Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Прогнатодон - вымерший род морских ящериц, принадлежащих к семейству мозазавров . Он классифицируется как частьподсемейства Mosasaurinae , наряду с такими видами, как Mosasaurus и Clidastes . Прогнатодон был извлечен из отложений с возрастом от кампана до маастрихта на Ближнем Востоке , в Европе , Новой Зеландии и Северной Америке . [1]

Prognathodon означает «зуб передней челюсти», что происходит от латинского pro - («ранний» или «предшествующий»), греческого gnathos («челюсть») и odṓn («зуб»). Известно двенадцать номинальных видов Prognathodon из Северной Америки , Северной и Западной Африки , Ближнего Востока , Западной Европы и Новой Зеландии . Из - за иногда четкие различия между ними и незавершенностью многих образцов, систематика рода и какими виды должны быть надлежащим образом рассматриваться прогнатодоны является спорной.[2]

Прогнатодон известен своими массивными челюстями и зубами. Его особые пищевые приспособления вызвали большой интерес к его экологии с момента его открытия, хотя прямые доказательства его диеты, такие как желудочные остатки, встречаются редко. [2]

Описание [ править ]

Восстановление P . lutugini .

Prognathodon представляет собой один из самых крупных родов мозазавров, самый большой из известных черепов (принадлежащий P. currii ) превышает 140 см в длину. Несмотря на огромные размеры, остатки этого рода часто бывают фрагментарными и неполными. На сегодняшний день известно очень мало экземпляров с сочлененными черепами и ни одного с полным скелетом. [2] Хотя многие виды были большие с размерами приближается или потенциально более 10 метров, такие как P. currii , P. сатуратора и P. overtoni , [2] многие виды были значительно меньше по размеру. В типовой вид , P. solvayi , был самым маленьким, едва достигая 5 метров в длину. [3]

Помимо размера и крепкой природы, еще одной особенностью, которая определяет Prognathodon, является форма склеротических колец , присутствующих у всех видов этого рода. Функция склеральных косточек - поддерживать форму роговицы и поддерживать склеру в области мышцы Брюке, ответственной за воздействие на аккомодацию в лацертильном глазу. У типового вида P. solvayi склеротическое кольцо сохранилось лишь частично, состоящее из пяти склеральных косточек в каждом кольце. [4] Подобные склеротические кольца наблюдаются у нескольких других родов мозазавров, таких как Mosasaurus . [5]

Последний опубликованный диагноз для рода Prognathodon был предоставлен Lingham-Soliar and Nolf (1989), [2] и утверждает, что в предчелюстной кости отсутствует рострум, расположенный впереди предчелюстных зубов. В префронтальных образует большую часть задне границы внешней ноздри и Надглазничный крыла с тяжелыми треугольной ала контактирует с postorbitofrontal кзади по орбите медиального к внешнему краю лобных. Лобная кость над орбитами не выемка, а срединный спинной гребень либо присутствует, либо отсутствует. Отверстие на теменнойот маленького до умеренно большого, расположены спереди на небольшом выступе и плотно охватываются с обеих сторон короткими язычками спереди или на лобно-теменном шве. [5]

Края дорсальной теменной поверхности параллельны друг другу, а срединная линия черепа - к заднему основанию расходящихся подвесных ветвей, которые образуют прямоугольное поле медиальнее теменной кости. Вентральный отросток от посторбитофронтальной к скуловой костей нечетко отделен от умеренно хорошо обнаженной дорсальной поверхности посторбитофронтальной костей, а вентропозадний отросток на скуловой кости слабо развит или отсутствует. Плоскоклеточное крыло до теменной кости большое. На дне базиально-затылочной артерии имеется глубокая борозда для базилярной артерии . [5]

Супрастапедиальный отросток сливается с инфрастапедиальным отростком на квадратной кости, а барабанные крылья толстые. Ступенчатая ямка имеет форму от почти круглой до эллиптической. Задний отросток на дорсальной поверхности зубной кости присутствует, зарождается или отсутствует, и зубной камень резко обрывается перед первым зубным зубом. Сама зубная часть содержит от тринадцати до четырнадцати зубов, а крыловидныйимеет от семи до восьми зубов. Медиальное крыло венечной кости соприкасается с угловым, передний отросток венечной кости отрывается от надугловой кости и соприкасается с задним отростком зубной кости или заканчивается надпочечной частью, не контактируя с зубной. Ретроартикулярный отросток имеет прямоугольные очертания, перегибается медиально или шнурован латерально. Краевые зубы толстые, двояковыпуклые, гладкие или бороздчатые. Зигосфены и зигантра отсутствуют, зарождаются или большие и функциональные. [5]

Череп [ править ]

Череп P . сатуратор.

У Прогнатодона очень крепкий череп. Череп также демонстрирует приспособления к очень мощной мускулатуре челюсти. Отношение между длиной надвисочного отверстия и общей длиной черепа ранее использовалось в качестве импровизированного измерения силы укуса мозазавра и относительно высокое у Prognathodon (0,22 у P. overtoni и P. saturator ) по сравнению с другими родами. , например, Mosasaurus (0,19 у M. hoffmannii ). [6]

Квадраты Prognathodon , как и представители рода Globidens , слились в супрастапедиальный и инфрастапедиальный отростки, что, возможно, является адаптацией для противодействия сильным силам, испытываемым костью во время укуса. Крепкая мускулатура челюсти в сочетании с относительно короткой и высокой зубной частью привели бы к очень сильному прикусу. [7]

Череп типового экземпляра Prognathodon saturator почти закончен, отсутствует только передняя часть предчелюстной кости и зубные кости. Хотя большая часть передних зубов маргинальных отсутствуют, наклон сохранившихся корней предполагают , что P. Увлажнители были распростертое зубы, черта также видели в П. solvayi . Дорсальный край зубной кости вогнутый, тогда как вентральный край верхней челюсти слегка выпуклый. Краевые зубы массивные, гладкие и округлые, в отличие от большинства других зубов мозазавра, которые обычно имеют фасеточные и сжатые с боков. Нижняя челюсть P. saturatorочень высокий и массивный, даже больше, чем у других представителей этого рода. Это сочетается с массивным крыловидным отростком и различными другими частями черепа, такими как височная область и черепная коробка, которые все более толстые по сравнению с другими видами этого рода. [7]

