Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

пролактин
Идентификаторы
Псевдонимысемейство пролактина
Внешние идентификаторыГенные карты : [1]
Ортологи
РазновидностьЧеловекМышь
Entrez

н / д

н / д

Ансамбль

н / д

н / д

UniProt

н
а

н / д

RefSeq (мРНК)

н / д

н / д

RefSeq (белок)

н / д

н / д

Расположение (UCSC)н / дн / д
PubMed поискн / дн / д
Викиданные
Просмотр / редактирование человека

Пролактин ( ПРЛ ), также известный как лактотропин , представляет собой белок, наиболее известный своей ролью в выработке молока у млекопитающих (и птиц), обычно самок . Он влияет на более чем 300 отдельных процессов у различных позвоночных, включая человека. [1] Пролактин секретируется гипофизом в ответ на прием пищи, совокупление, лечение эстрогенами, овуляцию и кормление грудью. Он секретируется в больших количествах в промежутках между этими событиями. Пролактин играет важную роль в метаболизме, регуляции иммунной системы и развитии поджелудочной железы.

Обнаруженный в отличных от человека животных вокруг 1930 Oscar Риддлом [2] и подтверждено в организме человека в 1970 году Генри Friesen , [3] пролактина является пептидный гормон , кодируемый PRL гена . [4]

У млекопитающих пролактин связан с производством молока; Считается, что у рыб он связан с контролем водно-солевого баланса. Пролактин также действует подобно цитокинам и является важным регулятором иммунной системы. Он выполняет важные функции, связанные с клеточным циклом, как фактор роста, дифференциации и антиапоптотический фактор. Как фактор роста, связываясь с цитокиноподобными рецепторами, он влияет на кроветворение и ангиогенез и участвует в регуляции свертывания крови несколькими путями. Гормон действует эндокринным , аутокринным и паракринным образом через рецептор пролактина и многочисленныецитокиновые рецепторы . [1]

Секреция пролактина гипофизом регулируется эндокринными нейронами гипоталамуса . Наиболее важные из них являются нейросекреторная tuberoinfundibulum (TIDA) нейроны дугообразного ядра , которые секретируют дофамин (он же пролактин ингибирующего гормона) , чтобы действовать на D 2 рецепторов из lactotrophs , вызывая ингибирование секреции пролактина. Тиротропин-рилизинг-фактор (тиреотропин-рилизинг-гормон) оказывает стимулирующее действие на высвобождение пролактина, однако пролактин является единственным аденогипофизарным гормоном, основной контроль которого является ингибирующим.

Известно несколько вариантов и форм для каждого вида. Многие рыбы имеют варианты пролактина A и пролактин B . У большинства позвоночных, включая человека, также есть близкородственный соматолактин. У человека существуют три меньших (4, 16 и 22 кДа) и несколько больших (так называемые большие и большие-большие) варианты. [ не проверено в теле ]

Функции [ править ]

Пролактин обладает множеством эффектов. Он стимулирует выработку молока в молочных железах ( лактация ): повышенная концентрация пролактина в сыворотке крови во время беременности вызывает увеличение молочных желез и подготовку к выработке молока, которая обычно начинается, когда уровень прогестерона падает к концу беременности и присутствует стимул к сосанию. . Пролактин играет важную роль в материнском поведении . [5]

В целом дофамин ингибирует пролактин [6], но у этого процесса есть механизмы обратной связи. [7]

Повышенный уровень пролактина снижает уровень половых гормонов - эстрогена у женщин и тестостерона у мужчин. [8] Эффекты умеренно повышенного уровня пролактина гораздо более разнообразны, у женщин они значительно повышают или понижают уровень эстрогена.

Пролактин иногда классифицируют как гонадотропин [9], хотя у людей он оказывает лишь слабый лютеотропный эффект, тогда как эффект подавления классических гонадотропных гормонов более важен. [10] Пролактин в пределах нормы может действовать как слабый гонадотропин, но в то же время подавляет секрецию гонадолиберина . Точный механизм, с помощью которого он ингибирует GnRH, плохо изучен. Хотя экспрессия рецепторов пролактина (PRL-R) была продемонстрирована в гипоталамусе крыс, то же самое не наблюдалось в нейронах GnRH. [11] Физиологические уровни пролактина у мужчин усиливают рецепторы лютеинизирующего гормона в клетках Лейдига., что приводит к секреции тестостерона, что приводит к сперматогенезу . [12]

Пролактин также стимулирует пролиферацию клеток-предшественников олигодендроцитов . Эти клетки дифференцировались в олигодендроциты , клетки ответственны за формирование миелиновых покрытий на аксонов в центральной нервной системе . [13]

Другие действия включают вклад в синтез легочного сурфактанта в легких плода в конце беременности и иммунную толерантность плода со стороны материнского организма во время беременности. Пролактин способствует нейрогенезу в мозге матери и плода . [14] [15]

Функции у других видов позвоночных [ править ]

Основная функция пролактина в рыбе является осморегуляция , [16] т.е. контролировать движение воды и солей между тканями рыбы и окружающей водой. Однако, как и у млекопитающих, пролактин у рыб также выполняет репродуктивные функции, в том числе способствует половому созреванию и стимулирует циклы размножения, а также обеспечивает вывод потомства и родительскую заботу. [17] У южноамериканских дискусов пролактин может также регулировать выработку кожного секрета, который служит пищей для мальков личинок . [18] Сообщалось об усилении насиживания, вызванном пролактином, у кур . [19]

