Clidastes

Clidastes Временной диапазон: поздний мел , коньяк - кампан ,85–80  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Скелет, ранее относившийся к C. liodontus
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Заказ:	Squamata
Семья:	Mosasauridae
Подсемейство:	Mosasaurinae
Род:	Clidastes Коп , 1868 г.
Разновидность
C. propython Cope, 1869 ( тип ) C. iguanavus Cope, 1868 (бывший типовой вид)

Клидастес - вымерший род морских ящериц, принадлежащих к семейству мозазавров . Он классифицируется как частьподсемейства Mosasaurinae , наряду с такими родами, как Mosasaurus и Prognathodon . Клидастес известен по месторождениям с возрастом от коньяка до раннего кампана в Соединенных Штатах .

Clidastes означает «заблокированные позвонки», что происходит от греческого существительного κλειδί, или kleid, что означает «ключ» (сродни латинскому claudere, означающему закрывать). Это относится к тому, как позвоночные отростки позволяют проксимальным головкам позвонков блокироваться для стабильности и силы во время плавания.

Это был один из самых ранних мозазавров с гидропедалью ^{[примечание 1]} , представляющий одну из первых собственно морских хищных форм наряду с другими ранними гидропедальными родами, такими как Tylosaurus и Platecarpus . ^[1] Вероятно, это был ловкий пловец, охотившийся на головоногих моллюсков , рыб и других мелких позвоночных на мелководье.

Описание [ править ]

Клидастес был одним из самых маленьких мозазавров (самый маленький из известных - далласавр ), в среднем составлял 2–4 метра (6,6–13,1 фута) в длину, а самые крупные экземпляры достигали 6,2 метра (20 футов) в длину. ^[2] Общее название указывает на то, как позвоночные отростки позволяют проксимальным головкам позвонков блокироваться для обеспечения стабильности и силы во время плавания. Даже при том, что позвонки соединяются вместе, у живого животного все же будет диапазон движений в горизонтальной плоскости, достаточный для обеспечения высокого качества плавания на мелководье. ^[3]Кроме того, укрепление хвоста и всего позвоночника позволило прикрепить мышцы, чтобы помочь ему плавать. Он обладал тонкой и тонкой формой с расширенными нервными шипами и шевронами у кончика хвоста, что позволяло ему преследовать самую быструю добычу.

Поскольку род хорошо представлен и хорошо изучен, Рассел (1967) ^[4]мог бы перечислить широкий спектр однозначных состояний признаков для рода, в том числе следующие: «Премаксилла с или без небольшого рострума впереди предчелюстных зубов. От четырнадцати до восемнадцати зубов на верхней челюсти. Префронтальная часть формирует небольшую часть заднебоковой границы наружных носовых ходов, широкая треугольная крылья носа. Проходит латерально от супраорбитального крыла. Префронтальный и посторбитофронтальный широко разделены над орбитами. Боковые края лобных костей почти прямые и сходятся кпереди, срединный дорсальный гребень слабый. Теменное отверстие небольшое, полностью расположено внутри теменной части. Края дорсальной теменной поверхности параллельны друг другу и средней линии черепа к заднему основанию расходящихся подвесных ветвей.медиально на теменной кости образует узкое прямоугольное поле. Плоскоклеточная кость направляет сокращенное крыло кнутри, чтобы контактировать с теменной ветвью бедра. Отосфеноидальный гребень на протозных оболочках выходит к VII черепному нерву латерально. От четырнадцати до шестнадцати зубов крыловидного отростка. Надстапедиальный отросток квадратной кости умеренно большой; барабанная аля очень толстая. Шпоночная ямка эллиптической формы. Шестнадцать-18 зубов в зубной. Небольшой выступ зубной кости на первый зубной зуб. Медиальное крыло Irom угловато контактирует или почти контактирует с венцом. Спинной. край надугловой кости очень тонкая Iamina кости поднимается кпереди и занимает высокое положение на задней поверхности венечного отростка. Ретроартикулярный отросток суставной треугольной формы с тяжелым дорсальным гребнем. Зубы нижней челюсти обычно сжатые, двукратные и с гладкой эмалевой поверхностью ».Рассел отметил, что его диагноз был основан исключительно наC. propython и C. liodontus и могут не обязательно относиться к C. sternbergii (позже относящемуся к собственному роду Eonatator ) или C. iguanavus . ^[4]

