 million years,[209] a previously obscure sauropsid group became the most abundant and diverse terrestrial vertebrates: a few fossils of archosauriformes ("ruling lizard forms") have been found in Late Permian rocks,[210] but, by the Middle Triassic, archosaurs were the dominant land vertebrates. Dinosaurs distinguished themselves from other archosaurs in the Late Triassic, and became the dominant land vertebrates of the Jurassic and Cretaceous periods (201.3 to 66 Ma).[211]
During the Late Jurassic, birds evolved from small, predatory theropod dinosaurs.[212] The first birds inherited teeth and long, bony tails from their dinosaur ancestors,[212] but some had developed horny, toothless beaks by the very Late Jurassic[213] and short pygostyle tails by the Early Cretaceous.[214]
While the archosaurs and dinosaurs were becoming more dominant in the Triassic, the mammaliaform successors of the therapsids evolved into small, mainly nocturnal insectivores. This ecological role may have promoted the evolution of mammals, for example nocturnal life may have accelerated the development of endothermy ("warm-bloodedness") and hair or fur.[215] By 195 Ma in the Early Jurassic there were animals that were very like today's mammals in a number of respects.[216] Unfortunately, there is a gap in the fossil record throughout the Middle Jurassic.[217] However, fossil teeth discovered in Madagascar indicate that the split between the lineage leading to monotremes and the one leading to other living mammals had occurred by 167 Ma.[218] After dominating land vertebrate niches for about 150 Ma, the non-avian dinosaurs perished in the Cretaceous–Paleogene extinction event (66 Ma) along with many other groups of organisms.[219] Mammals throughout the time of the dinosaurs had been restricted to a narrow range of taxa, sizes and shapes, but increased rapidly in size and diversity after the extinction,[220][221] with bats taking to the air within 13 million years,[222] and cetaceans to the sea within 15 million years.[223]
Flowering plants
|
|
The first flowering plants appeared around 130 Ma.[226] The 250,000 to 400,000 species of flowering plants outnumber all other ground plants combined, and are the dominant vegetation in most terrestrial ecosystems. There is fossil evidence that flowering plants diversified rapidly in the Early Cretaceous, from 130 to 90 Ma,[224][225] and that their rise was associated with that of pollinating insects.[225] Among modern flowering plants Magnolia are thought to be close to the common ancestor of the group.[224] However, paleontologists have not succeeded in identifying the earliest stages in the evolution of flowering plants.[224][225]
Social insects
The social insects are remarkable because the great majority of individuals in each colony are sterile. This appears contrary to basic concepts of evolution such as natural selection and the selfish gene. In fact, there are very few eusocial insect species: only 15 out of approximately 2,600 living families of insects contain eusocial species, and it seems that eusociality has evolved independently only 12 times among arthropods, although some eusocial lineages have diversified into several families. Nevertheless, social insects have been spectacularly successful; for example although ants and termites account for only about 2% of known insect species, they form over 50% of the total mass of insects. Their ability to control a territory appears to be the foundation of their success.[227]
The sacrifice of breeding opportunities by most individuals has long been explained as a consequence of these species' unusual haplodiploid method of sex determination, which has the paradoxical consequence that two sterile worker daughters of the same queen share more genes with each other than they would with their offspring if they could breed.[228] However, E. O. Wilson and Bert Hölldobler argue that this explanation is faulty: for example, it is based on kin selection, but there is no evidence of nepotism in colonies that have multiple queens. Instead, they write, eusociality evolves only in species that are under strong pressure from predators and competitors, but in environments where it is possible to build "fortresses"; after colonies have established this security, they gain other advantages through co-operative foraging. In support of this explanation they cite the appearance of eusociality in bathyergid mole rats,[227] which are not haplodiploid.[229]
The earliest fossils of insects have been found in Early Devonian rocks from about 400 Ma, which preserve only a few varieties of flightless insect. The Mazon Creek lagerstätten from the Late Carboniferous, about 300 Ma, include about 200 species, some gigantic by modern standards, and indicate that insects had occupied their main modern ecological niches as herbivores, detritivores and insectivores. Social termites and ants first appear in the Early Cretaceous, and advanced social bees have been found in Late Cretaceous rocks but did not become abundant until the Middle Cenozoic.[230]
Humans
The idea that, along with other life forms, modern-day humans evolved from an ancient, common ancestor was proposed by Robert Chambers in 1844 and taken up by Charles Darwin in 1871.[231] Modern humans evolved from a lineage of upright-walking apes that has been traced back over 6 Ma to Sahelanthropus.[232] The first known stone tools were made about 2.5 Ma, apparently by Australopithecus garhi, and were found near animal bones that bear scratches made by these tools.[233] The earliest hominines had chimpanzee-sized brains, but there has been a fourfold increase in the last 3 Ma; a statistical analysis suggests that hominine brain sizes depend almost completely on the date of the fossils, while the species to which they are assigned has only slight influence.[234] There is a long-running debate about whether modern humans evolved all over the world simultaneously from existing advanced hominines or are descendants of a single small population in Africa, which then migrated all over the world less than 200,000 years ago and replaced previous hominine species.[235] There is also debate about whether anatomically modern humans had an intellectual, cultural and technological "Great Leap Forward" under 100,000 years ago and, if so, whether this was due to neurological changes that are not visible in fossils.[236]
Массовые вымирания
Life on Earth has suffered occasional mass extinctions at least since 542 Ma. Although they were disasters at the time, mass extinctions have sometimes accelerated the evolution of life on Earth. When dominance of particular ecological niches passes from one group of organisms to another, it is rarely because the new dominant group is "superior" to the old and usually because an extinction event eliminates the old dominant group and makes way for the new one.[37][237]
The fossil record appears to show that the gaps between mass extinctions are becoming longer and the average and background rates of extinction are decreasing. Both of these phenomena could be explained in one or more ways:[238]
- The oceans may have become more hospitable to life over the last 500 Ma and less vulnerable to mass extinctions: dissolved oxygen became more widespread and penetrated to greater depths; the development of life on land reduced the run-off of nutrients and hence the risk of eutrophication and anoxic events; and marine ecosystems became more diversified so that food chains were less likely to be disrupted.[239][240]
- Reasonably complete fossils are very rare, most extinct organisms are represented only by partial fossils, and complete fossils are rarest in the oldest rocks. So paleontologists have mistakenly assigned parts of the same organism to different genera, which were often defined solely to accommodate these finds—the story of Anomalocaris is an example of this. The risk of this mistake is higher for older fossils because these are often both unlike parts of any living organism and poorly conserved. Many of the "superfluous" genera are represented by fragments which are not found again and the "superfluous" genera appear to become extinct very quickly.[238]
Biodiversity in the fossil record, which is "...the number of distinct genera alive at any given time; that is, those whose first occurrence predates and whose last occurrence postdates that time"[241] shows a different trend: a fairly swift rise from 542 to 400 Ma; a slight decline from 400 to 200 Ma, in which the devastating Permian–Triassic extinction event is an important factor; and a swift rise from 200 Ma to the present.[241]
Смотрите также
- History of evolutionary thought
- On the Origin of Species
- Speciation
- Taxonomy of commonly fossilised invertebrates
- Treatise on Invertebrate Paleontology
- Viral evolution
Сноски
- ^ Myxozoa were thought to be an exception, but are now thought to be heavily modified members of the Cnidaria. Jímenez-Guri, Eva; Philippe, Hervé; Okamura, Beth; et al. (July 6, 2007). "Buddenbrockia Is a Cnidarian Worm". Science. 317 (5834): 116–118. Bibcode:2007Sci...317..116J. doi:10.1126/science.1142024. ISSN 0036-8075. PMID 17615357. S2CID 5170702.
Рекомендации
- ^ a b Pearce, Ben K.D.; Tupper, Andrew S.; Pudritz, Ralph E.; et al. (March 1, 2018). "Constraining the Time Interval for the Origin of Life on Earth". Astrobiology. 18 (3): 343–364. arXiv:1808.09460. Bibcode:2018AsBio..18..343P. doi:10.1089/ast.2017.1674. ISSN 1531-1074. PMID 29570409. S2CID 4419671.
- ^ a b Rosing, Minik T. (January 29, 1999). "13C-Depleted Carbon Microparticles in >3700-Ma Sea-Floor Sedimentary Rocks from West Greenland". Science. 283 (5402): 674–676. Bibcode:1999Sci...283..674R. doi:10.1126/science.283.5402.674. ISSN 0036-8075. PMID 9924024.
- ^ a b Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; et al. (January 2014). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
- ^ Papineau, Dominic; De Gregorio, Bradley T.; Cody, George D.; et al. (June 2011). "Young poorly crystalline graphite in the >3.8-Gyr-old Nuvvuagittuq banded iron formation". Nature Geoscience. 4 (6): 376–379. Bibcode:2011NatGe...4..376P. doi:10.1038/ngeo1155. ISSN 1752-0894.
- ^ a b Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; et al. (November 24, 2015). "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (47): 14518–14521. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 0027-8424. PMC 4664351. PMID 26483481. Archived (PDF) from the original on 2020-02-13. Retrieved 2020-02-14.
- ^ Nemchin, Alexander A.; Whitehouse, Martin J.; Menneken, Martina; et al. (July 3, 2008). "A light carbon reservoir recorded in zircon-hosted diamond from the Jack Hills". Nature. 454 (7200): 92–95. Bibcode:2008Natur.454...92N. doi:10.1038/nature07102. ISSN 0028-0836. PMID 18596808. S2CID 4415308.
- ^ Futuyma 2005
- ^ Dybas, Cheryl; Fryling, Kevin (May 2, 2016). "Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species" (Press release). Alexandria, VA: National Science Foundation. News Release 16-052. Archived from the original on 2016-05-04. Retrieved 2016-12-11.
- Locey, Kenneth J.; Lennon, Jay T. (May 24, 2016). "Scaling laws predict global microbial diversity". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 113 (21): 5970–5975. Bibcode:2016PNAS..113.5970L. doi:10.1073/pnas.1521291113. ISSN 0027-8424. PMC 4889364. PMID 27140646.
- ^ Chapman 2009.
- ^ Novacek, Michael J. (November 8, 2014). "Prehistory's Brilliant Future". Sunday Review. The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Archived from the original on 2014-11-10. Retrieved 2014-12-25. "A version of this article appears in print on Nov. 9, 2014, Section SR, Page 6 of the New York edition with the headline: Prehistory’s Brilliant Future."
- ^ "Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist". Species 2000; Integrated Taxonomic Information System. 2019. Retrieved 2020-02-16.