Пролактин и его рецептор экспрессируются в коже, особенно в волосяных фолликулах, где они аутокринным образом регулируют рост и линьку волос . [20] [21] Повышенный уровень пролактина может подавлять рост волос [22], а нокаут- мутации в гене пролактина вызывают увеличение длины волос у крупного рогатого скота [23] и мышей. [21] И наоборот, мутации рецептора пролактина могут вызвать замедление роста волос, что приводит к появлению «гладкого» фенотипа у крупного рогатого скота. [23] [24] Кроме того, пролактин задерживает отрастание волос у мышей. [25]

Подобно своему влиянию на рост и выпадение волос у млекопитающих, пролактин у птиц контролирует линьку перьев [26], а также возраст начала оперения как у индеек, так и у цыплят. [27]

Регламент [ править ]

У людей пролактин вырабатывается, по крайней мере, в передней доле гипофиза, децидуальной оболочке , миометрии , груди, лимфоцитах , лейкоцитах и простате . [28] [29]

ПрО гипофиза контролируется фактором транскрипции Pit-1, который связывается с геном пролактина на нескольких участках. В конечном итоге дофамин, внегипофизарный ПРЛ контролируется супердистальным промотором и, по-видимому, не подвержен влиянию дофамина. [29] тиреотропин-рилизинг гормона и вазоактивный кишечный пептид стимулирует секрецию пролактина в экспериментальных условиях, однако их физиологическое воздействие неясно. Основным стимулом для секреции пролактина является кормление грудью, действие которого опосредовано нейронами. [30] Ключевым регулятором выработки пролактина являются эстрогены.которые усиливают рост пролактин-продуцирующих клеток и напрямую стимулируют выработку пролактина, а также подавляют дофамин .

В децидуальных клетках и лимфоцитах дистальный промотор и, следовательно, экспрессия пролактина стимулируются цАМФ . Реакция на цАМФ опосредуется несовершенным цАМФ-чувствительным элементом и двумя белками, связывающими СААТ / энхансер (C / EBP). [29] Прогестерон усиливает синтез пролактина в эндометрии и снижает его в миометрии и железистой ткани груди. [31] Грудь и другие ткани могут экспрессировать промотор Pit-1 в дополнение к дистальному промотору.

Считается, что внегипофизарное производство пролактина является специфическим для людей и приматов и может служить в основном тканеспецифичным паракринным и аутокринным целям. Была выдвинута гипотеза, что у позвоночных, таких как мыши, подобный тканеспецифический эффект достигается большим семейством пролактин-подобных белков, контролируемых по крайней мере 26 паралогическими генами PRL, отсутствующими у приматов. [29]

Вазоактивный кишечный пептид и пептид гистидин-изолейцин помогают регулировать секрецию пролактина у людей, но функции этих гормонов у птиц могут быть совершенно разными. [32]

Пролактин следует суточному и овуляторному циклам. Уровень пролактина достигает пика во время быстрого сна и ранним утром. Многие млекопитающие испытывают сезонный цикл.

Во время беременности высокие циркулирующие концентрации эстрогена и прогестерона повышают уровень пролактина в 10-20 раз. Эстроген и прогестерон подавляют стимулирующее действие пролактина на выработку молока. Резкое падение уровня эстрогена и прогестерона после родов позволяет пролактину, который временно остается высоким, вызывать лактацию. [ требуется проверка ]

Сосание соска компенсирует падение пролактина, поскольку внутренний стимул для них устраняется. Сосание активирует механорецепторы в соске и вокруг него. Эти сигналы передаются по нервным волокнам через спинной мозг в гипоталамус , где изменения электрической активности нейронов, регулирующих работу гипофиза, увеличивают секрецию пролактина. Стимул сосания также запускает высвобождение окситоцина из задней доли гипофиза , что вызывает выработку молока: пролактин контролирует выработку молока (лактогенез), но не рефлекс выброса молока; повышение уровня пролактина наполняет грудь молоком при подготовке к следующему кормлению.

В обычных обстоятельствах, при отсутствии галактореи , лактация прекращается в течение одной или двух недель после окончания грудного вскармливания .

Уровень может повышаться после физических упражнений, приема пищи с высоким содержанием белка, незначительных хирургических процедур [33], после эпилептических припадков [34] или из-за физического или эмоционального стресса . [35] [36] В исследовании с участием женщин-добровольцев под гипнозом всплески пролактина были вызваны гневом, вызванным унизительным опытом, а не фантазией о кормлении грудью. [36]

Гиперсекреция встречается чаще, чем гипосекреция. Гиперпролактинемия - наиболее частая аномалия опухолей передней доли гипофиза, называемая пролактиномами . Пролактиномы могут нарушить ось гипоталамо-гипофиз-гонад, поскольку пролактин имеет тенденцию подавлять секрецию гонадолиберина из гипоталамуса и, в свою очередь, снижает секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ) передней долей гипофиза, тем самым нарушая овуляторный цикл . [37] Такие гормональные изменения могут проявляться аменореей и бесплодием у женщин, а также импотенцией у мужчин. Несоответствующая лактация ( галакторея) - еще один важный клинический признак пролактином.

Структура и изоформы [ править ]

Структура пролактина аналогична структуре гормона роста и плацентарного лактогена . Молекула сворачивается за счет активности трех дисульфидных связей . Была описана значительная гетерогенность молекулы, поэтому биоанализы и иммуноанализы могут давать разные результаты из-за разного гликозилирования , фосфорилирования и сульфатирования , а также деградации. Негликозилированная форма пролактина является доминирующей формой, секретируемой гипофизом .