Типовой образец P. lutugini , хотя и неполный, сохраняет значительно большую часть черепа. Первоначально утверждалось, что образец сохранил небольшую часть предчелюстной кости , хотя Д. В. Григорьев (2013) [8] отметил, что указанная кость в настоящее время не может быть локализована и потенциально отсутствует. Оба крыловидных тела сохранились, хотя правый на данный момент почти полностью представляет собой гипсовую реставрацию., с двумя оригинальными зубами. Левый крыловидный отросток был значительно более полным, но не имел всех отростков, кроме базисфеноидного. Задний альвеолярный край был очень маленьким, с зубцами, отходящими от тонкого, но выраженного вертикального гребня. Вентральная поверхность базисфеноидного отростка довольно гладкая, отверстия видны над шестым зубом на боковой поверхности крыловидного отростка, а также над положением между шестым и седьмым зубами на медиальной поверхности. Чешуйчатая кость представлена только несколько фрагментов, но можно отметить , за то , что сжатыми с боков и высокими, как и у других видов прогнатодонов . Его задне-вентральная поверхность вогнута для контакта с квадратом.. Зубные кости слиты с задним концом селезенки и передним лезвием предсуставного сустава и насчитывают 13 зубов, при этом по меньшей мере восемь зубов имеют субзубные крипты с некоторыми замещающими зубами, обнаруженными в типовом образце. Субзубные крипты располагаются кзади от функциональных зубов. Венечный является седлом-образной формой и имеет хорошо развитый процесс постеродорсального, который дает верхнему краю указанной кости почти 110 градусов угла между горизонтальным передним концом и задним крылом субвертикальным. Эта комбинация характеристик помогла определить, что P. lutugini действительно был видом Prognathodon , поскольку некоторые исследователи относят его к собственному роду ".Доллозавр ». [8]

Зубы [ править ]

Снимок зубов P. solvayi крупным планом .

Виды, относящиеся к Prognathodon, различаются по зубному ряду. Крепкие и конические зубы с тупыми зубчатыми килями и гладкой эмалью часто считаются типичными зубами прогнатодона и обычно относят к роду. Несмотря на это, типовой вид P. solvayi отличается от этого типа зубов и вместо этого демонстрирует заметно сжатые лабио-лингвистические и слегка фасеточные краевые зубы. Существует также определенная степень вариации в количестве зубов: у P. solvayi 12 зубов на верхней челюсти и 13 - на зубной, тогда как у P. overtoni 14 зубных зубов. [5]

Из всех видов у P. solvayi зубы больше всего отличаются от зубов других представителей этого рода. Коронки зубов, как правило, большие и довольно сильно исчерченные, а передние зубы более выпуклые, чем у любых других мозазавров. Предчелюстные зубы почти горизонтальны, а передние зубные - лишь немного меньше. Помимо глубоких бороздок, фрагментарный материал P. solvayi показывает, что коронки зубов также могли быть призматическими с семью-восемью призмами на внешней поверхности. [5]

Зубы P. solvayi более тонкие на переднем конце, более широкие и треугольные к середине зубной ветви, уменьшаясь в размерах к заднему концу, а последние два зуба довольно низкорослые. Коронки зубов только умеренно надуты и, в отличие от зубов P. overtoni , зубы постоянно увеличиваются в размерах в переднезаднем направлении и несколько реже загибаются назад. У P. overtoni и других видов (таких как P. giganteus ) все зубы довольно однородны по размеру, за исключением основания предпоследнего зуба (которое больше). [5]

Другой вид, известный своими расходящимися зубами, - это P. lutugini , сведения о зубах которого в основном основаны на отдельных образцах. Известные зубы сильно бикариновые со слабой зубчатостью на обоих килях. Затем кили делят зубы на язычную и губную поверхности, причем язычная поверхность более выпуклая и большая по сравнению с губной. Зубы имеют небольшую заднюю и медиальную рекурвизну и отличаются гладкой поверхностью (которая отличается от других видов Prognathodon ), за исключением небольших морщин на концах коронок зубов. Корни зубов довольно большие, примерно в 1,5 раза больше коронок зубов, и имеют бочкообразную форму. Самые большие известные зубные коронки достигают 5,5 см в высоту и 2,5 см в ширину у основания. [8]

Размер зубов P. lutugini также варьируется в зависимости от положения во рту. Отмечается, что передние крыловидные зубы относительно большие и сопоставимы с краевыми зубами по размеру до 4,6 см в высоту. [8]

Относительно небольшое количество зубов по сравнению с другими мозазаврами (например, Prognathodon saturator сохраняет 14 зубов в зубной части, 12 в верхней челюсти и 6 в крыловидном отростке) характерно для всех видов Prognathodon . [7]

Осевой скелет [ править ]

Торс P. saturator .