- ^ McKinney 1997, p. 110.
- ^ Stearns & Stearns 1999, p. x.
- ^ Nutman, Allen P.; Bennett, Vickie C.; Friend, Clark R.L.; et al. (September 22, 2016). "Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures" (PDF). Nature. 537 (7621): 535–538. Bibcode:2016Natur.537..535N. doi:10.1038/nature19355. ISSN 0028-0836. PMID 27580034. S2CID 205250494. Archived from the original on 2020-01-02. Retrieved 2020-02-17.
- ^ Borenstein, Seth (October 19, 2015). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". Associated Press. Archived from the original on 2018-07-12. Retrieved 2020-02-17.
- ^ a b Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. (March 2, 2017). "Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates" (PDF). Nature. 543 (7643): 60–64. Bibcode:2017Natur.543...60D. doi:10.1038/nature21377. ISSN 0028-0836. PMID 28252057. S2CID 2420384. Archived (PDF) from the original on 2020-02-13. Retrieved 2020-02-18.
- ^ Zimmer, Carl (March 1, 2017). "Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth's Oldest". Matter. The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Archived from the original on 2020-01-04. Retrieved 2017-03-02. "A version of this article appears in print on March 2, 2017, Section A, Page 9 of the New York edition with the headline: Artful Squiggles in Rocks May Be Earth’s Oldest Fossils."
- ^ a b c Nisbet, Euan G.; Fowler, C.M.R. (December 7, 1999). "Archaean metabolic evolution of microbial mats". Proceedings of the Royal Society B. 266 (1436): 2375–2382. doi:10.1098/rspb.1999.0934. ISSN 0962-8452. PMC 1690475.
- ^ Anbar, Ariel D.; Yun, Duan; Lyons, Timothy W.; et al. (September 28, 2007). "A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?". Science. 317 (5846): 1903–1906. Bibcode:2007Sci...317.1903A. doi:10.1126/science.1140325. ISSN 0036-8075. PMID 17901330. S2CID 25260892.
- ^ Knoll, Andrew H.; Javaux, Emmanuelle J.; Hewitt, David; et al. (June 29, 2006). "Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 1023–1038. doi:10.1098/rstb.2006.1843. ISSN 0962-8436. PMC 1578724. PMID 16754612.
- ^ a b c d e f Fedonkin, Mikhail A. (March 31, 2003). "The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record" (PDF). Paleontological Research. 7 (1): 9–41. doi:10.2517/prpsj.7.9. ISSN 1342-8144. S2CID 55178329. Archived from the original (PDF) on 2009-02-26. Retrieved 2008-09-02.
- ^ a b c Bonner, John Tyler (January 7, 1998). "The origins of multicellularity". Integrative Biology. 1 (1): 27–36. doi:10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN 1757-9694.
- ^ Otto, Sarah P.; Lenormand, Thomas (April 1, 2002). "Resolving the paradox of sex and recombination". Nature Reviews Genetics. 3 (4): 252–261. doi:10.1038/nrg761. ISSN 1471-0056. PMID 11967550. S2CID 13502795.
- ^ Letunic, Ivica; Bork, Peer. "iTOL: Interactive Tree of Life". Heidelberg, Germany: European Molecular Biology Laboratory. Retrieved 2015-07-21.
- Letunic, Ivica; Bork, Peer (January 1, 2007). "Interactive Tree Of Life (iTOL): an online tool for phylogenetic tree display and annotation" (PDF). Bioinformatics. 23 (1): 127–128. doi:10.1093/bioinformatics/btl529. ISSN 1367-4803. PMID 17050570. Retrieved 2015-07-21.
- Letunic, Ivica; Bork, Peer (July 1, 2011). "Interactive Tree Of Life v2: online annotation and display of phylogenetic trees made easy" (PDF). Nucleic Acids Research. 39 (Suppl. 2): W475–W478. doi:10.1093/nar/gkr201. ISSN 0305-1048. PMC 3125724. PMID 21470960. Retrieved 2015-07-21.
- ^ Fedonkin, Mikhail A.; Simonetta, Alberto; Ivantsov, Andrei Yu. (January 1, 2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society Special Publications. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. ISSN 0375-6440. S2CID 331187. Archived (PDF) from the original on 2017-08-11. Retrieved 2020-02-18.
- ^ Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; et al. (May 26, 2011). "Earth's earliest non-marine eukaryotes". Nature. 473 (7348): 505–509. Bibcode:2011Natur.473..505S. doi:10.1038/nature09943. ISSN 0028-0836. PMID 21490597. S2CID 4418860.
- ^ Beraldi-Campesi, Hugo (February 23, 2013). "Early life on land and the first terrestrial ecosystems" (PDF). Ecological Processes. 2 (1): 1–17. doi:10.1186/2192-1709-2-1. ISSN 2192-1709. Retrieved 2020-02-19.
- ^ a b c Algeo, Thomas J.; Scheckler, Stephen E. (January 29, 1998). "Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1365): 113–130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. ISSN 0962-8436. PMC 1692181.
- ^ Jun-Yuan, Chen; Oliveri, Paola; Chia-Wei, Li; et al. (April 25, 2000). "Precambrian animal diversity: Putative phosphatized embryos from the Doushantuo Formation of China". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (9): 4457–4462. Bibcode:2000PNAS...97.4457C. doi:10.1073/pnas.97.9.4457. ISSN 0027-8424. PMC 18256. PMID 10781044.
- ^ a b D-G., Shu; H-L., Luo; Conway Morris, Simon; et al. (November 4, 1999). "Lower Cambrian vertebrates from south China" (PDF). Nature. 402 (6757): 42–46. Bibcode:1999Natur.402...42S. doi:10.1038/46965. ISSN 0028-0836. S2CID 4402854. Archived from the original (PDF) on 2009-02-26. Retrieved 2015-01-22.
- ^ Hoyt, Donald F. (February 17, 1997). "Synapsid Reptiles". ZOO 138 Vertebrate Zoology (Lecture). Pomona, CA: California State Polytechnic University, Pomona. Archived from the original on 2009-05-20. Retrieved 2015-01-22.
- ^ Barry, Patrick L. (January 28, 2002). Phillips, Tony (ed.). "The Great Dying". Science@NASA. Marshall Space Flight Center. Archived from the original on 2010-04-10. Retrieved 2015-01-22.
- ^ Tanner, Lawrence H.; Lucas, Spencer G.; Chapman, Mary G. (March 2004). "Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions" (PDF). Earth-Science Reviews. 65 (1–2): 103–139. Bibcode:2004ESRv...65..103T. doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5. Archived from the original (PDF) on 2007-10-25. Retrieved 2007-10-22.
- ^ Benton 1997
- ^ Fastovsky, David E.; Sheehan, Peter M. (March 2005). "The Extinction of the Dinosaurs in North America" (PDF). GSA Today. 15 (3): 4–10. doi:10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2. ISSN 1052-5173. Archived (PDF) from the original on 2019-03-22. Retrieved 2015-01-23.
- ^ Roach, John (June 20, 2007). "Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals". National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. Archived from the original on 2008-05-11. Retrieved 2020-02-21.
- Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Novacek, Michael J.; et al. (June 21, 2007). "Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary". Nature. 447 (7147): 1003–1006. Bibcode:2007Natur.447.1003W. doi:10.1038/nature05854. ISSN 0028-0836. PMID 17581585. S2CID 4334424.
- ^ a b Van Valkenburgh, Blaire (May 1, 1999). "Major Patterns in the History of Carnivorous Mammals". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 27: 463–493. Bibcode:1999AREPS..27..463V. doi:10.1146/annurev.earth.27.1.463. ISSN 1545-4495.
- ^ Erwin, Douglas H. (December 19, 2015). "Early metazoan life: divergence, environment and ecology". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 370 (1684). doi:10.1098/rstb.2015.0036. ISSN 0962-8436. PMC 4650120. PMID 26554036. Article 20150036.
- ^ a b El Albani, Abderrazak; Bengtson, Stefan; Canfield, Donald E.; et al. (July 1, 2010). "Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago". Nature. 466 (7302): 100–104. Bibcode:2010Natur.466..100A. doi:10.1038/nature09166. ISSN 0028-0836. PMID 20596019. S2CID 4331375.
- ^ a b Dalrymple 1991
- Newman 2007
- Dalrymple, G. Brent (2001). "The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved". Geological Society Special Publication. 190 (1): 205–221. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. ISSN 0375-6440. S2CID 130092094. Archived from the original on 2020-02-13. Retrieved 2020-02-21.
- ^ Galimov, Erik M.; Krivtsov, Anton M. (December 2005). "Origin of the Earth—Moon system". Journal of Earth System Science. 114 (6): 593–600. Bibcode:2005JESS..114..593G. CiteSeerX 10.1.1.502.314. doi:10.1007/BF02715942. ISSN 0253-4126. S2CID 56094186. Retrieved 2020-02-22.
- ^ Thompson, Andrea (September 25, 2008). "Oldest Rocks on Earth Found". Live Science. Watsonville, CA: Imaginova. Retrieved 2015-01-23.
- ^ a b Cohen, Barbara A.; Swindle, Timothy D.; Kring, David A. (December 1, 2000). "Support for the Lunar Cataclysm Hypothesis from Lunar Meteorite Impact Melt Ages". Science. 290 (5497): 1754–1756. Bibcode:2000Sci...290.1754C. doi:10.1126/science.290.5497.1754. ISSN 0036-8075. PMID 11099411.
- ^ "Early Earth Likely Had Continents And Was Habitable" (Press release). Boulder, CO: University of Colorado. November 17, 2005. Archived from the original on 2015-01-24. Retrieved 2015-01-23.
- Harrison, T. Mark; Blichert-Toft, Janne; Müller, Wolfgang; et al. (December 23, 2005). "Heterogeneous Hadean Hafnium: Evidence of Continental Crust at 4.4 to 4.5 Ga". Science. 310 (5756): 1947–1950. Bibcode:2005Sci...310.1947H. doi:10.1126/science.1117926. ISSN 0036-8075. PMID 16293721.
- ^ Cavosie, Aaron J.; Valley, John W.; Wilde, Simon A.; Edinburgh Ion Microprobe Facility (July 15, 2005). "Magmatic δ18O in 4400–3900 Ma detrital zircons: A record of the alteration and recycling of crust in the Early Archean". Earth and Planetary Science Letters. 235 (3–4): 663–681. Bibcode:2005E&PSL.235..663C. doi:10.1016/j.epsl.2005.04.028. ISSN 0012-821X.