Три разных размера пролактина:

  • Мало пролактина - преобладающая форма. [38] Он имеет молекулярную массу примерно 22 кДа . [38] Это одноцепочечный полипептид из 198 аминокислот, по-видимому, результат удаления некоторых аминокислот.
  • Большой пролактин - примерно 48 кДа. [38] Это может быть продукт взаимодействия нескольких молекул пролактина. Похоже, что он обладает небольшой биологической активностью или вообще не имеет ее. [39]
  • Большой большой пролактин - примерно 150 кДа. [38] По-видимому, он обладает низкой биологической активностью. [40]

Уровни более крупных несколько выше в раннем послеродовом периоде . [41]

Рецептор пролактина [ править ]

Основная статья: рецептор пролактина

Рецепторы пролактина присутствуют в молочных железах , яичниках , гипофизе, сердце, легких, тимусе , селезенке , печени, поджелудочной железе, почках , надпочечниках , матке , скелетных мышцах , коже и областях центральной нервной системы . [42] Когда пролактин связывается с рецептором, он заставляет его димеризоваться с другим рецептором пролактина. Это приводит к активации Janus kinase 2 , тирозинкиназы, которая инициирует путь JAK-STAT . Активация также приводит к активациимитоген-активируемые протеинкиназы и Src-киназы . [42]

Рецепторы пролактина человека нечувствительны к пролактину мыши. [43]

Диагностическое использование [ править ]

Уровни пролактина можно проверить в рамках обследования половых гормонов , поскольку повышенная секреция пролактина может подавлять секрецию ФСГ и ГнРГ , что приводит к гипогонадизму и иногда вызывает эректильную дисфункцию .

Уровни пролактина могут быть полезны для отличия эпилептических припадков от психогенных неэпилептических припадков . Уровень пролактина в сыворотке крови обычно повышается после эпилептического припадка. [44]

Единицы и их преобразование [ править ]

Концентрация пролактина в сыворотке может быть выражена в виде массовой концентрации ( мкг / л или нг / мл ), молярной концентрации ( нмоль / л или пмоль / л) или в международных единицах (обычно мМЕ / л). Текущая МЕ калибрована по третьему международному стандарту пролактина, IS 84/500. [45] [46] Эталонные ампулы IS 84/500 содержат 2,5 мкг лиофилизированного пролактина человека [47], и им присвоена активность 0,053 международных единиц. [45] [46]Измерения, откалиброванные по текущему международному стандарту, можно преобразовать в единицы массы, используя это отношение граммов к МЕ; [48] Концентрация пролактина, выраженная в мМЕ / л, может быть преобразована в мкг / л путем деления на 21,2. Предыдущие стандарты используют другие соотношения. [49] [50] [51] [52]

Первый международный эталонный препарат (или IRP) человеческого пролактина для иммуноанализа был создан в 1978 году (75/504 1-й IRP для человеческого пролактина) в то время, когда не хватало очищенного пролактина человека. [48] [49] Предыдущие стандарты основывались на пролактине животного происхождения. [52] Очищенный человеческий пролактин был дефицитным, гетерогенным, нестабильным и трудно поддающимся описанию. Препарат с маркировкой 81/541 был распространен Комитетом экспертов ВОЗ по биологической стандартизации без официального статуса, и ему было присвоено значение 50 мМЕ / ампула, основанное на более раннем совместном исследовании. [48] [50] Было установлено, что этот препарат в некоторыхиммуноанализы и не подходили в качестве IS. [48]

Впоследствии были получены три различных экстракта гипофиза человека, содержащие пролактин, в качестве кандидатов на IS. Они были распределены по ампулам с кодами 83/562, 83/573 и 84/500. [45] [46] [48] [51] Совместные исследования с участием 20 различных лабораторий обнаружили небольшую разницу между этими тремя препаратами. 83/562 оказался наиболее стабильным. Этот препарат практически не содержал димеров и полимеров пролактина. На основе этих исследований 83/562 был установлен в качестве второго IS для человеческого пролактина. [51] После того, как запасы этих ампул были исчерпаны, 84/500 стал Третьим стандартом для человеческого пролактина. [45] [48]

Контрольные диапазоны [ править ]

Общие рекомендации по диагностике избытка пролактина ( гиперпролактинемии ) определяют верхний порог нормального пролактина на уровне 25 мкг / л для женщин и 20 мкг / л для мужчин. [42] Аналогичным образом, рекомендации по диагностике дефицита пролактина ( гипопролактинемии ) определяются как уровни пролактина ниже 3 мкг / л у женщин [53] [54] и 5 мкг / л у мужчин. [55] [56] [57] Однако разные анализы и методы для измерения пролактина используются разными лабораториями, и поэтому референсный диапазон сывороточного пролактина часто определяется лабораторией, выполняющей измерение. [42] [58]Кроме того, уровни пролактина варьируются в зависимости от таких факторов, как возраст, [59] пол [59], стадия менструального цикла [59] и беременность. [59] Поэтому необходимо учитывать обстоятельства, связанные с данным измерением пролактина (анализ, состояние пациента и т. Д.), Прежде чем измерения можно будет точно интерпретировать. [42]

На следующей диаграмме показаны различия, наблюдаемые при нормальных измерениях пролактина в разных группах населения. Значения пролактина были получены из конкретных контрольных групп разного размера с использованием анализа IMMULITE . [59]