Посткраниальные окаменелости Prognathodon значительно реже, чем материал черепа и изолированные зубы. [2]

Типовой экземпляр P. lutugini сохраняет несколько позвонков. Сохранились четыре шейных позвонка с хорошо развитыми передним и задним зигапофизами. Функциональные зигосфены и зигантра были обнаружены на двух шейных позвонках. На всех четырех позвонках обнаружены гипапофизарные ножки позвонков, очень короткие и заканчиваются небольшими сжатыми с боков овальными гранями. Эти фасетки наклонены кзади и расположены кзади на вентральных поверхностях центров. Синапофизы большие, расположены кпереди на центрах и не заходят ниже вентрального края центра. Мыщелки и семечки дорсовентрально сдавлены слабо. Шейные позвонки почти такого же размера, как самые длинные спинные позвонки.и получите длину около 7,2 см и высоту 4 см. В образце сохранилось 26 спинных позвонков , но большинство из них плохо сохранились. Спинные позвонки немного длиннее шейных и, как и шейные, мыщелки и семядоли слабо сдавлены дорсовентрально. Максимальные размеры спинных позвонков около 8 см в длину и 5 см в высоту. Кроме того, на типовом экземпляре сохранилось много фрагментов ребер , но все они были неполными. Две бороздки проходят вдоль дистальной части ребер от суставной головки, но за серединой ребра остается только одна бороздка. [8]

Мягкие ткани [ править ]

Фиброзные ткани и микроструктуры, извлеченные из плечевой кости IRSNB 1624, исключительно хорошо сохранившегося экземпляра Prognathodon .

Обнаружение исключительно хорошо сохранившегося образца ERMNH HFV 197 из маастрихтских отложений в Харране , центральная Иордания, позволило детально изучить уникальные детали морфологии мягких тканей Прогнатодона . Окаменелость не только в значительной степени закончена и имеет сочленения, что является редкостью для экземпляров Prognathodon , но также сохраняет значительные части покровов и небольшой изгиб на последних нескольких хвостовых позвонках. Что наиболее важно, окаменелость сохраняет контуры мягких тканей хвостового плавника. Это помогло получить доказательства того, что мозазавры сходились с ихтиозаврами , метриоринхид- талаттозаврами.и киты в эволюции хвостовой двуустки в форме полумесяца, помогающей в передвижении. [9]

Хвостовая лапа явно асимметрична. Нижняя доля плавника следует за хвостовыми позвонками и при жизни имела бы обтекаемое поперечное сечение, основанное на пропорциях осевого скелета и других мягких тканей. Верхняя доля плавника не поддерживается скелетом и сохранилась в виде небольшой, почти крыловидной структуры над несколькими последними хвостовыми позвонками. Форма хвоста двуустки подобна из carcharhinid акул, хотя перевернуто вверх дном, с небольшой верхней доле и большой нижней доле. [9]

На экземпляре также сохранились отпечатки чешуи, особенно вокруг контура хвостовой двуустки. Эти отпечатки, хотя и слабые, обнаруживают чешуйки «ромбовидной» формы. [9] Чешуйки аналогичной формы присутствуют на хвостовой лапе хорошо сохранившегося экземпляра Platecarpus LACM 128319. [10]

Пропорции структур мягких тканей и их отношение к элементам скелета образца могут быть использованы для вывода формы и размера плавников у других видов Prognathodon и, возможно, у других родов мозазавров. В своем описании экземпляра Lindgren et al. (2013) [9] отметили, что этот экземпляр странно мал по стандартам Prognathodon по сравнению с некоторыми из более крупных экземпляров этого рода. Таким образом, предполагалось, что ERMNH HFV 197 - это ювенильная особь. Тот факт, что хвостовой плавник вырастет из-за увеличения веса более крупных особей, довольно логичен, и его можно наблюдать в других группах, у которых есть хвостовые плавники, таких как современные акулы и вымершие ихтиозавры.. По этой причине вполне вероятно, что у взрослых прогнатодонов , особенно у более крупных видов, хвостовые плавники были больше по сравнению с размером их тела. [9] Lindgren et al. (2013) особенно отметили, что у более крупных особей верхняя доля плавника, вероятно, увеличилась бы пропорционально. [9]

История открытия [ править ]

Череп Prognathodon solvayi , типового вида этого рода.

Прогнатодон был впервые описан Луи Долло в 1889 году на основе образцов, собранных в Бельгии . Существует некоторая путаница с правильным родовым названием таксона. Долло впервые упомянул таксон как « Prognathodon » в некоторых предварительных заметках и дал предварительный диагноз, но заменил имя Prognathodon на « Prognathosaurus » и использовал Prognathosaurus во всех своих последующих статьях, в которых упоминался этот род. [5]

Первое более позднее использование « Прогнатодона » было сделано Дейлом А. Расселом в обширной монографии о североамериканских мозазаврах в 1967 году, где приоритет Прогнатодона стал очевидным. Рассел также пересмотрел виды, отнесенные к Prognathodon из Северной Америки , но лишь кратко прокомментировал бельгийские образцы. [4]

Хотя первоначальные останки этого рода были довольно обширными, а первоначальное описание было кратким, никаких дополнительных исследований типового материала не проводилось в течение столетия. Отсутствие исчерпывающего оригинального описания рода и видов, относящихся к нему из Бельгии, странным образом не является чем-то необычным для образцов мозазавров, обнаруженных в формации Craie de Ciply в Бельгии . Большое количество работ было обычно инвестируются в добыче и монтажа образцов, но научное исследование них остается ограниченным с диагнозами и описаниями в основном с упором на специфических точках их анатомии, например, квадратной и барабанной перепонки из плиоплатекарпус houzeaui . Прогнатодон гигантскийназванный Долло в 1904 году, является одним из видов с наиболее краткими описаниями, по-видимому, предназначенным только для обозначения скелета мозазавра для выставки в музейном зале. [5]

Череп P. currii, отлитый в Геологическом музее Копенгагена .