- ^ a b c Garwood, Russell J. (2012). "Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution". Palaeontology Online. 2 (Article 11): 1–14. Archived from the original on 2012-12-09. Retrieved 2020-02-25.
- ^ Britt, Robert Roy (July 24, 2002). "Evidence for Ancient Bombardment of Earth". Space.com. Watsonville, CA: Imaginova. Archived from the original on 2006-04-15. Retrieved 2015-01-23.
- ^ Valley, John W.; Peck, William H.; King, Elizabeth M.; et al. (April 1, 2002). "A cool early Earth" (PDF). Geology. 30 (4): 351–354. Bibcode:2002Geo....30..351V. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0351:ACEE>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613. PMID 16196254. Retrieved 2008-09-13.
- ^ Dauphas, Nicolas; Robert, François; Marty, Bernard (December 2000). "The Late Asteroidal and Cometary Bombardment of Earth as Recorded in Water Deuterium to Protium Ratio". Icarus. 148 (2): 508–512. Bibcode:2000Icar..148..508D. doi:10.1006/icar.2000.6489. ISSN 0019-1035.
- ^ Scalice, Daniella (May 20, 2009). Fletcher, Julie (ed.). "Microbial Habitability During the Late Heavy Bombardment". Astrobiology. Mountain View, CA: NASA Astrobiology Program. Archived from the original on 2015-01-24. Retrieved 2020-02-25.
- Abramov, Oleg; Mojzsis, Stephen J. (May 21, 2009). "Microbial habitability of the Hadean Earth during the late heavy bombardment". Nature. 459 (7245): 419–422. Bibcode:2009Natur.459..419A. doi:10.1038/nature08015. ISSN 0028-0836. PMID 19458721. S2CID 3304147.
- ^ a b Brasier, Martin; McLoughlin, Nicola; Green, Owen; et al. (June 2006). "A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 887–902. doi:10.1098/rstb.2006.1835. ISSN 0962-8436. PMC 1578727. PMID 16754605. Archived (PDF) from the original on 2007-07-30. Retrieved 2008-08-30.
- ^ Schopf, J. William (April 30, 1993). "Microfossils of the Early Archean Apex Chert: New Evidence of the Antiquity of Life". Science. 260 (5108): 640–646. Bibcode:1993Sci...260..640S. doi:10.1126/science.260.5108.640. ISSN 0036-8075. PMID 11539831. S2CID 2109914.
- Altermann, Wladyslaw; Kazmierczak, Józef (November 2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Research in Microbiology. 154 (9): 611–617. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. ISSN 0923-2508. PMID 14596897.
- ^ Mojzsis, Stephen J.; Arrhenius, Gustaf; McKeegan, Kevin D.; et al. (November 7, 1996). "Evidence for life on Earth before 3,800 million years ago". Nature. 384 (6604): 55–59. Bibcode:1996Natur.384...55M. doi:10.1038/384055a0. hdl:2060/19980037618. ISSN 0028-0836. PMID 8900275. S2CID 4342620.
- ^ a b Grotzinger, John P.; Rothman, Daniel H. (October 3, 1996). "An abiotic model for stromatolite morphogenesis". Nature. 383 (6599): 423–425. Bibcode:1996Natur.383..423G. doi:10.1038/383423a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4325802.
- ^ Fedo, Christopher M.; Whitehouse, Martin J. (May 24, 2002). "Metasomatic Origin of Quartz-Pyroxene Rock, Akilia, Greenland, and Implications for Earth's Earliest Life". Science. 296 (5572): 1448–1452. Bibcode:2002Sci...296.1448F. doi:10.1126/science.1070336. ISSN 0036-8075. PMID 12029129. S2CID 10367088.
- Lepland, Aivo; van Zuilen, Mark A.; Arrhenius, Gustaf; et al. (January 2005). "Questioning the evidence for Earth's earliest life—Akilia revisited". Geology. 33 (1): 77–79. Bibcode:2005Geo....33...77L. doi:10.1130/G20890.1. ISSN 0091-7613.
- ^ Schopf, J. William (June 29, 2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 869–885. doi:10.1098/rstb.2006.1834. ISSN 0962-8436. PMC 1578735. PMID 16754604.
- ^ Drake, Nadia (March 1, 2017). "This May Be the Oldest Known Sign of Life on Earth". National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. Archived from the original on 2019-10-23. Retrieved 2020-02-26.
- ^ Ciccarelli, Francesca D.; Doerks, Tobias; von Mering, Christian; et al. (March 3, 2006). "Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life" (PDF). Science. 311 (5765): 1283–1287. Bibcode:2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. S2CID 1615592. Archived from the original (PDF) on 2007-08-24.
- ^ Mason, Stephen F. (September 6, 1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature. 311 (5981): 19–23. Bibcode:1984Natur.311...19M. doi:10.1038/311019a0. ISSN 0028-0836. PMID 6472461. S2CID 103653.
- ^ Orgel, Leslie E. (October 1994). "The Origin of Life on the Earth" (PDF). Scientific American. Vol. 271 no. 4. pp. 76–83. Bibcode:1994SciAm.271d..76O. doi:10.1038/scientificamerican1094-76. ISSN 0036-8733. PMID 7524147. Archived from the original on 2001-01-24. Retrieved 2008-08-30.
- ^ Bennett 2008, pp. 82–85
- ^ Schulze-Makuch, Dirk; Irwin, Louis N. (April 2006). "The prospect of alien life in exotic forms on other worlds". Naturwissenschaften. 93 (4): 155–172. Bibcode:2006NW.....93..155S. doi:10.1007/s00114-005-0078-6. ISSN 0028-1042. PMID 16525788. S2CID 3207913.
- ^ Peretó, Juli (March 2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). International Microbiology. 8 (1): 23–31. ISSN 1139-6709. PMID 15906258. Archived from the original (PDF) on 2007-06-04. Retrieved 2007-10-07.
- ^ Szathmáry, Eörs (February 3, 2005). "In search of the simplest cell". Nature. 433 (7025): 469–470. Bibcode:2005Natur.433..469S. doi:10.1038/433469a. ISSN 0028-0836. PMID 15690023. S2CID 4360797.
- ^ Luisi, Pier Luigi; Ferri, Francesca; Stano, Pasquale (January 2006). "Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review". Naturwissenschaften. 93 (1): 1–13. Bibcode:2006NW.....93....1L. doi:10.1007/s00114-005-0056-z. ISSN 0028-1042. PMID 16292523. S2CID 16567006.
- ^ Joyce, Gerald F. (July 11, 2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature. 418 (6894): 214–221. Bibcode:2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. ISSN 0028-0836. PMID 12110897. S2CID 4331004.
- ^ a b Hoenigsberg, Hugo (December 30, 2003). "Evolution without speciation but with selection: LUCA, the Last Universal Common Ancestor in Gilbert's RNA world". Genetics and Molecular Research. 2 (4): 366–375. ISSN 1676-5680. PMID 15011140. Archived from the original on 2004-06-02. Retrieved 2008-08-30.
- ^ Trevors, Jack T.; Abel, David L. (November 2004). "Chance and necessity do not explain the origin of life". Cell Biology International. 28 (11): 729–739. doi:10.1016/j.cellbi.2004.06.006. ISSN 1065-6995. PMID 15563395. S2CID 30633352.
- ^ Forterre, Patrick; Benachenhou-Lahfa, Nadia; Confalonieri, Fabrice; et al. (1992). Adoutte, André; Perasso, Roland (eds.). "The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions". BioSystems. 28 (1–3): 15–32. doi:10.1016/0303-2647(92)90004-I. ISSN 0303-2647. PMID 1337989. Part of a special issue: 9th Meeting of the International Society for Evolutionary Protistology, July 3–7, 1992, Orsay, France.
- ^ Cech, Thomas R. (August 11, 2000). "The Ribosome Is a Ribozyme". Science. 289 (5481): 878–879. doi:10.1126/science.289.5481.878. ISSN 0036-8075. PMID 10960319. S2CID 24172338.
- ^ Pearce, Ben K. D.; Pudritz, Ralph E.; Semenov, Dmitry A.; et al. (October 24, 2017). "Origin of the RNA world: The fate of nucleobases in warm little ponds". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (43): 11327–11332. arXiv:1710.00434. Bibcode:2017PNAS..11411327P. doi:10.1073/pnas.1710339114. ISSN 0027-8424. PMC 5664528. PMID 28973920.
- ^ Johnston, Wendy K.; Unrau, Peter J.; Lawrence, Michael S.; et al. (May 18, 2001). "RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension" (PDF). Science. 292 (5520): 1319–1325. Bibcode:2001Sci...292.1319J. CiteSeerX 10.1.1.70.5439. doi:10.1126/science.1060786. ISSN 0036-8075. PMID 11358999. S2CID 14174984. Archived (PDF) from the original on 2006-09-09.
- ^ a b Levy, Matthew; Miller, Stanley L. (July 7, 1998). "The stability of the RNA bases: Implications for the origin of life". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (14): 7933–7938. Bibcode:1998PNAS...95.7933L. doi:10.1073/pnas.95.14.7933. ISSN 0027-8424. PMC 20907. PMID 9653118.
- Larralde, Rosa; Robertson, Michael P.; Miller, Stanley L. (August 29, 1995). "Rates of decomposition of ribose and other sugars: Implications for chemical evolution". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92 (18): 8158–8160. Bibcode:1995PNAS...92.8158L. doi:10.1073/pnas.92.18.8158. ISSN 0027-8424. PMC 41115. PMID 7667262.
- Lindahl, Tomas (April 22, 1993). "Instability and decay of the primary structure of DNA". Nature. 362 (6422): 709–715. Bibcode:1993Natur.362..709L. doi:10.1038/362709a0. ISSN 0028-0836. PMID 8469282. S2CID 4283694.
- ^ Orgel, Leslie E. (November 17, 2000). "A Simpler Nucleic Acid". Science. 290 (5495): 1306–1307. doi:10.1126/science.290.5495.1306. ISSN 0036-8075. PMID 11185405. S2CID 83662769.
- ^ Nelson, Kevin E.; Levy, Matthew; Miller, Stanley L. (April 11, 2000). "Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (8): 3868–3871. Bibcode:2000PNAS...97.3868N. doi:10.1073/pnas.97.8.3868. ISSN 0027-8424. PMC 18108. PMID 10760258.
- ^ Martin, William; Russell, Michael J. (January 29, 2003). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1429): 59–85. doi:10.1098/rstb.2002.1183. ISSN 0962-8436. PMC 1693102. PMID 12594918.