Типичные значения пролактина
ПробандПролактин, мкг / л
женщины, фолликулярная фаза (n = 803)
12.1
женщины, лютеиновая фаза (n = 699)
13,9
женщины среднего цикла (n = 53)
17
женщины, полный цикл (n = 1555)
13.0
женщины, беременные, 1 триместр (n = 39)
16
женщины, беременные, 2 триместр (n = 52)
49
женщины, беременные, 3 триместр (n = 54)
113
Мужчины, 21–30 лет (n = 50)
9.2
Мужчины, 31–40 лет (n = 50)
7.1
Мужчины, 41–50 лет (n = 50)
7.0
Мужчины, 51–60 лет (n = 50)
6.2
Мужчины, 61–70 лет (n = 50)
6.9

Вариативность между методами [ править ]

Следующая таблица иллюстрирует вариабельность референсных диапазонов сывороточного пролактина между некоторыми часто используемыми методами анализа (по состоянию на 2008 г.) с использованием контрольной группы здоровых специалистов здравоохранения (53 мужчины, возраст 20–64 года, медиана 28 лет; 97 женщин, возраст 19–59 лет, в среднем 29 лет) в Эссексе , Англия: [58]

Метод анализаСредний
пролактин		Нижний предел
2,5 процентиля		Верхний предел
97,5 процентиля
мкг / лмМЕ / лмкг / лмМЕ / лмкг / лмМЕ / л
Самки
Кентавр7,921683,357116,4348
Иммулит9,251963,547518,7396
Доступ9.061923,637719,3408
AIA9,52 [60]257 [60]3,89 [60]105 [60]20,3 [60]548 [60]
Elecsys10,52224,158823,2492
Архитектор10,62254,629821,1447
Самцы
Доступ6,891462,745813,1277
Кентавр7,881672,976312,4262
Иммулит7,451583,307013,3281
AIA7,81 [60]211 [60]3,30 [60]89 [60]13,5 [60]365 [60]
Elecsys8,491803,407215,6331
Архитектор8,871884.018514,6310

Пример использования вышеприведенной таблицы: при использовании анализа Centaur для оценки значений пролактина в мкг / л для женщин среднее значение составляет 7,92 мкг / л, а референсный диапазон составляет 3,35–16,4 мкг / л.

Условия [ править ]

Повышенные уровни [ править ]

Гиперпролактинемия или избыток пролактина в сыворотке крови связаны с гипоэстрогенизмом , ановуляторным бесплодием , олигоменореей , аменореей , неожиданной лактацией и потерей либидо у женщин, а также эректильной дисфункцией и потерей либидо у мужчин. [61]

Пониженные уровни [ править ]

Основная статья: Гипопролактинемия

Hypoprolactinemia или пролактин дефицит сыворотки, связан с дисфункцией яичников у женщин, [53] [54] и артериогенная эректильная дисфункция , преждевременная эякуляция , [55] олигозооспермия , asthenospermia , гипофункция семенных пузырьков и hypoandrogenism [56] у мужчин. В одном исследовании нормальные характеристики сперматозоидов были восстановлены, когда уровень пролактина был повышен до нормальных значений у мужчин с гипопролактинемией. [57]

Гипопролактинемия может быть результатом гипопитуитаризма , чрезмерного дофаминергического действия в тубероинфундибулярном пути и приема внутрь агонистов рецептора D 2 , таких как бромокриптин .

Хотя есть данные о том, что курящие женщины склонны кормить грудью в течение более коротких периодов времени, показатели грудного вскармливания среди курящих женщин сильно различаются. Это говорит о том, что психосоциальные факторы, а не физиологические механизмы (например, никотин-супрессивный уровень пролактина) ответственны за более низкие показатели грудного вскармливания у курящих женщин. [62] [63]

В медицине [ править ]

Пролактин коммерчески доступен для использования у других животных, но не у людей. [64] Он используется для стимуляции лактации у животных. [64] биологический период полураспада пролактина в организме человека составляет около 15-20 минут. [65] Рецептор D 2 участвует в регуляции секреции пролактина, а агонисты рецептора, такие как бромокриптин и каберголин, снижают уровень пролактина, в то время как антагонисты рецептора, такие как домперидон , метоклопрамид , галоперидол , рисперидон и сульпирид, повышают уровень пролактина. [66]Антагонисты рецептора D 2, такие как домперидон, метоклопрамид и сульпирид, используются в качестве галактообразующих средств для увеличения секреции пролактина в гипофизе и индукции лактации у людей. [67]

См. Также [ править ]

  • Кормление грудью
  • Грудное вскармливание и фертильность
  • Эпилептический припадок
  • Гиперпролактинемия
  • Гипоталамо-гипофизарно-пролактиновая ось
  • Лактация у мужчин
  • Модулятор пролактина
  • Рецептор пролактина
  • Пролактин-рилизинг-гормон
  • Пролактинома
  • Отлучение от груди