Первое всестороннее исследование образцов Prognathodon из Бельгии (включая типовой образец) было проведено Теагартеном Лингхам-Солиар и Дирком Нольфом в 1989 году [5], и диагноз в этом исследовании остается последним опубликованным исправленным диагнозом для этого рода. [2]

В 1998 году в известняковых карьерах Маастрихта был найден неповрежденный ископаемый череп . Вскоре после этого он получил прозвище «Бер» и выставлен в Маастрихтском музее естественной истории . Затем этот экземпляр был идентифицирован как Prognathodon и получил видовое название Prognathodon saturator . Этот образец был первым достаточно полным экземпляром мозазавра, обнаруженным в районе Маастрихта с 1957 года; Скелет, выставленный в Музее естественной истории в Маастрихте, принадлежит животному, длина которого, вероятно, составляла 12 метров. [7]

Очень большой экземпляр, найденный в Израиле, какое-то время неофициально называли « Оронозавр », но в конечном итоге был описан как новый вид Prognathodon , P. currii . [11] два экземпляр прогнатодонов overtoni описан в 2011 году с началом позднего кампана (с. 74,5 млн) Bearpaw Формирования в Альберте , Канада предоставила первый полностью сочлененные скелеты рода. Детальное изучение этих и ранее обнаруженных экземпляров позволило установить несколько признаков, которые отличают Prognathodon от близкородственных родов, таких как Liodon.и длинноносые мозазаврины. Сохранившиеся зубы и содержимое кишечника также позволили изучить предполагаемую палеоэкологию этого рода. [2]

Новая окаменелость нашла в 2008 году и описано в 2013 году , принадлежащий к 1,8 м ювенальной прогнатодоны была найдена в Иордании Harrana сайте. Ископаемое было примечательно тем, что сохранило очертания хвостовых плавников мозазавра, показывая, что у Прогнатодона , как и у платокарпа, а затем и у мозазавров, также был двулопастный хвостовой двуусток, напоминающий опущенный хвост акулы, форма которого, возможно, помогла существу при всплытии, поскольку а также нападение на добычу. Это открытие также подтверждает теорию о том, что более поздние мозазавры были еще более приспособлены к образу жизни, который сначала занимали ихтиозавры. [9]

19 сентября 2012 года было объявлено, что девятью днями ранее в известняковом карьере недалеко от Маастрихта снова был найден скелет того, что похоже на мозазавра, в том же карьере, где был обнаружен типовой образец Mosasaurus hoffmanni . Карло Брауэр, оператор экскаватора в карьере ENCI , обнаружил зубы окаменелости в лопате своего экскаватора в понедельник утром, 10 сентября. В дни, прошедшие после открытия, сотрудники музея извлекли несколько больших участков черепа и часть тела. тело и хвост скелета длиной около 13 метров. На основе стратиграфиивозраст экземпляра был оценен в 67,83 миллиона лет, что делает его примерно на полтора миллиона лет старше, чем "Bèr". Судя по тому, что было обнаружено, это, по-видимому, самый старый из известных экземпляров мозазаврид из района Маастрихта, принадлежащий к роду Prognathodon . [12] Образец получил прозвище Карло в честь работника ENCI, который его обнаружил. [13]

Палеобиология [ править ]

Палеоэкология [ править ]

Череп P . overtoni.

Обнаружение хорошо сохранившихся образцов Prognathodon overtoni в кампанской формации Bearpaw в провинции Альберта , Канада, позволило детально изучить содержимое кишечника (включая фрагменты большой и маленькой рыбы, морской черепахи и, возможно, головоногого моллюска ) и зубных рядов, что позволило предположить в экологию Прогнатодона. Как и у большинства мозазавров, зубы этих особей имеют килевидную форму, причем кили расположены примерно параллельно челюсти. На неизношенных зубах верхушка острая, но тупая, с тонкими волнистыми анастомозирующими гребнями, составляющими до 25% высоты коронки. Такой орнамент потенциально может укрепить зубы. Тупой кончик и шероховатая поверхность указывают на то, что зуб использовался для поимки довольно твердой добычи, а наличие черепашьих костей в качестве содержимого кишечника подтверждает гипотезу о том, что Прогнатодон был приспособлен к раздавливанию добычи с твердым панцирем. [2]

Зубы, однако, довольно высоки по сравнению с размером черепа, что говорит о том, что они использовались для пронзания добычи, а не для дробления или захвата ее. Многие из полностью прорезавшихся зубов имеют зубцы на килях, образующие мелкие зубцы. Присутствие зубчатых килей предполагает, что Прогнатодон был оппортунистическим хищником, сравнимым с современными косатками , а не особенно приспособленным для раздавливания своей добычи. Такой хищник может питаться не только очень крупной добычей позвоночных, но и множеством других жертв. Однако у зубов P. overtoni отсутствует заостренный конец, который в остальном характерен для условно-патогенных хищников с «режущими» зубами. Таким образом, зубы Прогнатодонапохоже, показывают адаптации, которые обычно не встречаются вместе. [2]

Параллельное сравнение типичного «дробящего» зуба мозазавра (слева, игдаманозавр ) и типичного «режущего» зуба мозазавра (справа, мозазавр ). Зубы Прогнатодона, кажется, обладают характеристиками обоих.

Стоит отметить, что P. overtoni проявляет неоднородность, сходную с другими мозазавринами , такими как Globidens и Carinodens . Например, передние зубы более изогнутые и тонкие, чем задние, с постепенным изменением формы вдоль зубного ряда. Передние зубы имеют отношение длины коронки к ширине базальной коронки от 2,0 до 2,5, тогда как зубы в середине зубного ряда имеют отношение в диапазоне от 1,7 до 2,0. Эти соотношения соответствуют обоим мозазаврам с «режущими» и «дробящими» зубами. Несмотря на свою крепость, зубы Прогнатодона далеко не такие широкие, как у типичных "сокрушающих" зубных мозазавров, таких как Глобидены . [2]

Самые задние зубы резко изогнуты и короткие, поэтому маловероятно, что они использовались для ловли добычи или обработки пищи. Зубы верхней и нижней челюсти у обоих исследованных экземпляров сильно изношены. Вершины коронки необычно гладкие и отполированные, эта поломка и последующая полировка, вероятно, связаны с длительным контактом с продуктами питания. Поломка зубов несложная и почти горизонтальная, в отличие от типичных хищников с «режущими» зубами. Зубы могли быть достаточно прочными, чтобы предотвратить обширное разрушение, или, возможно, кривизна ограничивала его. Многие зубы изношены равномерно, что предполагает третью возможность; что он представляет собой постепенное стирание зубов в результате контакта с пищей. Примерно такой же износ наблюдается на зубах Globidens schurmanni., которые, как известно, питались иноцерамидными двустворчатыми моллюсками . [2]