- ^ Wächtershäuser, Günter (August 25, 2000). "Life as We Don't Know It". Science. 289 (5483): 1307–1308. doi:10.1126/science.289.5483.1307. ISSN 0036-8075. PMID 10979855.
- ^ Trevors, Jack T.; Psenner, Roland (December 2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiology Reviews. 25 (5): 573–582. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. ISSN 0168-6445. PMID 11742692.
- ^ Segré, Daniel; Ben-Eli, Dafna; Deamer, David W.; et al. (February 2001). "The Lipid World" (PDF). Origins of Life and Evolution of Biospheres. 31 (1–2): 119–145. Bibcode:2001OLEB...31..119S. doi:10.1023/A:1006746807104. ISSN 0169-6149. PMID 11296516. S2CID 10959497. Archived (PDF) from the original on 2015-06-26. Retrieved 2020-02-28.
- ^ Cairns-Smith 1968, pp. 57–66
- ^ Ferris, James P. (June 1999). "Prebiotic Synthesis on Minerals: Bridging the Prebiotic and RNA Worlds". The Biological Bulletin. 196 (3): 311–314. doi:10.2307/1542957. ISSN 0006-3185. JSTOR 1542957. PMID 10390828. "This paper was originally presented at a workshop titled Evolution: A Molecular Point of View."
- ^ Hanczyc, Martin M.; Fujikawa, Shelly M.; Szostak, Jack W. (October 24, 2003). "Experimental Models of Primitive Cellular Compartments: Encapsulation, Growth, and Division". Science. 302 (5645): 618–622. Bibcode:2003Sci...302..618H. doi:10.1126/science.1089904. ISSN 0036-8075. PMC 4484575. PMID 14576428.
- ^ Hartman, Hyman (October 1998). "Photosynthesis and the Origin of Life". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 28 (4–6): 512–521. Bibcode:1998OLEB...28..515H. doi:10.1023/A:1006548904157. ISSN 0169-6149. PMID 11536891. S2CID 2464.
- ^ O'Leary 2008
- ^ a b Arrhenius 1980, p. 32
- ^ Hoyle, Fred; Wickramasinghe, Nalin C. (November 1979). "On the Nature of Interstellar Grains". Astrophysics and Space Science. 66 (1): 77–90. Bibcode:1979Ap&SS..66...77H. doi:10.1007/BF00648361. ISSN 0004-640X. S2CID 115165958.
- ^ a b Crick, Francis H.; Orgel, Leslie E. (July 1973). "Directed Panspermia". Icarus. 19 (3): 341–346. Bibcode:1973Icar...19..341C. doi:10.1016/0019-1035(73)90110-3. ISSN 0019-1035.
- ^ a b c Warmflash, David; Weiss, Benjamin (November 2005). "Did Life Come From Another World?". Scientific American. Vol. 293 no. 5. pp. 64–71. Bibcode:2005SciAm.293e..64W. doi:10.1038/scientificamerican1105-64. ISSN 0036-8733. PMID 16318028.
- ^ Wickramasinghe, Nalin C.; Wickramasinghe, Janaki T. (September 2008). "On the possibility of microbiota transfer from Venus to Earth". Astrophysics and Space Science. 317 (1–2): 133–137. Bibcode:2008Ap&SS.317..133W. CiteSeerX 10.1.1.470.2347. doi:10.1007/s10509-008-9851-2. ISSN 0004-640X. S2CID 14623053.
- ^ Clancy, Brack & Horneck 2005
- ^ Horneck, Gerda; Klaus, David M.; Mancinelli, Rocco L. (March 2010). "Space Microbiology". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 74 (1): 121–156. Bibcode:2010MMBR...74..121H. doi:10.1128/mmbr.00016-09. PMC 2832349. PMID 20197502.
- ^ Than, Ker (August 23, 2007). "Claim of Martian Life Called 'Bogus'". Space.com. Watsonville, CA: Imaginova. Archived from the original on 2011-05-08. Retrieved 2015-01-25.
- ^ a b Krumbein et al. 2003, pp. 1–28
- ^ a b Risatti, J. Bruno; Capman, William C.; Stahl, David A. (October 11, 1994). "Community structure of a microbial mat: The phylogenetic dimension". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (21): 10173–10177. Bibcode:1994PNAS...9110173R. doi:10.1073/pnas.91.21.10173. ISSN 0027-8424. PMC 44980. PMID 7937858.
- ^ "Biodiversity rocks". Nature (Editor's summary). 441 (7094). June 8, 2006. ISSN 0028-0836. Archived from the original on 2006-06-19. Retrieved 2020-03-03.
- Awramik, Stanley M. (June 8, 2006). "Respect for stromatolites". Nature. 441 (7094): 700–701. doi:10.1038/441700a. ISSN 0028-0836. PMID 16760962. S2CID 4429617.
- Allwood, Walter & Kamber et al. 2006
- ^ Allwood, Abigail C.; Walter, Malcolm R.; Kamber, Balz S.; et al. (June 8, 2006). "Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia". Nature. 441 (7094): 714–718. Bibcode:2006Natur.441..714A. doi:10.1038/nature04764. ISSN 0028-0836. PMID 16760969. S2CID 4417746.
- ^ Blankenship, Robert E. (January 1, 2001). "Molecular evidence for the evolution of photosynthesis". Trends in Plant Science. 6 (1): 4–6. doi:10.1016/S1360-1385(00)01831-8. PMID 11164357.
- ^ Hoehler, Tori M.; Bebout, Brad M.; Des Marais, David J. (July 19, 2001). "The role of microbial mats in the production of reduced gases on the early Earth". Nature. 412 (6844): 324–327. Bibcode:2001Natur.412..324H. doi:10.1038/35085554. ISSN 0028-0836. PMID 11460161. S2CID 4365775.
- ^ Abele, Doris (November 7, 2002). "Toxic oxygen: The radical life-giver" (PDF). Nature. 420 (6911): 27. Bibcode:2002Natur.420...27A. doi:10.1038/420027a. ISSN 0028-0836. PMID 12422197. S2CID 4317378. Retrieved 2020-03-03.
- ^ Westerdahl, Becky B. (2007). "Introduction to Aerobic Respiration". Biological Science 10V (Lecture). Davis, CA: University of California, Davis. Archived from the original on 2007-10-29. Retrieved 2008-07-14.
- Textbook used for lecture: Starr, Evers & Starr 2007.
- ^ Goldblatt, Colin; Lenton, Timothy M.; Watson, Andrew J. (2006). "The Great Oxidation at ~2.4 Ga as a bistability in atmospheric oxygen due to UV shielding by ozone" (PDF). Geophysical Research Abstracts. 8 (770). ISSN 1029-7006. SRef-ID: 1607-7962/gra/EGU06-A-00770. Archived (PDF) from the original on 2007-09-26. Retrieved 2020-03-05.
- ^ a b Glansdorff, Nicolas; Ying, Xu; Labedan, Bernard (July 9, 2008). "The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner". Biology Direct. 3 (29): 29. doi:10.1186/1745-6150-3-29. ISSN 1745-6150. PMC 2478661. PMID 18613974.
- ^ a b Brocks, Jochen J.; Logan, Graham A.; Buick, Roger; et al. (August 13, 1999). "Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes". Science. 285 (5430): 1033–1036. CiteSeerX 10.1.1.516.9123. doi:10.1126/science.285.5430.1033. ISSN 0036-8075. PMID 10446042.
- ^ a b c Hedges, S. Blair; Blair, Jaime E.; Venturi, Maria L.; et al. (January 28, 2004). "A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life". BMC Evolutionary Biology. 4: 2. doi:10.1186/1471-2148-4-2. ISSN 1471-2148. PMC 341452. PMID 15005799.
- ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G.B.; Lane, Christopher E.; et al. (September 2012). "The revised classification of eukaryotes" (PDF). Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ISSN 1066-5234. PMC 3483872. PMID 23020233. Archived from the original (PDF) on 2013-12-16. Retrieved 2020-03-06.
- Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G.B.; Lane, Christopher E.; et al. (May–June 2013). "Erratum" (PDF). Journal of Eukaryotic Microbiology. 60 (3): 321. doi:10.1111/jeu.12033. ISSN 1066-5234. S2CID 221847295. Retrieved 2020-03-06.
- ^ Burki, Fabien (May 2014). "The Eukaryotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 6 (5): a016147. doi:10.1101/cshperspect.a016147. ISSN 1943-0264. PMC 3996474. PMID 24789819.
- ^ Margulis 1981
- ^ Vellai, Tibor; Vida, Gábor (August 7, 1999). "The origin of eukaryotes: the difference between prokaryotic and eukaryotic cells". Proceedings of the Royal Society B. 266 (1428): 1571–1577. doi:10.1098/rspb.1999.0817. ISSN 0962-8452. PMC 1690172. PMID 10467746.
- ^ Selosse, Marc-André; Abert, Béatrice; Godelle, Bernard (March 1, 2001). "Reducing the genome size of organelles favours gene transfer to the nucleus". Trends in Ecology & Evolution. 16 (3): 135–141. doi:10.1016/S0169-5347(00)02084-X. ISSN 0169-5347. PMID 11179577.
- ^ Pisani, Davide; Cotton, James A.; McInerney, James O. (August 2007). "Supertrees Disentangle the Chimerical Origin of Eukaryotic Genomes". Molecular Biology and Evolution. 24 (8): 1752–1760. doi:10.1093/molbev/msm095. ISSN 0737-4038. PMID 17504772.
- ^ Gray, Michael W.; Burger, Gertraud; Lang, B. Franz (March 5, 1999). "Mitochondrial Evolution". Science. 283 (5407): 1476–1481. Bibcode:1999Sci...283.1476G. doi:10.1126/science.283.5407.1476. ISSN 0036-8075. PMC 3428767. PMID 10066161.
- Gray, Michael W. (September 2012). "Mitochondrial Evolution". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (9): a011403. doi:10.1101/cshperspect.a011403. ISSN 1943-0264. PMC 3428767. PMID 22952398.
- ^ Rasmussen, Birger; Fletcher, Ian R.; Brocks, Jochen J.; et al. (October 23, 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature. 455 (7216): 1101–1104. Bibcode:2008Natur.455.1101R. doi:10.1038/nature07381. ISSN 0028-0836. PMID 18948954. S2CID 4372071.
- ^ Tsu-Ming, Han; Runnegar, Bruce (July 10, 1992). "Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan". Science. 257 (5067): 232–235. Bibcode:1992Sci...257..232H. doi:10.1126/science.1631544. ISSN 0036-8075. PMID 1631544.