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Боле-Фейсот С., Гоффин В., Эдери М., Бинарт Н., Келли П.А. (июнь 1998 г.). «Пролактин (PRL) и его рецептор: действия, пути передачи сигнала и фенотипы, наблюдаемые у мышей с нокаутом рецептора PRL» . Эндокринные обзоры . 19 (3): 225–68. DOI : 10.1210 / edrv.19.3.0334 . PMID  9626554 .
  2. Перейти ↑ Bates R, Riddle O (ноябрь 1935 г.). «Препарат пролактин» . Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 55 (3): 365–371.
  3. ^ Фризен Н, Guyda Н, Харди J (декабрь 1970). «Биосинтез гормона роста человека и пролактина» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 31 (6): 611–24. DOI : 10,1210 / jcem-31-6-611 . PMID 5483096 . 
  4. ^ Evans AM, Петерсен JW, Sekhon GS, Демарс R (май 1989). «Картирование генов пролактина и фактора некроза опухолей-бета на хромосоме 6р человека с использованием мутантов с делецией лимфобластоидных клеток». Соматическая клетка и молекулярная генетика . 15 (3): 203–13. DOI : 10.1007 / BF01534871 . PMID 2567059 . S2CID 36302971 .  
  5. ^ Лукас BK, Орманди CJ, Binart N, Мосты RS, Келли PA (октябрь 1998). «Нулевая мутация гена рецептора пролактина вызывает дефект в материнском поведении» . Эндокринология . 139 (10): 4102–7. DOI : 10.1210 / endo.139.10.6243 . PMID 9751488 . 
  6. Перейти ↑ Ben-Jonathan N (1985). «Дофамин: гормон, ингибирующий пролактин». Эндокринные обзоры . 6 (4): 564–89. DOI : 10,1210 / edrv-6-4-564 . PMID 2866952 . 
  7. ^ Freeman ME, Kanyicska B, Lerant A, Nagy G (октябрь 2000). «Пролактин: структура, функция и регуляция секреции». Физиологические обзоры . 80 (4): 1523–631. DOI : 10.1152 / Physrev.2000.80.4.1523 . PMID 11015620 . 
  8. ^ Пролактинома - Клиника Мэйо
  9. ^ Хён K, Marieb EN (2007). Анатомия и физиология человека . Сан-Франциско: Пирсон Бенджамин Каммингс. п. 605. ISBN 978-0-8053-5909-1.
  10. ^ Гонадотропины в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  11. ^ Грэттэн DR, Jasoni CL, Лю X, Андерсон GM, Herbison AE (сентябрь 2007). «Регулирование пролактина нейронов гонадотропин-рилизинг-гормона для подавления секреции лютеинизирующего гормона у мышей» . Эндокринология . 148 (9): 4344–51. DOI : 10.1210 / en.2007-0403 . PMID 17569755 . 
  12. ^ Волос WM, Gubbay O, Jabbour HN, Lincoln GA (июль 2002). «Экспрессия рецептора пролактина в семенниках и дополнительных тканях человека: локализация и функция» . Молекулярная репродукция человека . 8 (7): 606–11. DOI : 10.1093 / molehr / 8.7.606 . PMID 12087074 . 
  13. ^ Gregg C, Shikar V, Larsen P, Mak G, Chojnacki A, Yong VW, Вайс S (февраль 2007). «Пластичность белого вещества и усиление ремиелинизации в ЦНС матери» . Журнал неврологии . 27 (8): 1812–23. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4441-06.2007 . PMC 6673564 . PMID 17314279 .  
  14. ^ Шинго Т, Грегг С, Enwere Е, Фуджикава Н, Хассам R, Гири С, Крест JC, Вайс S (январь 2003). «Стимулированный беременностью нейрогенез в переднем мозге взрослой женщины, опосредованный пролактином». Наука . 299 (5603): 117–20. Bibcode : 2003Sci ... 299..117S . DOI : 10.1126 / science.1076647 . PMID 12511652 . S2CID 38577726 .  
  15. ^ Larsen CM, Грэттэн DR (февраль 2012). «Пролактин, нейрогенез и материнское поведение». Мозг, поведение и иммунитет . 26 (2): 201–9. DOI : 10.1016 / j.bbi.2011.07.233 . PMID 21820505 . S2CID 27182670 .  
  16. Перейти ↑ Sakamoto T, McCormick SD (май 2006 г.). «Пролактин и гормон роста в осморегуляции рыб». Общая и сравнительная эндокринология . 147 (1): 24–30. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2005.10.008 . PMID 16406056 . 
  17. ↑ Whittington CM, Wilson AB (сентябрь 2013 г.). «Роль пролактина в воспроизводстве рыб» (PDF) . Общая и сравнительная эндокринология . 191 : 123–36. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2013.05.027 . PMID 23791758 .  
  18. ^ Хонг HK, Куа MK, Джая-Ram A, Shu-Chien AC (май 2009). «МРНК рецептора пролактина активируется в коже дискусов (Symphysodon aequifasciata) во время родительской фазы». Сравнительная биохимия и физиология Часть B: Биохимия и молекулярная биология . 153 (1): 18–28. DOI : 10.1016 / j.cbpb.2009.01.005 . PMID 19272315 . 
  19. ↑ Jiang RS, Xu GY, Zhang XQ, Yang N (июнь 2005 г.). «Ассоциация полиморфизмов генов пролактина и рецепторов пролактина с наседными признаками у кур» . Птицеводство . 84 (6): 839–845. DOI : 10,1093 / пс / 84.6.839 . PMID 15971519 . 