Понятно, что износ зубьев не представляет собой простую поломку, поскольку это приведет к разному износу разных зубьев. В отличие от краевых зубов, крыловидные зубы, хотя и необычно большие для мозазавра, не изнашиваются. Это говорит о том, что краевые и крыловидные зубы выполняли разные функции, возможно, крыловидные зубы использовались для захвата добычи перед ее проглатыванием. Большие передние крыловидные зубы, характерные для Prognathodon, вероятно, обеспечивали эффективный захват крупных пищевых продуктов, указывая на то, что этот род был способен глотать добычу большими кусками. [2]

Один из экземпляров из Альберты, TMP 2007.034.0001, является первым экземпляром прогнатодона с сохранившимся содержимым кишечника. Это содержимое включает останки очень большой (1,6 метра) рыбы, более мелкой рыбы, морской черепахи и, возможно, останки головоногих . Эти объекты добычи сильно отличаются друг от друга и, как правило, являются объектами добычи для разных ниш хищников, но вместе с ними совместимы с крупным и гибким высшим хищником. Хотя они, казалось бы, могли питаться добычей, типичной для мозазавров с «режущими» зубами, например, крупной рыбы, крепкие зубы позволяют предположить, что и более твердую добычу, такую ​​как морская черепаха, также обычно съедали. [2] Prognathodon overtoni, вероятно, схожий по экологии с другими видами этого рода, таким образом, вероятно, был оппортунистическим хищником, способным питаться практически чем угодно в Западном внутреннем морском пути . [2]

Тафономия [ править ]

Восстановление P. saturator .

Типовой образец сатуратора Prognathodon сохранил несколько интересных с тафономической точки зрения деталей. Вероятной причиной смерти особи был возраст или болезнь из-за того, что морские хищники были достаточно большими, чтобы убить что-то такого же размера, что неизвестно в Маастрихте . Степень сочленения образца предполагает, что животное достигло морского дна через несколько мгновений после смерти, где оно было съедено акулами перед тем, как быть захороненным в отложениях. Доказательства поедания акул включают находки связанных зубов акул родов Squalicorax и Plicatoscyllium.среди костей мозазавра. Можно исключить возможность того, что мозазавры съели акул до своей смерти (и, таким образом, представляли содержимое желудка), поскольку у них нет доказательств того, что на них напали желудочные кислоты . Количество акульих зубов (не говоря уже о постоянном размере и цвете зубов) также слишком велико, чтобы его можно было отнести к фоновому изобилию. На самом скелете также сохранились различные следы укусов, что является прямым доказательством того, что акула собирала падаль. [7]

Патология [ править ]

Образец прогнатодона, известный как NHMM 2012 (часто называемый «Карло»), описанный Bastiaans et al. в журнале Cretaceous Research в 2020 году, был обнаружен в Нидерландах недалеко от Маастрихта, и было показано, что у него серьезные лицевые деформации, включая разрушительную частичную ампутацию предчелюстной кости. В прогнатодонах в травматизм , как полагает, являются результатом борьбы с другими мозазаврами (вероятно , другими прогнатодонами). На этом образце видны признаки возобновления роста кости вокруг травмы, а также последующие инфекции, которые продолжались на момент смерти мозазавра, которые, возможно, были частично вызваны нанесенными травмами. Этот экземпляр является одним из немногих четко подтверждаемых случаев внутривидовой борьбы между мозазаврами. [14]

Классификация и виды [ править ]

Современные филогенетические анализы постоянно помещают Prognathodon в подсемейство Mosasaurinae , несмотря на то, что этот Prognathodon исторически считался родом, имеющим близкие отношения с Platecarpus и Plioplatecarpinae . Луи Долло был одним из первых исследователей, работавших над систематикой мозазавров, первоначально выделив их в отдельный подотряд ящериц и разделив группу на две семьи: Mosasauridae и Plioplatecarpidae. В этой ранней таксономии Mosasauridae содержали роды Clidastes , Mosasaurus , Platecarpus ,Halisaurus и тилозавры и Plioplatecarpidae был монотипическим, содержащим только плиоплатекарпус . В 1890 году, после дальнейших открытий мозазавров (в том числе прогнатодона ), Долло пересмотрел свою таксономию, разделив Mosasauridae на три группы. Эти группы были основаны на том, насколько развит рострум на предчелюстной кости, размеру надстапедиального отростка квадратной кости и сливались ли гемальные дуги с центрами хвостовых позвонков. Прогнатодон был помещен рядом с Platecarpus в «микроринхальную» группу. Две другие группы были «мегаринхами» (включая тилозавров и хайнозавров).) и группы «мезоринхов» (включая мозазавров и клидастес ). [4]

Долло понял, что Plioplatecarpus имеет общие черты с группой «микроринхов», в 1894 году и отказался от своей предыдущей двух семейной системы, начав использовать только одно семейство мозазавров, Mosasauridae, и поместив Prognathodon в близкое родство с Platecarpus и Plioplatecarpus . [4]

Рассел (1967) сохранил Prognathodon в составе Plioplatecarpinae, но создал трибу для этого рода и родственного ему Plesiotylosaurus , Prognathodontini . Он считал мозазавров в пределах Prognathodontini «явно происходящими из плиоплаткарпина», но оправдал племя тем, что их можно отличить от других плиоплаткарпинов по их массивным челюстям и крепким зубам. [4]

Горден Л. Белл-младший провел первый крупный филогенетический анализ мозазавров в 1997 году, используя новые методологии и включив другие таксоны, описанные после монографии Рассела 1967 года (в частности, базальные мозазавроиды, такие как Aigialosaurus ). Белл впервые обнаружил прогнатодона в составе Mosasaurinae как близкого родственника родов Globidens и Plesiotylosaurus . Племя Prognathodontini было синонимом Globidensini , другого племени, придуманного Расселом (1967) для Globidens . Белл также первым заметил, что его анализ выявил прогнатодон , который ранее считался монофилетическим , посколькупарафилетический . [15]