- ^ Javaux, Emmanuelle J.; Knoll, Andrew H.; Walter, Malcolm R. (July 2004). "TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans". Geobiology. 2 (3): 121–132. doi:10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x. ISSN 1472-4677.
- ^ a b Butterfield, Nicholas J. (Winter 2005). "Probable Proterozoic fungi". Paleobiology. 31 (1): 165–182. doi:10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. Archived from the original on 2018-12-23. Retrieved 2020-03-10.
- ^ Wise, Robert R. (2006). "1. The Diversity of Plastid Form and Function". Advances in Photosynthesis and Respiration. 23. Springer. pp. 3–26. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN 978-1-4020-4060-3.
- ^ a b c d e Neiman, Maurine; Jokela, Jukka (2010). "Sex: Advantage". Encyclopedia of Life Sciences. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. doi:10.1002/9780470015902.a0001716.pub2. ISBN 978-0-470-01617-6.
- ^ Holmes & Jobling 1996
- ^ Christie, Peter J. (April 2001). "Type IV secretion: intercellular transfer of macromolecules by systems ancestrally related to conjugation machines". Molecular Microbiology. 40 (2): 294–305. doi:10.1046/j.1365-2958.2001.02302.x. ISSN 0950-382X. PMC 3922410. PMID 11309113.
- ^ Michod, Richard E.; Bernstein, Harris; Nedelcu, Aurora M. (May 2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens" (PDF). Infection, Genetics and Evolution. 8 (3): 267–285. doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002. ISSN 1567-1348. PMID 18295550.
- ^ Bernstein, Harris; Bernstein, Carol (July 2010). "Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis". BioScience. 60 (7): 498–505. doi:10.1525/bio.2010.60.7.5. ISSN 0006-3568. S2CID 86663600.
- ^ Johnsborg, Ola; Eldholm, Vegard; Håvarstein, Leiv Sigve (December 2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function". Research in Microbiology. 158 (10): 767–778. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. ISSN 0923-2508. PMID 17997281.
- ^ a b Bernstein, Bernstein & Michod 2012, pp. 1–50
- ^ Ramesh, Marilee A.; Malik, Shehre-Banoo; Logsdon, John M., Jr. (January 26, 2005). "A Phylogenomic Inventory of Meiotic Genes: Evidence for Sex in Giardia and an Early Eukaryotic Origin of Meiosis" (PDF). Current Biology. 15 (2): 185–191. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003. ISSN 0960-9822. PMID 15668177. S2CID 17013247. Archived from the original (PDF) on 2005-02-26. Retrieved 2008-12-22.
- ^ a b Otto, Sarah P.; Gerstein, Aleeza C. (August 2006). "Why have sex? The population genetics of sex and recombination". Biochemical Society Transactions. 34 (4): 519–522. doi:10.1042/BST0340519. ISSN 0300-5127. PMID 16856849.
- ^ a b Lin Dong; Shuhai Xiao; Bing Shen; et al. (January 1, 2008). "Silicified Horodyskia and Palaeopascichnus from upper Ediacaran cherts in South China: tentative phylogenetic interpretation and implications for evolutionary stasis". Journal of the Geological Society. 165 (1): 367–378. Bibcode:2008JGSoc.165..367D. doi:10.1144/0016-76492007-074. ISSN 0016-7649. S2CID 129309037.
- ^ Hanley, Kathryn A.; Fisher, Robert N.; Case, Ted J. (June 1995). "Lower Mite Infestations in an Asexual Gecko Compared With Its Sexual Ancestors". Evolution. 49 (3): 418–426. doi:10.2307/2410266. ISSN 0014-3820. JSTOR 2410266. PMID 28565091.
- ^ Parker, Matthew A. (September 1994). "Pathogens and sex in plants". Evolutionary Ecology. 8 (5): 560–584. doi:10.1007/bf01238258. ISSN 0269-7653. S2CID 31756267.
- ^ Birdsell & Wills 2003, pp. 27–137
- ^ Bernstein, Hopf & Michod 1987, pp. 323–370
- ^ Bell, Graham; Mooers, Arne O. (March 1997). "Size and complexity among multicellular organisms" (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 60 (3): 345–363. doi:10.1111/j.1095-8312.1997.tb01500.x. ISSN 0024-4066. Retrieved 2015-02-02.
- ^ Kaiser, Dale (December 2001). "Building a Multicellular Organism". Annual Review of Genetics. 35: 103–123. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. ISSN 0066-4197. PMID 11700279.
- ^ a b Nakagaki, Toshiyuki; Yamada, Hiroyasu; Tóth, Ágota (September 28, 2000). "Maze-solving by an amoeboid organism". Nature. 407 (6803): 470. Bibcode:2000Natur.407..470N. doi:10.1038/35035159. ISSN 0028-0836. PMID 11028990. S2CID 205009141.
- ^ Koschwanez, John H.; Foster, Kevin R.; Murray, Andrew W. (August 9, 2011). "Sucrose Utilization in Budding Yeast as a Model for the Origin of Undifferentiated Multicellularity". PLOS Biology. 9 (8): e1001122. doi:10.1371/journal.pbio.1001122. ISSN 1544-9173. PMC 3153487. PMID 21857801.
- ^ a b c d e Butterfield, Nicholas J. (Summer 2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes". Paleobiology. 26 (3): 386–404. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. Retrieved 2015-02-01.
- ^ Jinpu, Jin; Kun, He; Xing, Tang; et al. (July 2015). "An Arabidopsis transcriptional regulatory map reveals distinct functional and evolutionary features of novel transcription factors". Molecular Biology and Evolution. 32 (7): 1767–1773. doi:10.1093/molbev/msv058. ISSN 0737-4038. PMC 4476157. PMID 25750178.
- ^ Dickey, Gwyneth (July 31, 2010). "Evidence for earlier multicellular life" (PNG). Science News. Vol. 178 no. 3. p. 17. doi:10.1002/scin.5591780322. ISSN 0036-8423. Retrieved 2015-02-02.
- ^ Gaidos, Eric J.; Dubuc, Timothy; Dunford, Mike; et al. (December 2007). "The Precambrian emergence of animal life: a geobiological perspective". Geobiology. 5 (4): 351–373. doi:10.1111/j.1472-4669.2007.00125.x. ISSN 1472-4677.
- ^ Davidson, Michael W. (May 26, 2005). "Animal Cell Structure". Molecular Expressions. Tallahassee, FL: Florida State University. Retrieved 2008-09-03.
- ^ Saupe, Stephen G. (January 3, 2004). "Concepts of Biology". Concepts of Biology (BIOL116) (Lecture). St. Joseph, MN: College of Saint Benedict and Saint John's University. Retrieved 2008-09-03.
- ^ Hinde 2001, pp. 28–57
- ^ a b Chen, Xiaozheng (November 27, 2019). "Researchers say animal-like embryos preceded animal appearance" (Press release). American Association for the Advancement of Science. EurekAlert!. Archived from the original on 2019-11-28. Retrieved 2019-11-28.
- ^ a b Zimmer, Carl (27 November 2019). "Is This the First Fossil of an Embryo? - Mysterious 609-million-year-old balls of cells may be the oldest animal embryos — or something else entirely". Matter. The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Retrieved 28 November 2019.
- ^ Cunningham, John A.; Liu, Alexander G.; Bengtson, Stefan; et al. (January 2017). "The origin of animals: Can molecular clocks and the fossil record be reconciled?". BioEssays. 39 (1): e201600120. doi:10.1002/bies.201600120. ISSN 0265-9247. PMID 27918074.
- ^ Jun-Yuan, Chen; Oliveri, Paola; Feng, Gao; et al. (August 1, 2002). "Precambrian Animal Life: Probable Developmental and Adult Cnidarian Forms from Southwest China" (PDF). Developmental Biology. 248 (1): 182–196. doi:10.1006/dbio.2002.0714. ISSN 0012-1606. PMID 12142030. Archived from the original (PDF) on May 26, 2013. Retrieved 2015-02-04.
- ^ Grazhdankin, Dima (June 2004). "Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution". Paleobiology. 30 (2): 203–221. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373.
- ^ Seilacher, Adolf (August 1992). "Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution". Journal of the Geological Society. 149 (4): 607–613. Bibcode:1992JGSoc.149..607S. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607. ISSN 0016-7649. S2CID 128681462. Retrieved 2015-02-04.
- ^ Martin, Mark W.; Grazhdankin, Dmitriy V.; Bowring, Samuel A.; et al. (May 5, 2000). "Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution". Science. 288 (5467): 841–845. Bibcode:2000Sci...288..841M. doi:10.1126/science.288.5467.841. ISSN 0036-8075. PMID 10797002.
- ^ Fedonkin, Mikhail A.; Waggoner, Benjamin M. (August 28, 1997). "The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. ISSN 0028-0836. S2CID 4395089.
- ^ Mooi, Rich; David, Bruno (December 1998). "Evolution Within a Bizarre Phylum: Homologies of the First Echinoderms". American Zoologist. 38 (6): 965–974. doi:10.1093/icb/38.6.965. ISSN 0003-1569.
- ^ McMenamin, Mark A. S. (September 2003). Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan. Geoscience Horizons Seattle 2003. Abstracts with Programs. 35. Boulder, CO: Geological Society of America. p. 105. ISSN 0016-7592. OCLC 249088612. Archived from the original on 2016-04-12. Retrieved 2007-11-24. Paper No. 40-2 presented at the Geological Society of America's 2003 Seattle Annual Meeting (November 2–5, 2003) on November 2, 2003, at the Washington State Convention Center.
- ^ Jih-Pai, Lin; Gon, Samuel M., III; Gehling, James G.; et al. (2006). "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China". Historical Biology. 18 (1): 33–45. doi:10.1080/08912960500508689. ISSN 0891-2963. S2CID 85821717.
- ^ Butterfield, Nicholas J. (December 2006). "Hooking some stem-group 'worms': fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–1166. doi:10.1002/bies.20507. ISSN 0265-9247. PMID 17120226. S2CID 29130876.
- ^ a b c Bengtson 2004, pp. 67–78
- ^ Gould 1989, pp. 124–136
- ^ Gould 1989
- ^ Budd, Graham E. (February 2003). "The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 157–165. doi:10.1093/icb/43.1.157. ISSN 1540-7063. PMID 21680420.
- ^ Budd, Graham E. (March 1996). "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group". Lethaia. 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 0024-1164.