  20. ^ Foitzik K, Krause K, Никсон AJ, Ford CA, Ohnemus U, Pearson AJ, Paus R (май 2003). «Пролактин и его рецептор экспрессируются в эпителии волосяного фолликула мыши, демонстрируют зависимость от цикла волос и вызывают катаген» . Американский журнал патологии . 162 (5): 1611–21. DOI : 10.1016 / S0002-9440 (10) 64295-2 . PMC 1851183 . PMID 12707045 .  
  21. ^ a b Крейвен AJ, Орманди CJ, Робертсон FG, Уилкинс RJ, Келли PA, Никсон AJ, Пирсон AJ (июнь 2001 г.). «Передача сигналов пролактина влияет на временной механизм волосяного фолликула: анализ циклов роста волос у мышей с нокаутом рецепторов пролактина» . Эндокринология . 142 (6): 2533–9. DOI : 10.1210 / endo.142.6.8179 . PMID 11356702 . 
  22. ^ Foitzik K, Krause K, Conrad F, Накамура M, Funk W, Paus R (март 2006). «Волосяные фолликулы кожи головы человека являются одновременно мишенью и источником пролактина, который служит аутокринным и / или паракринным промотором регрессии волосяных фолликулов, вызванной апоптозом» . Американский журнал патологии . 168 (3): 748–56. DOI : 10,2353 / ajpath.2006.050468 . PMC 1606541 . PMID 16507890 .  
  23. ^ a b Литтлджон, доктор медицины, Хенти К.М., Типплэди К., Джонсон Т., Харланд К., Лопделл Т., Шерлок Р.Г., Ли В., Люкефар С.Д., Шанкс Б.К., Гаррик Д.Д., Снелл Р.Г., Спелман Р.Дж., Дэвис С.Р. (декабрь 2014 г.). «Функционально реципрокные мутации пути передачи сигналов пролактина определяют волосатый и гладкий рогатый скот» . Nature Communications . 5 : 5861. Bibcode : 2014NatCo ... 5.5861L . DOI : 10.1038 / ncomms6861 . PMC 4284646 . PMID 25519203 .  
  24. ^ Порто-Нет LR, Bickhart ДЙ, Landaeta-Hernandez AJ, Уцуномия ЕТ, Паган М, Хименес Е, Хансен П., Дикмен S, Шредер С.Г., Ким Е.С., ВС - J, Креспо Е, Амати Н, Коул JB, Нуль ди - джей, Гарсия Дж. Ф., Ревертер А, Барендсе В, Сонстегард Т. С. (февраль 2018 г.). «Конвергентная эволюция гладкой шерсти у крупного рогатого скота через мутации усечения в рецепторе пролактина» . Границы генетики . 9 : 57. DOI : 10,3389 / fgene.2018.00057 . PMC 5829098 . PMID 29527221 .  
  25. ↑ Craven AJ, Nixon AJ, Ashby MG, Ormandy CJ, Blazek K, Wilkins RJ, Pearson AJ (ноябрь 2006 г.). «Пролактин задерживает рост волос у мышей» . Журнал эндокринологии . 191 (2): 415–25. DOI : 10,1677 / joe.1.06685 . PMID 17088411 . 
  26. Перейти ↑ Dawson A (июль 2006 г.). «Контроль линьки у птиц: связь с пролактином и регрессией гонад у скворцов». Общая и сравнительная эндокринология . 147 (3): 314–22. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2006.02.001 . PMID 16530194 . 
  27. ^ Derks MF, Herrero-Medrano JM, Crooijmans RP, Vereijken A, Long JA, Megens HJ, Groenen MA (февраль 2018 г.). «Раннее и позднее оперение у индейки и курицы: один и тот же ген, но разные мутации» . Эволюция генетического отбора . 50 (1): 7. DOI : 10,1186 / s12711-018-0380-3 . PMC 5863816 . PMID 29566646 .  
  28. ^ Бен-Джонатан N, Mershon JL, Allen DL, Steinmetz RW (декабрь 1996). «Внегипофизарный пролактин: распределение, регуляция, функции и клинические аспекты» . Эндокринные обзоры . 17 (6): 639–69. DOI : 10,1210 / edrv-17-6-639 . PMID 8969972 . 
  29. ^ a b c d Герло С., Дэвис Дж. Р., Магер Д. Л., Койман Р. (октябрь 2006 г.). «Пролактин в человеке: сказка о двух промоутерах» . BioEssays . 28 (10): 1051–5. DOI : 10.1002 / bies.20468 . PMC 1891148 . PMID 16998840 .  
  30. ^ Норман AW, Генри HL, ред. (2014). «III. Структура, синтез, секреция и клетки-мишени гипоталамических гормонов, высвобождающих: E. Гипоталамический контроль секреции пролактина» . Гормоны . Академическая пресса. п. 66. ISBN 9780080919065.
  31. Перейти ↑ Zinger M, McFarland M, Ben-Jonathan N (февраль 2003 г.). «Экспрессия и секреция пролактина эксплантатами желез и жировой ткани груди человека» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 88 (2): 689–96. DOI : 10.1210 / jc.2002-021255 . PMID 12574200 . 
  32. ^ Кулик RS, Chaiseha Y, Kang SW, Rozenboim I, Эль Халавани ME (июль 2005). «Относительная важность вазоактивного кишечного пептида и гистидин-изолейцина в качестве физиологических регуляторов пролактина у домашней индейки». Общая и сравнительная эндокринология . 142 (3): 267–73. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2004.12.024 . PMID 15935152 . 
  33. ^ Melmed S, Jameson JL (2005). «333 Заболевания передней доли гипофиза и гипоталамуса» . В Jameson JN, Kasper DL, Harrison TR, Braunwald E, Fauci AS, Hauser SL, Longo DL (ред.). Принципы внутренней медицины Харрисона (16-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical Publishing Division. ISBN 978-0-07-140235-4.