Взгляд на родство этого рода с другими родами мозазавров мало изменился с 1997 г., он обычно восстанавливается как в пределах Mosasaurinae, так и в парафилетических. Кау и Мадзия (2017) отметили, что включение Prognathodon и Plesiotylosaurus в состав Globidensini предполагает более тесную связь между родами, чем реальность ситуации. Хотя Prognathodon и Plesiotylosaurus обычно восстанавливаются как сестринские роды, Cau and Madzia (2017) не воскрешали племя Prognathodontini в своем списке кладов мозазавров и их предпочтительных определениях, не давая никаких комментариев относительно того, почему. [16] В рамках анализа Кау и Мадзиа (а также предыдущих работ, таких как Simões et al., 2017[17] ), Prognathodon восстанавливается как родственная группа Mosasaurini , а клад Mosasaurini + Prognathodon сам был восстановлен как родственная группа Globidensini. [16]

Результаты всестороннего филогенетического анализа Mosasauridae, проведенного Simões et al. (2017) [17] показан ниже, свернут, чтобы отображать только Mosasaurinae . Кладограмма показывает Prognathodon как парафилетика, как пришли к заключению самых последних исследователей, и помещает его как сестринскую группу к производным мозазавринам в Mosasaurini .

Виды [ править ]

Восстановление P. solvayi

Большое количество видов было отнесено к Prognathodon , хотя этот род широко считается парафилетическим . [18] Неполный характер экземпляров Prognathodon привел к неполному пониманию систематики рода в целом, включая как разнообразие альфа-уровня, так и общие характеристики. Более того, крайняя редкость ранних и средних кампанских экземпляров Prognathodon затмила раннюю часть его эволюционной истории. [2]

Вопрос о том, что представляет собой Прогнатодон , еще предстоит тщательно изучить. Линдгрен (2005) [18] указал, что крепкие и конические зубные коронки с тупыми, зазубренными килями и гладкой эмалью обычно относят к роду, несмотря на родовой тип вида P. solvayi, отклоняющийся от этого описания, поскольку он заметно лабиально-лингвально. сжатые и аккуратно ограненные краевые зубы.

Виды считаются действительными и в пределах Prognathodon , по данным Simões et al. (2017), [17] перечислены ниже. Примечательно, что исключение шести спорных видов значительно сокращает как временной, так и географический диапазон этого рода, ограничивая его Европой и Ближним Востоком и устраняя любые проявления до позднего кампана .

  • Prognathodon solvayi Dollo, 1889 - Маастрихт , Бельгия и Испания . [19]
П. solvayi является типовым видом на прогнатодоны , а также наименьшие известные виды на едва 5 метров в длину. [3] P. solvayi отличается от всех других представителей рода несколькими важными аспектами, что необычно для типового вида. Наиболее заметное различие, пожалуй, заключается в зубах, которые мягко огранены и лабиально-язычно сжаты. [18]
  • Prognathodon currii Christiansen and Bonde, 2002 - Поздний кампан , Израиль .
P. currii - один из самых крупных, если не самый крупный, видов Prognathodon, известный по единственному массивному черепу. Череп имеет сходство с Prognathodon , в частности с типовым видом P. solvayi , но отличается от всех известных мозазавров тем, что его лобная часть заметно шире, чем длинна. Первоначально он был неофициально назван как часть собственного рода Oronosaurus , но многочисленные филогенетические анализы показали, что он прочно укоренился в Prognathodon . [20]
  • Prognathodon giganteus Dollo, 1904 - Маастрихт , Бельгия, Иордания и Сирия . [21]
  • Prognathodon lutugini Yakovlev, 1901 - поздний кампан , Украина.
Хотя и не самый крупный, Prognathodon lutugini был крупным видом Prognathodon примерно 8 метров в длину. [18] Иногда его относят к собственному роду «Dollosaurus», и он был обнаружен из отложений позднего кампана на Украине . Окаменелости, описанные как " Dollosaurus sp." были извлечены из месторождений аналогичного возраста в Швеции и России , [22] и может , таким образом , принадлежат П. lutugini , а также.
Prognathodon lutugini отличается от всех других видов Prognathodon своей пластинчато-угловатой поверхностью с отчетливыми горизонтальными язычками и бороздками, формой мыщелка позвонка (слегка вдавленный с отношением высоты к ширине 0,75) и пропорциями длины позвонков (шейным позвонки по размеру почти равны самым длинным позвонкам колонны). П. lutugini также отличается от всех других видов , за исключением P. solvayi , имея 13 зубьев в его нижнечелюстных, хотя могут быть исключены из того sunked в П. solvayi благодаря своей гладкой поверхности эмали. [8]
Отсутствие передней зубной проекции отличает P. lutugini от P. kianda , а также от P. lutugini, имеющего более крупные передние крыловидные зубы. Отсутствие медиальной исчерченности на поверхности зубов отличает его от P. waiparaensis и P. solvayi . Кроме того, наличие на зубах зубцов килей отделяет его от P. kianda и P. currii . Форма мыщелка позвонков (не выше их ширины) отделяет его от P. saturator и P. rapax .
P. lutugini был первоначально назван Яковлевым в 1901 г. как вид Clidastes на основании типового экземпляра CNIGR 818, неполного черепа и скелета. Считая уникальным сочетание функциональных дополнительных сочленений и больших крыловидных зубов, Яковлев в 1905 году создал новый род Dollosaurus , названный в честь бельгийского палеонтолога Луи Долло . [18] Lingham-Soliar (1989) показал, что эти характеристики не были уникальными для " Dollosaurus ", которого он синонимизировал на уровне рода с Prognathodon . [5]
Линдгрен (2005) [18] отметил, что таксономическая ситуация P. lutugini (или « Dollosaurus ») была несколько неясной, и что стоматологические и остеологические особенности предполагали расположение в пределах Prognathodon, в то время как хвостовые позвонки с выемками с боков предполагали более отдаленное отношение. Кроме того, споры вокруг того , рода прогнатодоны является парафилетическим или не сложен лучше взглянуть на классификации материала , упомянутый П. lutugini .
Филогенетический анализ , проведенный в рамках переописания П. lutugini Д. В. Григорьев (2013) [8] поддерживает направление в П. lutugini к прогнатодонам и дополнительно предложен на тесной связи с типовым видом P. solvayi .