- ^ Marshall, Charles R. (May 30, 2006). "Explaining the Cambrian 'Explosion' of Animals". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 34: 355–384. Bibcode:2006AREPS..34..355M. doi:10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. ISSN 1545-4495. S2CID 85623607.
- ^ Janvier, Philippe (2001). "Vertebrata (Vertebrates)". Encyclopedia of Life Sciences. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0001531. ISBN 978-0-470-01617-6.
- ^ Conway Morris, Simon (August 2, 2003). "Once we were worms". New Scientist. Vol. 179 no. 2406. p. 34. ISSN 0262-4079. Archived from the original on 2008-07-25. Retrieved 2008-09-05.
- ^ Jun-Yuan Chen; Di-Ying Huang; Qing-Qing Peng; et al. (July 8, 2003). "The first tunicate from the Early Cambrian of South China". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (14): 8314–8318. Bibcode:2003PNAS..100.8314C. doi:10.1073/pnas.1431177100. ISSN 0027-8424. PMC 166226. PMID 12835415.
- ^ D.-G. Shu; Conway Morris, Simon; J. Han; et al. (January 30, 2003). "Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys". Nature. 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003Natur.421..526S. doi:10.1038/nature01264. ISSN 0028-0836. PMID 12556891. S2CID 4401274.
- ^ Sansom, Smith & Smith 2001, pp. 156–171
- ^ a b Cowen 2000, pp. 120–122
- ^ a b c Selden 2001, "Terrestrialization of Animals," pp. 71–74
- ^ a b c Garwood, Russell J.; Edgecombe, Gregory D. (September 2011). "Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y. ISSN 1936-6434.
- ^ Battistuzzi, Fabia U.; Feijao, Andreia; Hedges, S. Blair (November 9, 2004). "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land". BMC Evolutionary Biology. 4: 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. ISSN 1471-2148. PMC 533871. PMID 15535883.
- ^ Weber, Büdel & Belnap 2016, pp. 37–54, Chapter 3: "Terrestrial Ecosystems in the Precambrian" by Hugo Beraldi-Campesi and Gregory J. Retallack. doi:10.1007/978-3-319-30214-0_3: "...terrestrial ecosystems were indeed present, full of life, and functional since the Archean."
- ^ a b c d e f g Shear 2000, "The Early Development of Terrestrial Ecosystems," pp. 169–184
- ^ Smith, Deborah (May 10, 2017). "Oldest evidence of life on land found in 3.48 billion-year-old Australian rocks" (Press release). Sydney, Australia: UNSW Media. Retrieved 2020-07-14.
- ^ Djokic, Tara; Van Kranendonk, Martin J.; Campbell, Kathleen A.; et al. (May 9, 2017). "Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Ga hot spring deposits". Nature Communications. 8: 15263. Bibcode:2017NatCo...815263D. doi:10.1038/ncomms15263. ISSN 2041-1723. PMC 5436104. PMID 28486437.
- ^ Homann, Martin; Sansjofre, Pierre; Van Zuilen, Mark; et al. (September 2018). "Microbial life and biogeochemical cycling on land 3,220 million years ago" (PDF). Nature Geoscience. 11 (9): 665–671. Bibcode:2018NatGe..11..665H. doi:10.1038/s41561-018-0190-9. ISSN 1752-0894. S2CID 134935568.
- ^ Zimmer, Carl (May 22, 2019). "A Billion-Year-Old Fungus May Hold Clues to Life's Arrival on Land". Matter. The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Archived from the original on 2019-05-23. Retrieved 2019-05-23. "A version of this article appears in print on May 28, 2019, Section D, Page 3 of the New York edition with the headline: Finding a Clue to Life’s Arrival."
- ^ Loron, Corentin C.; François, Camille; Rainbird, Robert H.; et al. (June 13, 2019). "Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada". Nature. 570 (7760): 232–235. Bibcode:2019Natur.570..232L. doi:10.1038/s41586-019-1217-0. ISSN 0028-0836. PMID 31118507. S2CID 162180486.
- ^ Timmer, John (May 22, 2019). "Billion-year-old fossils may be early fungus". Ars Technica. Archived from the original on 2019-05-22. Retrieved May 23, 2019.
- ^ a b Venturi, Sebastiano (September 2011). "Evolutionary Significance of Iodine". Current Chemical Biology. 5 (3): 155–162. doi:10.2174/187231311796765012. ISSN 2212-7968.
- ^ Crockford, Susan J. (August 2009). "Evolutionary roots of iodine and thyroid hormones in cell-cell signaling". Integrative and Comparative Biology. 49 (2): 155–166. doi:10.1093/icb/icp053. ISSN 1557-7023. PMID 21669854.
- ^ Venturi, Sebastiano; Donati, Francesco M.; Venturi, Alessandro; et al. (August 2000). "Environmental Iodine Deficiency: A Challenge to the Evolution of Terrestrial Life?". Thyroid. 10 (8): 727–729. doi:10.1089/10507250050137851. ISSN 1050-7256. PMID 11014322.
- ^ Küpper, Frithjof C.; Carpenter, Lucy J.; McFiggans, Gordon B.; et al. (May 13, 2008). "Iodide accumulation provides kelp with an inorganic antioxidant impacting atmospheric chemistry". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (19): 6954–6958. Bibcode:2008PNAS..105.6954K. doi:10.1073/pnas.0709959105. ISSN 0027-8424. PMC 2383960. PMID 18458346.
- ^ Lidmar-Bergström, Karna; Bonow, Johan M.; Japsen, Peter (January 2013). "Stratigraphic Landscape Analysis and geomorphological paradigms: Scandinavia as an example of Phanerozoic uplift and subsidence". Global and Planetary Change. 100: 153–171. Bibcode:2013GPC...100..153L. doi:10.1016/j.gloplacha.2012.10.015. ISSN 0921-8181.
- ^ Lidmar-Bergström, Karna (December 1993). "Denudation surfaces and tectonics in the southernmost part of the Baltic Shield". Precambrian Research. 64 (1–4): 337–345. Bibcode:1993PreR...64..337L. doi:10.1016/0301-9268(93)90086-H. ISSN 0301-9268.
- ^ a b Hawksworth, David L. (2002). "Lichens". Encyclopedia of Life Sciences. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0000368. ISBN 978-0-470-01617-6.
- ^ Retallack, Gregory J.; Feakes, Carolyn R. (January 2, 1987). "Trace Fossil Evidence for Late Ordovician Animals on Land". Science. 235 (4784): 61–63. Bibcode:1987Sci...235...61R. doi:10.1126/science.235.4784.61. ISSN 0036-8075. PMID 17769314. S2CID 37351505.
- ^ a b Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (September 4, 1997). "The origin and early evolution of plants on land" (PDF). Nature. 389 (6646): 33–39. Bibcode:1997Natur.389...33K. doi:10.1038/37918. ISSN 0028-0836. S2CID 3866183. Retrieved 2015-02-10.
- ^ Scheckler 2001, "Afforestation—the First Forests," pp. 67–70
- ^ The phrase "Late Devonian wood crisis" is used at "Tetrapoda: Acanthostega". Palaeos. Retrieved 2015-02-10.
- ^ Taylor, Thomas N.; Osborn, Jeffrey M. (February 1996). "The importance of fungi in shaping the paleoecosystem". Review of Palaeobotany and Palynology. 90 (3–4): 249–262. doi:10.1016/0034-6667(95)00086-0. ISSN 0034-6667.
- ^ Wilson, Heather M.; Anderson, Lyall I. (January 2004). "Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland". Journal of Paleontology. 78 (1): 169–184. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360.
- ^ Selden, Paul; Read, Helen J. (2008). "The Oldest Land Animals: Silurian Millipedes from Scotland" (PDF). Bulletin of the British Myriapod and Isopod Group. 23: 36–37. ISSN 0267-2154. Retrieved 2015-07-21.
- ^ Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. (March–May 2010). "The geological record and phylogeny of the Myriapoda". Arthropod Structure & Development. 39 (2–3): 174–190. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. ISSN 1467-8039. PMID 19944188.
- ^ MacNaughton, Robert B.; Cole, Jennifer M.; Dalrymple, Robert W.; et al. (May 2002). "First steps on land: Arthropod trackways in Cambrian-Ordovician eolian sandstone, southeastern Ontario, Canada". Geology. 30 (5): 391–394. Bibcode:2002Geo....30..391M. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0391:FSOLAT>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.
- ^ Vaccari, N. Emilio; Edgecombe, Gregory D.; Escudero, C. (July 29, 2004). "Cambrian origins and affinities of an enigmatic fossil group of arthropods". Nature. 430 (6999): 554–557. Bibcode:2004Natur.430..554V. doi:10.1038/nature02705. ISSN 0028-0836. PMID 15282604. S2CID 4419235.
- ^ Buatois, Luis A.; Mangano, M. Gabriela; Genise, Jorge F.; et al. (June 1998). "The Ichnologic Record of the Continental Invertebrate Invasion: Evolutionary Trends in Environmental Expansion, Ecospace Utilization, and Behavioral Complexity". PALAIOS. 13 (3): 217–240. Bibcode:1998Palai..13..217B. doi:10.2307/3515447. ISSN 0883-1351. JSTOR 3515447.
- ^ Cowen 2000, p. 126
- ^ Grimaldi & Engel 2005, pp. 155–160
- ^ Grimaldi & Engel 2005, p. 12
- ^ a b c Clack, Jennifer A. (December 2005). "Getting a Leg Up on Land". Scientific American. Vol. 293 no. 6. pp. 100–107. Bibcode:2005SciAm.293f.100C. doi:10.1038/scientificamerican1205-100. ISSN 0036-8733. PMID 16323697.
- ^ a b Ahlberg, Per E.; Milner, Andrew R. (April 7, 1994). "The origin and early diversification of tetrapods". Nature. 368 (6471): 507–514. Bibcode:1994Natur.368..507A. doi:10.1038/368507a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4369342.
- ^ Gordon, Malcolm S.; Graham, Jeffrey B.; Wang, Tobias (September–October 2004). "Introduction to the Special Collection: Revisiting the Vertebrate Invasion of the Land". Physiological and Biochemical Zoology. 77 (5): 697–699. doi:10.1086/425182. ISSN 1522-2152. S2CID 83750933.
- ^ Venturi and Bégin 2010, "Thyroid Hormone, Iodine and Human Brain Evolution," pp. 105–124
- ^ Daeschler, Edward B.; Shubin, Neil H.; Jenkins, Farish A., Jr. (April 6, 2006). "A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan" (PDF). Nature. 440 (7085): 757–763. Bibcode:2006Natur.440..757D. doi:10.1038/nature04639. ISSN 0028-0836. PMID 16598249. S2CID 4413217. Retrieved 2020-07-26.