  34. ^ Mellers JD (август 2005). «Подход к пациентам с« неэпилептическими припадками » » . Последипломный медицинский журнал . 81 (958): 498–504. DOI : 10.1136 / pgmj.2004.029785 . PMC 1743326 . PMID 16085740 .  
  35. ^ "Пролактин" . MedLine plus . Проверено 24 октября 2014 года .
  36. ^ а б Собриньо LG (2003). «Пролактин, психологический стресс и окружающая среда у человека: адаптация и дезадаптация». Гипофиз . 6 (1): 35–9. DOI : 10,1023 / A: 1026229810876 . PMID 14674722 . S2CID 1335211 .  
  37. ^ «Этиология, диагностика и лечение вторичной аменореи» . Проверено 7 ноября 2013 года .
  38. ^ a b c d Сабхарвал П., Глейзер Р., Лафус В., Варма С., Лю К., Аркинс С., Койман Р., Куц Л., Келли К. В., Маларки В. Б. (август 1992 г.). «Пролактин синтезируется и секретируется мононуклеарными клетками периферической крови человека: аутокринный фактор роста для лимфопролиферации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (16): 7713–6. Bibcode : 1992PNAS ... 89.7713S . DOI : 10.1073 / pnas.89.16.7713 . PMC 49781 . PMID 1502189 .  , в свою очередь, цитируют: Кифер К.А., Маларки В.Б. (январь 1978 г.). «Размер неоднородности пролактина человека в спинномозговой жидкости и сыворотке: экспериментальные условия, которые изменяют структуру гель-фильтрации». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 46 (1): 119–24. DOI : 10,1210 / jcem-46-1-119 . PMID 752015 . 
  39. Перейти ↑ Garnier PE, Aubert ML, Kaplan SL, Grumbach MM (декабрь 1978 г.). «Неоднородность пролактина гипофиза и плазмы у человека: снижение сродства к« большому »пролактину в тесте радиоорецепторов и доказательства его секреции». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 47 (6): 1273–81. DOI : 10,1210 / jcem-47-6-1273 . PMID 263349 . 
  40. ^ Лейте V, Косби H, Sobrinho LG, Fresnoza MA, Santos MA, Фризен HG (октябрь 1992). «Характеристика большого, большого пролактина у пациентов с гиперпролактинемией». Клиническая эндокринология . 37 (4): 365–72. DOI : 10.1111 / j.1365-2265.1992.tb02340.x . PMID 1483294 . S2CID 42796831 .  
  41. ^ Камель М.А., Цитируется по Neulen Дж, Сайед GH, Салем НТ, Breckwoldt М (сентябрь 1993). «Неоднородность уровней пролактина человека в сыворотке крови в раннем послеродовом периоде». Гинекологическая эндокринология . 7 (3): 173–7. DOI : 10.3109 / 09513599309152499 . PMID 8291454 . 
  42. ^ a b c d e Mancini T, Casanueva FF, Giustina A (март 2008 г.). «Гиперпролактинемия и пролактиномы». Клиники эндокринологии и обмена веществ Северной Америки . 37 (1): 67–99, viii. DOI : 10.1016 / j.ecl.2007.10.013 . PMID 18226731 . 
  43. ^ Утама FE, ЛиБэрон MJ, Нелсон Л.М., Sultan А.С., Parlow А.Ф., Вагнер KU, Rui H (март 2006). «Рецепторы пролактина человека нечувствительны к пролактину мыши: значение для моделирования рака груди человека у мышей с помощью ксенотрансплантата» . Журнал эндокринологии . 188 (3): 589–601. DOI : 10,1677 / joe.1.06560 . PMID 16522738 . 
  44. ↑ Banerjee S, Paul P, Talib VJ (август 2004 г.). «Сывороточный пролактин при судорожных расстройствах». Индийская педиатрия . 41 (8): 827–31. PMID 15347871 . 
  45. ^ a b c d Schulster D, Gaines Das RE, Jeffcoate SL (апрель 1989 г.). «Международные стандарты пролактина человека: калибровка международным совместным исследованием». Журнал эндокринологии . 121 (1): 157–66. DOI : 10,1677 / joe.0.1210157 . PMID 2715755 . 
  46. ^ a b c «Комитет экспертов ВОЗ по биологической стандартизации» (PDF) . Тридцать девятый отчет, Серия технических отчетов ВОЗ . Всемирная организация здоровья. 1989 . Проверено 3 июня 2009 года . 86.1520, документы ВОЗ / BS: 86.1520 Add 1, 88.1596
  47. ^ «Международный стандарт ВОЗ, пролактин для человека. Код NIBSC: 84/500, инструкция по применению» (PDF) . NIBSC / Агентство по охране здоровья. 1989. Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2011 года . Проверено 21 марта 2011 года .
  48. ^ a b c d e f Канадское общество клинических химиков (декабрь 1992 г.). «Документ с изложением позиции Канадского общества клинических химиков: стандартизация измерений выбранных полипептидных гормонов». Клиническая биохимия . 25 (6): 415–24. DOI : 10.1016 / 0009-9120 (92) 90030-V . PMID 1477965 . 
  49. ^ a b Gaines Das RE, Cotes PM (январь 1979 г.). «Международный эталонный препарат человеческого пролактина для иммуноанализа: определение международной единицы, отчет о совместном исследовании и сравнение оценок человеческого пролактина, сделанных в различных лабораториях». Журнал эндокринологии . 80 (1): 157–68. DOI : 10,1677 / joe.0.0800157 . PMID 429949 . 