Спорные и бывшие виды [ править ]

Восстановление P. waiparensis

Виды Prognathodon kianda , P. overtoni , P. rapax , P. saturator , P. stadtmani и P. waiparaensis признаны отдельными видами мозазавров, но их обозначение в качестве видов Prognathodon является спорным, и последние филогенетические анализы, такие как Madzia и Cau (2017) [16] и Simões et al. (2017), [17] восстанавливают указанные виды как не относящиеся к роду Prognathodon , поэтому большинство из них потенциально представляют роды сами по себе.

  • Prognathodon kianda Schulp et al., 2008 - Маастрихт , Ангола .
П. kianda известно из Маастрихта в Анголе и является уникальным в обладающих высокой маргинальное количество зубов и относительно небольшие крыловидные зубы. [23] Этот вид, по-видимому, имеет близкие отношения с сомнительным родом Liodon и регулярно обнаруживается вне Prognathodon (и восстанавливается как гораздо более базальный мозазаврин ) в большинстве филогенетических анализов. [8]
  • Прогнатодоны overtoni Williston, 1897 - Кампанский , Канада (Альберта) и США (Колорадо и Южная Дакота) . [24]
P. overtoni можно отличить от других видов, в том числе P. solvayi , по гладкой эмали зубов и их непроходимости. [4]
  • Prognathodon rapax Hay, 1902 - Маастрихт , США (Мэриленд и Нью-Джерси) .
P. rapax легко отделяется от видов P. overtoni и P. solvayi по признакам квадрата и имеет позвоночные черты, очень похожие на позвонки Mosasaurus . [4]
  • Prognathodon saturator Dortangs et al., 2002 - Маастрихт , Нидерланды.
П. Увлажнители массово построены и огромные виды из Маастрихта в Нидерландах . P. saturator достигал длины примерно 9-10 метров, возможно, только короче P. overtoni (чья классификация как Prognathodon также противоречива) и P. currii . Название конкретных Увлажнители является латынь для «тот , кто приносит удовлетворение», eferring к тому , что образец типа был первый достаточно полный мозазавры образец извлекали из Маастрихтского области с 1957 года [7]
Наиболее очевидной отличительной чертой P. saturator, которая отличает его от других видов Prognathodon, является его массивный размер, больше, чем у любого другого вида Prognathodon, известный на момент его описания, и в целом он значительно массивнее и крепче. У P. saturator также отсутствует высокий гребень на спинном срединном гребне, который встречается у других представителей этого рода. Его можно легко отличить от большинства других видов по дальнейшим индивидуальным отличиям. У P. stadtmani раннего кампана гораздо более тонкая зубная часть, что также относится к P. waiparaensis . P. giganteus можно отличить от P. saturator.прямым дорсальным краем зубов, маленьким венцом, прямоугольной задней частью нижней челюсти и тупым ретросуставным отростком, а также наличием гораздо менее массивной квадратной кости. [7]
Типовой образец, NHMM 1998141, сохраняет почти полный череп, сочлененные шейные и передние спинные позвонки с шейными и спинными ребрами, отдельные пигальные и хвостовые позвонки , клювовидную лопатку и отдельные элементы аппендикулярного скелета . [7]
Прочность квадратной кости вместе с такой же прочной нижней челюстью предполагает, что P. saturator мог достигать силы укуса, превышающей все другие мозазавры. По сравнению с квадратами рода Globidens и других видов Prognathodon , квадраты P. saturator построены еще сильнее. С известными примерами крупных морских черепах из Маастрихтского региона, такими как Allopleuron , возможно (на основании обнаруженных заживших следов укусов), что диапазон размеров жертвы P. saturator включал этих черепах длиной 2,9 метра. [7]
  • Prognathodon waiparaensis Welles and Gregg, 1971 - Маастрихт , Новая Зеландия.
P. waiparaensis известен частичным скелетом, в том числе расчлененным черепом, шейными позвонками и ребрами, извлеченными из отложений маастрихтского возраста в Новой Зеландии . [25]

Три вида сомнительного рода Liodon ( L. сектора , L. compressidens и L. mosasauroides ), два из которых имели тонкую морфологию морфологии, были на короткое время отнесены к Prognathodon из-за сходства в соотношении сторон их краевых зубных рядов по краю челюсти с П. кианда . [23] Поскольку " Prognathodon " kianda неоднократно обнаруживалась как мозазаврин, более базальный, чем Prognathodon [8] и, вероятно, отдельный род сам по себе, филогенетическое расположение L. сектора , L. compressidens иL. mosasauroides остается крайне неопределенным, хотя они, вероятно, не представляют собой разновидности Prognathodon .