Зубы и их замена [ править ]

Зубы мозазавра имеют довольно однородную морфологию (за некоторыми исключениями, например, у Globidens ) с заостренной и изогнутой коронкой зуба, которая находится на ножке, состоящей из кости. ^[5] Поверхность эмали гладкая, коронка подразделяется на язычную и губную, в то время как внешняя поверхность коронки сделана из эмали, а внутренний слой - из дентина. ^[5]Ископаемые образцы демонстрируют свидетельства наличия вертикально расположенных замещающих зубов. Змеи считались единственными плоскими зубами с замещающими зубами, которые развиваются в горизонтальном наклонном кзади положении. Змеи отклоняются от обычного вараноидного паттерна замены зубов тем, что их замещающие зубы развиваются в горизонтальном наклонном положении и вращаются, однако змеи отличаются от мозазавров, потому что они не обладают резорбционными ямами, обнаруженными у мозазавров. ^[5]

Мозазавры, в том числе Clidastes , и змеи имеют общие черты имплантации текодонтовых зубов и лежачего положения замещающих зубов. Однако у мозазавров появляются замещающие зубы, вращаясь внутри резорбционных ямок, которые лежат в основе функциональных зубов. Это отличается от змей, потому что у змей есть лежачие сменные зубы, которые лежат горизонтально и при необходимости поворачиваются в функциональное положение. У мозазавров, таких как Клидастес , после потери функционального зуба на сменном зубе образуется новая ножка. Однако в случае мозазавров они отличаются от зубных рядов кодонта у архозавров и млекопитающих, потому что мозазавры демонстрируют истинный анкилоз, а не фиброзное прикрепление зубов через периодонтальную связку, которое обычно встречается у млекопитающих и архозавров.^[6]

Маргинальные зубные ряды у мозазавроидов, таких как Clidastes, находятся на предчелюстной, верхней и зубной частях. На дорсальной поверхности зубной кости имеется межзубный гребень, лабиально разделяющий следующие друг за другом зубы. Эти межзубные гребни служат для разделения последующих зубов, которые растут вверх между существующими зубами. ^[5]

События [ править ]

Клидастес в настоящее время встречается в морских отложениях в США. В прошлом, однако, образцы были отнесены к этому роду из Швеции , ^[7] Германия , ^[8] Россия , Мексика , ^[9] и Маастрихт из Иордании . ^[10] Однако Лайвли (2019) поставил под сомнение передачу этих останков Клидасту из-за их фрагментарной природы и отсутствия апоморфий, помещая их в этот род, исключая других мозазавров.

Открытие [ править ]

Э.Д. Коуп обнаружил первые образцы пропифона Clidastes в 1869 году из мела Мурвилля в округе Лаундс, штат Алабама . Обнаруженные останки принадлежали молодому человеку, но они являются одними из наиболее хорошо сохранившихся и наиболее полных мозазавров, собранных в штате, и считаются общим голотипом Клидастеса . ^[2] В 1918 году Чарльз Х. Штернберг и его сын нашли дополнительные останки Клидастеса в Канзасе. Они были удивлены, увидев, что у него были плечевые кости и бедра с круглыми головками, как у млекопитающих. Благодаря хорошей сохранности хвостовых костей, Штернберг отметил, что шевронывдоль позвонков были анкилозированы к центру, что не наблюдается у других мозазавров. Считалось, что эта синапаморфия помогает плотно подогнать проксимальные головки к впадинам, которые выступают из позвонков, почти запирая их на месте.