  50. ^ a b «Комитет экспертов ВОЗ по биологической стандартизации» (PDF) . Тридцать пятый отчет, Серия технических отчетов ВОЗ . Всемирная организация здоровья. 1985 . Проверено 21 марта 2011 года .
  51. ^ a b c «Комитет экспертов ВОЗ по биологической стандартизации» (PDF) . Тридцать седьмой отчет, серия технических отчетов ВОЗ . Всемирная организация здоровья. 1987 . Проверено 21 марта 2011 года .
  52. ^ Б Bangham DR, Mussett М.В., Stack-Данна MP (1963). «Второй международный стандарт пролактина» . Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 29 (6): 721–8. PMC 2555104 . PMID 14107744 .  
  53. ^ a b Kauppila A, Martikainen H, Puistola U, Reinilä M, Rönnberg L (март 1988 г.). «Гипопролактинемия и функция яичников». Фертильность и бесплодие . 49 (3): 437–41. DOI : 10.1016 / s0015-0282 (16) 59769-6 . PMID 3342895 . 
  54. ^ a b Schwärzler P, Untergasser G, Hermann M, Dirnhofer S, Abendstein B, Berger P (октябрь 1997 г.). «Экспрессия гена пролактина и протеин пролактина в яичниках человека в пременопаузе и постменопаузе». Фертильность и бесплодие . 68 (4): 696–701. DOI : 10.1016 / S0015-0282 (97) 00320-8 . PMID 9341613 . 
  55. ^ a b Corona G, Маннуччи E, Джаннини EA, Lotti F, Ricca V, Monami M, Boddi V, Bandini E, Balercia G, Forti G, Maggi M (май 2009 г.). «Гипопролактинемия: новый клинический синдром у пациентов с сексуальной дисфункцией». Журнал сексуальной медицины . 6 (5): 1457–66. DOI : 10.1111 / j.1743-6109.2008.01206.x . PMID 19210705 . 
  56. ^ a b Гонсалес GF, Веласкес G, Гарсия-Хьярлес M (1989). «Гипопролактинемия, связанная с качеством семенной жидкости и уровнем тестостерона в сыворотке». Архив андрологии . 23 (3): 259–65. DOI : 10.3109 / 01485018908986849 . PMID 2619414 . 
  57. ^ a b Ufearo CS, Орисакве О.Е. (сентябрь 1995 г.). «Восстановление нормальных характеристик спермы у мужчин с гипопролактинемическим бесплодием, получавших метоклопрамид и экзогенный пролактин человека». Клиническая фармакология и терапия . 58 (3): 354–9. DOI : 10.1016 / 0009-9236 (95) 90253-8 . PMID 7554710 . S2CID 1735908 .  
  58. ^ a b Таблица 2 Архивировано 9 ноября 2011 г. в Wayback Machine в Белтране Л., Фахи-Уилсон Миннесота, Маккенна Т.Дж., Кавана Л., Смит Т.П. (октябрь 2008 г.). «Референсные интервалы общего пролактина и мономерного пролактина в сыворотке, определенные осаждением полиэтиленгликолем: оценка и валидация на общих платформах иммуноанализа» . Клиническая химия . 54 (10): 1673–81. DOI : 10,1373 / clinchem.2008.105312 . PMID 18719199 . 
  59. ^ a b c d e Пролактин. Архивировано 28 июля 2011 г. в Wayback Machine на сайте medical.siemens.com - контрольные диапазоны, определенные методом анализа IMMULITE.
  60. ^ a b c d e f g h i j k l Значения эссе AIA также взяты из таблицы 2, заархивированной 9 ноября 2011 года на Wayback Machine в Белтране, 2008, как и другие значения, но в ней используется другой коэффициент преобразования 27,0 мМЕ / Л на мкг / л, взято из второго международного стандарта IS 83/562).
  61. ^ Melmed S, Kleinberg D 2008 Передний гипофиз. 1n: Кроненберг Х.М., Мелмед С., Полонский К.С., Ларсен П.Р., ред. Учебник эндокринологии Уильямса. 11-е изд. Филадельфия: Сондерс Эльзевьер; 185–261
  62. ^ Amir LH (2001). «Курение матери и сокращение продолжительности грудного вскармливания: обзор возможных механизмов». Раннее человеческое развитие . 64 (1): 45–67. DOI : 10.1016 / S0378-3782 (01) 00170-0 . PMID 11408108 . 
  63. ^ Amir LH, Донат SM (2002). «Имеет ли материнское курение отрицательное физиологическое влияние на грудное вскармливание? Эпидемиологические данные». Рождение (Беркли, Калифорния) . 29 (2): 112–23. DOI : 10.1046 / j.1523-536X.2002.00152.x . PMID 12000412 . 
  64. ^ a b Coutts RT, Smail GA (12 мая 2014 г.). Полисахариды, пептиды и белки: фармацевтические монографии . Эльзевир. С. 153–. ISBN 978-1-4831-9612-1.
  65. ^ DF Horrobin (6 декабря 2012). Пролактин: физиология и клиническое значение . Springer Science & Business Media. стр. 13–. ISBN 978-94-010-9695-9.
  66. ↑ Мартин Х. Джонсон (14 декабря 2012 г.). Существенное воспроизведение . Джон Вили и сыновья. С. 40–. ISBN 978-1-118-42388-2.
  67. ↑ Ян Риордан (январь 2005 г.). Грудное вскармливание и лактация человека . Джонс и Бартлетт Обучение. С. 468–. ISBN 978-0-7637-4585-1.

Внешние ссылки [ править ]

  • Энциклопедия MedlinePlus : пролактин
  • Обзор всей структурной информации, доступной в PDB для UniProt : P01236 ( Prolactin ) в PDBe-KB .