Вид P. stadtmani был переописан как типовой вид своего собственного рода, Gnathomortis , в 2020 г. [26]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Fossilworks: Prognathodon" . fossilworks.org . Проверено 26 сентября 2017 .
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Кониши, Takuya; Бринкман, Дональд; Massare, Judy A .; Колдуэлл, Майкл У. (01.09.2011). «Новые исключительные образцы Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана Альберты, Канада, а также систематика и экология этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (5): 1026–1046. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.601714 . ISSN 0272-4634 . S2CID 129001212 .  
  3. ^ a b Каддуми, Хани Ф. «Новый вид Prognathodon (Squamata: Mosasauridae) из маастрихта Харрана-Иордания» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  4. ^ a b c d e f g Рассел, Дейл. А. (6 ноября 1967 г.). "Систематика и морфология американских мозазавров" (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди (Йельский университет) .
  5. ^ a b c d e f g h i j k T, Lingham-Soliar; Д., Нольф (1989). «Мозазавр Prognathodon (Reptilia, Mosasauridae) из верхнего мела Бельгии» . Bulletin van Het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen. Aardwetenschappen = Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Sciences de la Terre .
  6. ^ Schulp, Энн S .; Ягт, Джон WM; Фонкен, Франс (10 сентября 2004 г.). «Новый материал мозазавра Carinodens belgicus из верхнего мела в Нидерландах». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 744–747. DOI : 10,1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0744: NMOTMC] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  7. ^ a b c d e f g h i "Большой мозазавр из верхнего мела Нидерландов (доступна загрузка PDF-файла)" . ResearchGate . Проверено 26 сентября 2017 .
  8. ^ Б с д е е г ч я Григорьев, DV (2013). «Переописание Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae)» (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 317 (3): 246–261.
  9. ^ a b c d e f g Линдгрен, Йохан; Каддуми, Хани Ф .; Полсин, Майкл Дж. (10.09.2013). «Сохранение мягких тканей у ископаемой морской ящерицы с двулопастным хвостовым плавником» . Nature Communications . 4 : ncomms3423. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2423L . DOI : 10.1038 / ncomms3423 . PMID 24022259 . 
  10. ^ Lindgren, J .; Колдуэлл, МВт; Кониши, Т .; Чиаппе, LM (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Конвергентная эволюция водных четвероногих животных: выводы из исключительного ископаемого мозазавра» . PLOS ONE . 5 (8): e11998. Bibcode : 2010PLoSO ... 511998L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011998 . PMC 2918493 . PMID 20711249 .  
  11. ^ Christiansen, P .; Бонд, Н. (2002). «Новый вид гигантского мозазавра из позднего мела Израиля». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 629. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0629: ANSOGM] 2.0.CO; 2 .
  12. Патологическая морда мозазавра из типового маастрихта (юго-восток Нидерландов), Bastiaans et al, 2014.
  13. ^ "Пресс-релиз Natuurhistorisch Museum Maastricht" . 20 сентября 2012 года Архивировано из оригинала 23 сентября 2012 года . Проверено 20 сентября 2012 года .
  14. ^ Бастианс, Dylan; Кролл, Джерун Дж. Ф.; Корнелиссен, Дирк; Schulp, Anne S .; Ягт, Джон WM (февраль 2020 г.). «Черепные палеопатологии в позднемеловом мозазавре из Нидерландов» . Меловые исследования . 112 : 104425. DOI : 10.1016 / j.cretres.2020.104425 .
  15. ^ Белл GL. Jr. 1997. Филогенетический пересмотр Mosasauroida в Северной Америке и Адриатике. С. 293-332. В: Каллавей Дж. М., Николс Э. Л. (ред.), Древние морские рептилии , Academic Press, 501 стр.
  16. ^ a b c Madzia, D .; Кау А. (2017). «Выявление« слабых мест »в филогенетических деревьях: приложение к номенклатуре мозазавроидов» (PDF) . PeerJ . 5 : e3782. DOI : 10,7717 / peerj.3782 . PMC 5602675 . PMID 28929018 .   
  17. ^ a b c d Simões, Tiago R .; Вернигора, Оксана; Папарелла, Илария; Хименес-Уидобро, Паулина; Колдуэлл, Майкл У. (2017-05-03). «Филогения мозазавроидов с использованием нескольких филогенетических методов дает новое понимание эволюции водных адаптаций в группе» . PLOS ONE . 12 (5): e0176773. Bibcode : 2017PLoSO..1276773S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0176773 . ISSN 1932-6203 . PMC 5415187 . PMID 28467456 .   
  18. ^ Б с д е е Lindgren, Йохан (2005). «Стоматологическая и позвоночная морфология загадочного мозазавра Dollosaurus (Reptilia, Mosasauridae) из нижнего кампана (верхний мел) на юге Швеции» . Бюллетень геологического общества Дании . 52 (1): 17–25. ISSN 0011-6297 . 
  19. ^ "Fossilworks: Prognathodon solvayi" . fossilworks.org . Проверено 26 сентября 2017 .
  20. ^ Кристиансен, Пер; Бонд, Нильс (2002). «Новый вид гигантского мозазавра из позднего мела Израиля». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 629–644. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0629: ansogm] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524254 . 
  21. ^ "Ископаемые: Prognathodon giganteus" . fossilworks.org . Проверено 26 сентября 2017 .
  22. ^ Аверьянов, АО; Ярков, А.А. (2004). «О появлении гигантской летающей рептилии (Pterosauria) в конце позднего мела Нижнего Поволжья». Палеонтологический журнал . 38 (6): 669–671.
  23. ^ a b Schulp, Anne S .; Polcyn, Майкл Дж .; Матеуш, Октавио; Джейкобс, Луи Л .; Мораис, Мария Луиза (2008). «Новый вид Prognathodon (Squamata, Mosasauridae) из маастрихта Анголы и родство мозазавров из рода Liodon» . Труды второй встречи Мозазавров .
  24. ^ "Fossilworks: Prognathodon overtoni" . fossilworks.org . Проверено 26 сентября 2017 .
  25. ^ "Ископаемые: Prognathodon waiparaensis" . fossilworks.org . Проверено 11 октября 2017 .
  26. Перейти ↑ Lively, JR (2020). «Переописание и филогенетическая оценка ' Prognathodon ' stadtmani : последствия для монофилии Globidensini и гомологии признаков у Mosasaurinae» . Журнал палеонтологии позвоночных : e1784183. DOI : 10.1080 / 02724634.2020.1784183 .