Классификация и виды [ править ]

Зубная и позвоночная морфология Clidastes ближе к мозазавру, чем к любому другому мозазавру, что прочно помещает его в подсемейство Mosasaurinae . Помимо различий в размере, зубы кампанских видов Mosasaurus (а именно M. missouriensis и M. conodon ) отличаются от зубов Clidastes большим количеством граней, которые также более отчетливы, чем у Clidastes . Шейные позвонки Clidastes также отличаются от позвонков Mosasaurus тем, что они более удлиненные. ^[7]

Clidastes наиболее часто обнаруживается как один из самых базальных мозазавринов и самый базальный род гидропедальных мозазавринов, более производный, чем плезиопедальный Dallasaurus, но менее производный, чем более поздние роды, такие как Prognathodon или Globidens . Приведенная ниже кладограмма модифицирована по материалам Аарона Р. Х. Леблана, Майкла У. Колдуэлла и Натали Бардет, 2012 г .: ^[11]

Действителен только один названный вид Clidastes - C. propython . Clidastes iguanavus Cope, 1868 был исходным типовым видом, но ICZN обратилась с ходатайством о том, чтобы сделать C. propython новым типовым видом в силу того, что этот вид основан на диагностических останках, что он и сделал по сравнению с мнением 1750 (1993). ^{[12] [13]}

Недействительный вид [ править ]

Существует также неописанная форма из меловой формации Мурвилль в Алабаме, которая, вероятно, представляет собой новый таксон, неофициально получивший название «Clidastes moorevillensis» , который можно отличить как от C. propython, так и от C. liodontus на основании его дентальных характеристик. ^[7] Clidastes liodontus был описан от позднего коньяка до раннего кампанского мелового элемента Smoky Hill Chalk формации Ниобрара в Канзасе . ^[9] Существуют также более ранние случаи появления этого вида, датируемые коньяком , и, таким образом, он может быть предком более позднего C. propython.. ^[1] C. liodontus вырос примерно до 3-4 метров в длину по сравнению с 4-5 метрами (а иногда и больше) длиной C. propython . ^[1] Типовой образец C. liodontus , состоящий из верхних челюстей , предчелюстной кости и зубных рядов из формации Ниобрара в Канзасе, был размещен в Bayerische Staatssammlung für Paläontologie и, возможно, был уничтожен во время Второй мировой войны . ^[4] Рассел (1967) ^[4]в целом поставил диагноз вида: «V-образная предчелюстная кость в горизонтальном сечении, кпереди от предчелюстных зубов присутствует небольшой рострум. Задне-нижнечелюстная часть корня второго предчелюстного зуба не обнажена на шовной поверхности с верхней челюстью. Предчелюстно-верхнечелюстной шов поднимается. кзади от положения варьируется от дорсального до четвертого, от дорсального до шестого верхнечелюстного зуба и параллельна продольной оси черепа. От четырнадцати до пятнадцати зубов на верхней челюсти. Срединная дорсальная поверхность теменной кости узкая. Теменное отверстие маленькое, близко к лобному шву или отчетливо отделено от него. Теменное отверстие. открывается вентрально в полость мозга, не расширяясь в широкую выемку.Передний край протоза опускается под вырезку, не образуя выступа. Отверстие для VII черепного нерва выходит из полости мозга через медиальную стенку протоза.Инфрастапедиальный отросток на квадрате отсутствует. Шестнадцать зубов в зубных ». Заявлен Лайвли (2019 г.)Clidastes liodontus a nomen dubium , принимая во внимание статус nomen nudum «moorevillensis», рекомендуя ограничить Clidastes только C. propython . ^[14]

Clidastes propython [ править ]

C. propython является наиболее изученным видом этого рода, и по этой причине он был выбран ICZN вместо C. iguanavus в качестве типового вида.