- ^ deBraga, Michael; Rieppel, Olivier (July 1997). "Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles". Zoological Journal of the Linnean Society. 120 (3): 281–354. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x. ISSN 0024-4082.
- ^ a b Benton, Michael J.; Donoghue, Philip C. J. (January 2007). "Paleontological Evidence to Date the Tree of Life". Molecular Biology and Evolution. 24 (1): 26–53. doi:10.1093/molbev/msl150. ISSN 0737-4038. PMID 17047029.
- ^ a b Benton, Michael J. (May 1990). "Phylogeny of the major tetrapod groups: Morphological data and divergence dates". Journal of Molecular Evolution. 30 (5): 409–424. Bibcode:1990JMolE..30..409B. doi:10.1007/BF02101113. ISSN 0022-2844. PMID 2111854. S2CID 35082873.
- ^ Sidor, Christian A.; O'Keefe, F. Robin; Damiani, Ross; et al. (April 14, 2005). "Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea". Nature. 434 (7035): 886–889. Bibcode:2005Natur.434..886S. doi:10.1038/nature03393. ISSN 0028-0836. PMID 15829962. S2CID 4416647.
- ^ Smith, Roger; Botha, Jennifer (September–October 2005). "The recovery of terrestrial vertebrate diversity in the South African Karoo Basin after the end-Permian extinction". Comptes Rendus Palevol. 4 (6–7): 623–636. doi:10.1016/j.crpv.2005.07.005. ISSN 1631-0683.
- ^ Benton 2005
- ^ Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (April 7, 2008). "Recovery from the most profound mass extinction of all time". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1636): 759–765. doi:10.1098/rspb.2007.1370. ISSN 0962-8452. PMC 2596898. PMID 18198148.
- ^ Gauthier et al. 1989, p. 345
- ^ Benton, Michael J. (March 1983). "Dinosaur Success in the Triassic: A Noncompetitive Ecological Model" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 58 (1): 29–55. doi:10.1086/413056. ISSN 0033-5770. JSTOR 2828101. S2CID 13846947. Archived from the original (PDF) on 2008-09-11. Retrieved 2008-09-08.
- ^ a b Padian 2004, pp. 210–231
- ^ Hou, Lian-hai; Zhou, Zhonghe; Martin, Larry D.; et al. (October 19, 1995). "A beaked bird from the Jurassic of China". Nature. 377 (6550): 616–618. Bibcode:1995Natur.377..616H. doi:10.1038/377616a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4357707.
- ^ Clarke, Julia A.; Zhou, Zhonghe; Zhang, Fucheng (March 2006). "Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of Yixianornis grabaui". Journal of Anatomy. 208 (3): 287–308. doi:10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. ISSN 1469-7580. PMC 2100246. PMID 16533313.
- ^ Ruben, John A.; Jones, Terry D. (August 2000). "Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers". American Zoologist. 40 (4): 585–596. doi:10.1093/icb/40.4.585. ISSN 0003-1569.
- ^ Zhe-Xi, Luo; Crompton, Alfred W.; Ai-Lin, Sun (May 25, 2001). "A New Mammaliaform from the Early Jurassic and Evolution of Mammalian Characteristics". Science. 292 (5521): 1535–1540. Bibcode:2001Sci...292.1535L. doi:10.1126/science.1058476. ISSN 0036-8075. PMID 11375489. S2CID 8738213.
- ^ Cifelli, Richard L. (November 2001). "Early mammalian radiations". Journal of Paleontology. 75 (6): 1214–1226. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1214:EMR>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360. Retrieved 2015-02-16.
- ^ Flynn, John J.; Parrish, J. Michael; Rakotosamimanana, Berthe; et al. (September 2, 1999). "A Middle Jurassic mammal from Madagascar". Nature. 401 (6748): 57–60. Bibcode:1999Natur.401...57F. doi:10.1038/43420. ISSN 0028-0836. S2CID 40903258.
- ^ MacLeod, Norman; Rawson, Peter F.; Forey, Peter L.; et al. (April 1997). "The Cretaceous–Tertiary biotic transition". Journal of the Geological Society. 154 (2): 265–292. Bibcode:1997JGSoc.154..265M. doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265. ISSN 0016-7649. S2CID 129654916. Retrieved 2015-02-16.
- ^ Alroy, John (March 1999). "The Fossil Record of North American Mammals: Evidence for a Paleocene Evolutionary Radiation". Systematic Biology. 48 (1): 107–118. doi:10.1080/106351599260472. ISSN 1063-5157. PMID 12078635.
- ^ Archibald, J. David; Deutschman, Douglas H. (June 2001). "Quantitative Analysis of the Timing of the Origin and Diversification of Extant Placental Orders" (PDF). Journal of Mammalian Evolution. 8 (2): 107–124. doi:10.1023/A:1011317930838. ISSN 1064-7554. S2CID 15581162. Archived (PDF) from the original on 2009-07-09. Retrieved 2015-02-16.
- ^ Simmons, Nancy B.; Seymour, Kevin L.; Habersetzer, Jörg; et al. (February 14, 2008). "Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation". Nature. 451 (7180): 818–821. Bibcode:2008Natur.451..818S. doi:10.1038/nature06549. hdl:2027.42/62816. ISSN 0028-0836. PMID 18270539. S2CID 4356708.
- ^ Thewissen, Madar & Hussain 1996
- ^ a b c d Crane, Friis and Pedersen 2000, "The Origin and Early Diversification of Angiosperms," pp. 233–250
- ^ a b c d Crepet, William L. (November 21, 2000). "Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships: Darwin's abominably 'perplexing phenomenon'". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (24): 12939–12941. Bibcode:2000PNAS...9712939C. doi:10.1073/pnas.97.24.12939. ISSN 0027-8424. PMC 34068. PMID 11087846.
- ^ "evolution: plant timeline". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, Inc. 1996. ISBN 9780691185507. OCLC 42796406. Archived from the original on 2015-03-27. Retrieved 2020-10-23.
- ^ a b Wilson, Edward O.; Hölldobler, Bert (September 20, 2005). "Eusociality: Origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–13371. Bibcode:2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. ISSN 0027-8424. PMC 1224642. PMID 16157878.
- ^ Hughes, William O. H.; Oldroyd, Benjamin P.; Beekman, Madeleine; Ratnieks, Francis L. W. (May 30, 2008). "Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality". Science. 320 (5880): 1213–1216. Bibcode:2008Sci...320.1213H. doi:10.1126/science.1156108. ISSN 0036-8075. PMID 18511689. S2CID 20388889.
- ^ Lovegrove, Barry G. (January 1991). "The evolution of eusociality in molerats (Bathyergidae): a question of risks, numbers, and costs". Behavioral Ecology and Sociobiology. 28 (1): 37–45. doi:10.1007/BF00172137. ISSN 0340-5443. S2CID 36466393.
- ^ Labandeira & Eble 1999
- ^ Montgomery, Stephen (2009). "Darwin & The Descent of Man". Charles Darwin & Evolution. Cambridge: Christ's College. Archived from the original on 2019-06-20. Retrieved 2020-11-19.CS1 maint: unfit URL (link)
- ^ Brunet, Michel; Guy, Franck; Pilbeam, David; et al. (July 11, 2002). "A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa". Nature. 418 (6894): 145–151. Bibcode:2002Natur.418..145B. doi:10.1038/nature00879. ISSN 0028-0836. PMID 12110880. S2CID 1316969.
- ^ de Heinzelin, Jean; Clark, J. Desmond; White, Tim; et al. (April 23, 1999). "Environment and Behavior of 2.5-Million-Year-Old Bouri Hominids". Science. 284 (5414): 625–629. Bibcode:1999Sci...284..625D. doi:10.1126/science.284.5414.625. ISSN 0036-8075. PMID 10213682.
- ^ De Miguel, Carmen; Henneberg, Maciej (2001). "Variation in hominid brain size: How much is due to method?". HOMO: Journal of Comparative Human Biology. 52 (1): 3–58. doi:10.1078/0018-442X-00019. ISSN 0018-442X. PMID 11515396.
- ^ Leakey 1994, pp. 87–89
- ^ Mellars, Paul (June 20, 2006). "Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago? A new model". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (25): 9381–9386. Bibcode:2006PNAS..103.9381M. doi:10.1073/pnas.0510792103. ISSN 0027-8424. PMC 1480416. PMID 16772383.
- ^ Benton 2005a, Chapter 6: "Tetrapods of the Triassic"
- ^ a b MacLeod, Norman (1999). "Extinction!". FirstScience.com. Archived from the original on 2000-08-19. Retrieved 2020-12-25.
- ^ Martin, Ronald E. (June 1995). "Cyclic and secular variation in microfossil biomineralization: clues to the biogeochemical evolution of Phanerozoic oceans". Global and Planetary Change. 11 (1–2): 1–23. Bibcode:1995GPC....11....1M. doi:10.1016/0921-8181(94)00011-2. ISSN 0921-8181.
- ^ Martin, Ronald E. (June 1996). "Secular Increase in Nutrient Levels through the Phanerozoic: Implications for Productivity, Biomass, and Diversity of the Marine Biosphere". PALAIOS. 11 (3): 209–219. Bibcode:1996Palai..11..209M. doi:10.2307/3515230. ISSN 0883-1351. JSTOR 3515230.
- ^ a b Rohde, Robert A.; Muller, Richard A. (March 10, 2005). "Cycles in fossil diversity" (PDF). Nature. 434 (7030): 208–210. Bibcode:2005Natur.434..208R. doi:10.1038/nature03339. ISSN 0028-0836. PMID 15758998. S2CID 32520208. Retrieved 2008-09-22.
Библиография
- Arrhenius, Svante (1980) [Arrhenius paper originally published 1903]. "The Propagation of Life in Space". In Goldsmith, Donald (ed.). The Quest for Extraterrestrial Life: A Book of Readings. Foreword by Sir Fred Hoyle. Mill Valley, CA: University Science Books. Bibcode:1980qel..book...32A. ISBN 978-0-935702-02-6. LCCN 79057423. OCLC 7121102.
- Bengtson, Stefan (2004). "Early Skeletal Fossils". In Lipps, Jere H.; Waggoner, Benjamin M. (eds.). Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions: Presented as a Paleontological Society Short Course at the Annual Meeting of the Geological Society of America, Denver, Colorado, November 6, 2004. Paleontological Society Papers. 10. New Haven, CT: Yale University Reprographics & Imaging Service; Paleontological Society. OCLC 57481790.