C. propython известно из кампана в США ( штат Алабама , Колорадо , Техас , Канзас и Южная Дакота ) и Швеции . ^{[7] [9]} Самые ранние известные случаи появления этого вида относятся к среднему сантону и относятся к формации Ниобрара в Канзасе, а самые поздние - по возрасту от среднего до позднего кампана , что совпадает с плохо изученным событием межконтинентального вымирания мозазавров в среднем кампане, которое привело к исчезновению мозазавров. похоже, сильно повлиял на такие роды, как Clidastes . ^[7]

Рассел (1967) ^[4]перечислил следующие однозначные состояния признаков для вида: «Премаксилла» V-образная в горизонтальном сечении, небольшая. Рострум располагается впереди предчелюстных зубов. Задневентральная часть корня второго предчелюстного зуба обнажается на шовной поверхности с верхней челюстью. Шов плавным изгибом поднимается кзади и заканчивается в точке над седьмым верхнечелюстным зубом. Предчелюстной шов верхней челюсти плавно килевидный и в парах на продольной оси верхней челюсти. 16-18 зубов на верхней челюсти. Срединная дорсальная поверхность теменной кости умеренно широкая. шов с фронтальным и открывается вентрально в эллиптическую выемку в теменной кости, длина которой примерно в пять раз превышает длину дорсального отверстия.затем резко спускается к базисфеноиду. Отверстие для VII черепного нерва выходит из полости мозга через медиальную стенку протоза. На квадрате имеется инфрастапедиальный отросток. В зубном отделе от семнадцати до восемнадцати зубов ".

Рассел (1967) ^[4] также отнес большое количество фрагментарных видов Clidastes к C. propython на основании того, что виды с хорошим черепным материалом были морфологически неотличимы от типового образца C. propython . Среди этих бывших видов, которые теперь считаются синонимами C. propython, являются C. " cineriarum ", C. " dispar ", C. " velox ", C. " wymani ", C. " pumilus ", C. " toror ",С." vymanii , C. " stenops ", C. " rex ", C. " medius "и C. " westi ".

Clidastes iguanavus [ править ]

Кампанский C. iguanavus является оригинальным типовым видом клидает и малоизученный по сравнению с С. propython и С. liodontus . Типовой образец состоит из одного позвонка из передней части грудной клетки, YPM 1601, собранного в мергельной яме недалеко от Сведесборо , штат Нью-Джерси . Позвонок похож на позвонок других видов своими общими пропорциями и сильным сочленением зигосфена и зигантрума. C. iguanavus можно различить по его центральным сочленениям, имеющим почковидные очертания, с более сильной выемкой дорсально для спинного мозга и относительно широкими пропорциями центра. ^[4]

Ссылки [ править ]

• Каллисон, Г. (1967). Внутричерепная подвижность у канзасских мозазавров. Лоуренс
• Труды Чарльза Х. Штернберга Канзасской академии наук Vol. 30 (18 апреля 1919 - 19 февраля 1921), стр. 119–120
• Коп, ED 1868. О новых видах вымерших рептилий. Труды Академии естественных наук Филадельфии 20: 181
• Доби Дж. Л., Дэниел Р. У. и Белл Г. Л. (19 июня 1986 г.). Уникальный крестцово-подвздошный контакт у мозазавров (Sauria, Varanoidea, Mosasauridae). Журнал палеонтологии позвоночных, 6, 2, 197–199.
• Кирнан, CR (1 января 2002 г.). Стратиграфическое распределение и сегрегация местообитаний мозазавров в верхнем меловом периоде западной и центральной Алабамы, с историческим обзором открытий мозазавров в Алабаме. Журнал палеонтологии позвоночных, 22, 1, 91-103.
• Линдгрен, Дж. И Шульп, А. (1 сентября 2010 г.). Новый материал Prognathodon (Squamata: Mosasauridae) и совокупность мозазавров маастрихта Калифорнии, USA Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 5.)
• Райт, КР (23 сентября 1988 г.). Первая находка Clidastes liodontus (Squamata, Mosasauridae) из восточной части США. Журнал палеонтологии позвоночных, 8, 3, 343-345

Заметки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме Клидастеса .