- Bennett, Jeffrey O. (2008). Beyond UFOs: The Search for Extraterrestrial Life and Its Astonishing Implications for Our Future. Princeton, NJ: Princeton University Press. Bibcode:2008buse.book.....B. ISBN 978-0-691-13549-6. LCCN 2007037872. OCLC 172521761.
- Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology (2nd ed.). London: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-73800-5. OCLC 37378512.
- Benton, Michael J. (2005) [Originally published 2003]. When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time (1st paperback ed.). London: Thames & Hudson. ISBN 978-0-500-28573-2. LCCN 2002109744. OCLC 62145244.
- Benton, Michael J. (2005). Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Malden, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05637-8. LCCN 2003028152. OCLC 53970617.
- Bernstein, Harris; Bernstein, Carol; Michod, Richard E. (2012). "DNA Repair as the Primary Adaptive Function of Sex in Bacteria and Eukaryotes". In Kimura, Sakura; Shimizu, Sora (eds.). DNA Repair: New Research. Hauppauge, NY: Nova Science Publishers. ISBN 978-1-62100-808-8. LCCN 2011038504. OCLC 828424701. Archived from the original on 2013-10-29. Retrieved 2013-07-21.
- Bernstein, Harris; Hopf, Frederic A.; Michod, Richard E. (1987). "The Molecular Basis of the Evolution of Sex". In Scandalios, John G. (ed.). Molecular Genetics of Development. Advances in Genetics. 24. San Diego, CA: Academic Press. pp. 323–70. doi:10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. OCLC 646754753. PMID 3324702.
- Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). "The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models". In MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael T. (eds.). Evolutionary Biology. Evolutionary Biology. 33. New York: Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4419-3385-0. OCLC 751583918.
- Briggs, Derek E. G.; Crowther, Peter R., eds. (2001). Palaeobiology II. Foreword by E. N. K. Clarkson. Malden, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05149-6. LCCN 0632051477. OCLC 43945263.
- Cairns-Smith, A. G. (1968). "An Approach to a Blueprint for a Primitive Organism". In Waddington, C. H (ed.). Towards a Theoretical Biology. 1. Edinburgh, Scotland: Edinburgh University Press. ISBN 978-0-85224-018-2. LCCN 71419832. OCLC 230043266.
- Chapman, Arthur D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World (2nd ed.). Canberra: Australian Biological Resources Study. ISBN 978-0-642-56860-1. OCLC 780539206. Retrieved 2016-11-06.
- Clancy, Paul; Brack, André; Horneck, Gerda (2005). Looking for Life, Searching the Solar System. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82450-7. LCCN 2006271630. OCLC 57574490.
- Cowen, Richard (2000). History of Life (3rd ed.). Malden, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-04444-3. LCCN 99016542. OCLC 47011068.
- Cunnane, Stephen C.; Stewart, Kathlyn M., eds. (2010). Environmental Influences on Human Brain Evolution. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-45268-4. LCCN 2009047979. OCLC 940843566.
- Dalrymple, G. Brent (1991). The Age of the Earth. Stanford, CA: Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-1569-0. LCCN 90047051. OCLC 22347190.
- Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN 2004029808. OCLC 57311264.
- Gauthier, Jacques; Cannatella, David C.; de Queiroz, Kevin; et al. (1989). "Tetrapod phylogeny". In Fernholm, Bo; Bremer, Kåre; Jörnvall, Hans (eds.). The Hierarchy of Life: Molecules and Morphology in Phylogenetic Analysis. International Congress Series. 824. Amsterdam, the Netherlands; New York: Excerpta Medica/Elsevier Science Publishers B.V. (Biomedical Division). ISBN 978-0-444-81073-1. LCCN 89001132. OCLC 19129518. "Proceedings from Nobel Symposium 70 held at Alfred Nobel's Björkborn, Karlskoga, Sweden, August 29 – September 2, 1988"
- Gee, Henry, ed. (2000). Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of Life. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-28497-2. LCCN 99049796. OCLC 42476104.
- Gould, Stephen Jay (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History (1st ed.). New York: W. W. Norton & Company. Bibcode:1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-393-02705-1. LCCN 88037469. OCLC 18983518.
- Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82149-0. LCCN 2004054605. OCLC 56057971.
- Hinde, Rosalind T. (2001). "The Cnidaria and Ctenophora". In Anderson, D. T (ed.). Invertebrate Zoology (2nd ed.). Melbourne; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-551368-4. LCCN 2002276846. OCLC 49663129.
- Holmes, Randall K.; Jobling, Michael G. (1996). "Genetics". In Baron, Samuel (ed.). Medical Microbiology (4th ed.). Galveston, TX: University of Texas Medical Branch. Exchange of Genetic Information. ISBN 978-0-9631172-1-2. LCCN 95050499. OCLC 33838234. PMID 21413277.
- Krumbein, Wolfgang E.; Brehm, Ulrike; Gerdes, Gisela; et al. (2003). "Biofilm, Biodictyon, Biomat Microbialites, Oolites, Stromatolites Geophysiology, Global Mechanism, Parahistology" (PDF). In Krumbein, Wolfgang E.; Paterson, David M.; Zavarzin, Georgii A. (eds.). Fossil and Recent Biofilms: A Natural History of Life on Earth. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-1-4020-1597-7. LCCN 2003061870. OCLC 52901566. Archived from the original (PDF) on 2007-01-06.
- Labandeira, Conrad C.; Eble, Gunther J. (1999). "The Fossil Record of Insect Diversity and Disparity" (PDF). In Anderson, John M.; Thackeray, John Francis; et al. (eds.). Towards Gondwana Alive: Promoting biodiversity & stemming the Sixth Extinction. Pretoria: Gondwana Alive Society. ISBN 978-1-919795-43-0. LCCN 2001385090. OCLC 44822625. Archived from the original (PDF) on 2016-04-12. Retrieved 2015-02-17. "Preview booklet for 'Gondwana alive : biodiversity and the evolving terrestrial biosphere', book planned for September 2000, and associated projects."
- Leakey, Richard (1994). The Origin of Humankind. Science Masters Series. New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-03135-1. LCCN 94003617. OCLC 30739453.
- Margulis, Lynn (1981). Symbiosis in Cell Evolution: Life and its Environment on the Early Earth. San Francisco, CA: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-1256-5. LCCN 80026695. OCLC 6982472.
- McKinney, Michael L. (1997). "How do rare species avoid extinction? A paleontological view". In Kunin, William E.; Gaston, Kevin J. (eds.). The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences (1st ed.). London; New York: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-63380-5. LCCN 96071014. OCLC 36442106.
- Miller, G. Tyler; Spoolman, Scott E. (2012). Environmental Science (14th ed.). Belmont, CA: Brooks/Cole. ISBN 978-1-111-98893-7. LCCN 2011934330. OCLC 741539226.
- Newman, William L. (July 9, 2007). "Age of the Earth". Geologic Time. Reston, VA: Publications Services, USGS. OCLC 18792528. Retrieved 2008-08-29.
- O'Leary, Margaret R. (2008). Anaxagoras and the Origin of Panspermia Theory. Bloomington, IN: iUniverse. ISBN 978-0-595-49596-2. OCLC 757322661.
- Padian, Kevin (2004). "Basal Avialae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-24209-8. LCCN 2004049804. OCLC 55000644.
- Sansom, Ivan J.; Smith, Moya M.; Smith, M. Paul (2001). "The Ordovician radiation of vertebrates". In Ahlberg, Per Erik (ed.). Major Events in Early Vertebrate Evolution: Palaeontology, phylogeny, genetics and development. Systematics Association special volume series. 61. London; New York: Taylor & Francis. ISBN 978-0-415-23370-5. LCCN 00062919. OCLC 51667292.
- Starr, Cecie; Evers, Christine A.; Starr, Lisa (2007). Biology Today and Tomorrow with Physiology (2nd ed.). Southbank, Australia; Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole. ISBN 978-0-495-01654-0. LCCN 2005936176. OCLC 68043255.
- Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C. (1999). Watching, from the Edge of Extinction. New Haven, CT: Yale University Press. ISBN 978-0-300-08469-6. LCCN 98034087. OCLC 803522914.
- Thewissen, J. G. M.; Madar, S. I.; Hussain, S. T. (1996). Ambulocetus natans, an Eocene cetacean (Mammalia) from Pakistan. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 191. Frankfurt: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft. ISBN 978-3-929907-32-2. LCCN 97151576. OCLC 36463214.
- Weber, Bettina; Büdel, Burkhard; Belnap, Jayne, eds. (2016). Biological Soil Crusts: An Organizing Principle in Drylands. Ecological Studies (Analysis and Synthesis). 226. Springer International Publishing. ISBN 978-3-319-30212-6. LCCN 2016941282. OCLC 995222892.
дальнейшее чтение
- Dawkins, Richard (1989). The Selfish Gene (New ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286092-7. LCCN 89016077. OCLC 20012195.
- Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin Company. ISBN 978-0-618-00583-3. LCCN 2004059864. OCLC 56617123.
- Ruse, Michael; Travis, Joseph, eds. (2009). Evolution: The First Four Billion Years. Foreword by Edward O. Wilson. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03175-3. LCCN 2008030270. OCLC 225874308.
- Smith, John Maynard; Szathmáry, Eörs (1997) [1995; Oxford: W. H. Freeman/Spektrum]. The Major Transitions in Evolution. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850294-4. LCCN 94026965. OCLC 715217397.
Внешние ссылки
- van Wyhe, John (ed.). "The Complete Work of Charles Darwin Online". Retrieved 2015-02-23.
- Price, R. G. "Understanding Evolution: History, Theory, Evidence, and Implications". rationalrevolution.net. Retrieved 2015-02-23.
- "Evolution". The Virtual Fossil Museum. Retrieved 2015-02-22. General information on evolution compiled by Roger Perkins.
- "Understanding Evolution". University of California, Berkeley. Retrieved 2020-12-25.
- "Evolution Resources". Washington, D.C.: National Academies. Retrieved 2020-12-25.
- "Tree of Life". Archived from the original on 2020-12-15. Retrieved 2020-12-25. Tree of life diagram by Neal Olander.
- "Evolution". New Scientist. Retrieved 2020-12-25.
- Brain, Marshall. How Evolution Works at HowStuffWorks
- "Modern Theories of Evolution: An Introduction to the Concepts and Theories That Led to Our Current Understanding of Evolution". Palomar College. Retrieved 2020-12-25. Tutorial created by Dennis O'Neil.