Психрофилы или криофилы (также психрофильные или криофильные) - это экстремофильные организмы , способные к росту и размножению при низких температурах от –20 ° C [1] до +10 ° C. Их можно найти в постоянно холодных местах, таких как полярные регионы и глубокое море. Их можно сравнить с термофилами , которые являются организмами, которые процветают при необычно высоких температурах, и мезофилами при промежуточных температурах. Психрофил по-гречески означает «любящий холода», от ψυχρ ( psukhrós : холодный, замороженный).
Многие из таких организмов - бактерии или археи , но некоторые эукариоты, такие как лишайники , снежные водоросли , грибы и бескрылые мошки , также относятся к психрофилам.
Биология
Среда обитания
Холодная среда, в которой обитают психрофилы, распространена на Земле повсеместно, поскольку большая часть поверхности нашей планеты испытывает температуры ниже 15 ° C. Они присутствуют в вечной мерзлоте , полярных льдах, ледниках , снежных полях и глубоководных водах океана . Эти организмы также можно найти в очагах морского льда с высоким содержанием соли. [3] Микробная активность была измерена в почвах, замерзших при температуре ниже -39 ° C. [4] В дополнение к своему температурному пределу психрофилы также должны адаптироваться к другим экстремальным ограничениям окружающей среды, которые могут возникнуть в результате их среды обитания. Эти ограничения включают высокое давление в глубоком море и высокую концентрацию соли на некоторых морских льдах. [5] [3]
Адаптации
Психрофилы защищены от замерзания и расширения льда за счет высыхания и стеклования (стеклования), вызванных льдом , до тех пор, пока они медленно остывают. Свободные живые клетки высыхают и остекловываются при температуре от −10 ° C до −26 ° C. Клетки многоклеточных организмов могут остекловываться при температуре ниже –50 ° C. Клетки могут продолжать иметь некоторую метаболическую активность во внеклеточной жидкости до этих температур, и они остаются жизнеспособными после восстановления до нормальных температур. [1]
Они также должны преодолеть жесткость липидной клеточной мембраны, поскольку это важно для выживания и функциональности этих организмов. Для этого психрофилы адаптируют липидные мембранные структуры с высоким содержанием коротких ненасыщенных жирных кислот . По сравнению с более насыщенными жирными кислотами, включение этого типа жирных кислот позволяет липидной клеточной мембране иметь более низкую температуру плавления, что увеличивает текучесть мембран. [6] [7] Кроме того, в мембране присутствуют каротиноиды , которые помогают регулировать ее текучесть. [8]
Белки-антифризы также синтезируются для поддержания жидкости во внутреннем пространстве психрофилов и для защиты их ДНК, когда температура опускается ниже точки замерзания воды. Таким образом, белок предотвращает образование льда или процесс перекристаллизации. [8]
Было выдвинуто предположение, что ферменты этих организмов участвуют во взаимосвязи активности, стабильности и гибкости как метода адаптации к холоду; гибкость их ферментной структуры будет увеличиваться, чтобы компенсировать замораживающий эффект окружающей среды. [3]
Некоторые криофилы, такие как грамотрицательные бактерии Vibrio и Aeromonas spp., Могут переходить в жизнеспособное, но некультивируемое состояние (VBNC) . [9] Во время VBNC микроорганизм может дышать и использовать субстраты для метаболизма, однако он не может реплицироваться. Преимущество этого состояния в том, что оно очень обратимо. Обсуждается, является ли VBNC активной стратегией выживания или, в конечном итоге, клетки организма больше не смогут восстанавливаться. [10] Есть доказательства, однако, что это может быть очень эффективным - было показано, что грамположительные бактерии актинобактерии жили около 500 000 лет в условиях вечной мерзлоты в Антарктиде, Канаде и Сибири. [11]
Таксономический диапазон
Психрофилы включают бактерии, лишайники, грибы и насекомых.
К бактериям, которые могут переносить экстремальные холода, относятся Arthrobacter sp., Psychrobacter sp. и члены родов Halomonas , Pseudomonas , Hyphomonas и Sphingomonas . [12] Другой пример - Chryseobacterium greenlandensis , психрофил, обнаруженный во льдах возрастом 120 000 лет.
Umbilicaria antarctica и Xanthoria elegans - это лишайники, фотосинтезирующие при температурах до -24 ° C и могут расти примерно до -10 ° C. [13] [2] Некоторые многоклеточные эукариоты также могут быть метаболически активными при минусовых температурах, например, некоторые хвойные деревья; [14] представителисемейства Chironomidae все еще активны при -16 ° C. [15]
Penicillium - это род грибов, обитающих в самых разных средах, включая экстремальные холода. [16]
Среди психрофильных насекомых Grylloblattidae или ледяные ползунки, обитающие на вершинах гор, имеют оптимальную температуру от 1 до 4 ° C. [17] Бескрылая мошка (Chironomidae) Belgica antarctica может переносить соль, замораживание и сильный ультрафиолет, и у нее самый маленький из известных насекомых геном. Считается, что небольшой геном из 99 миллионов пар оснований может адаптироваться к экстремальным условиям. [18]
Психротрофные насекомые
Психротрофные насекомые могут переносить низкие температуры посредством нескольких общих механизмов (в отличие от условно-патогенных и чувствительных к холоду насекомых): (1) устойчивость к холоду, (2) избегание замораживания и (3) устойчивость к замораживанию. [19] Устойчивые к холоду насекомые гибнут от отрицательных температур после длительного воздействия умеренных или умеренных отрицательных температур. [20] Избегающие замораживания насекомые могут выжить в течение продолжительных периодов времени при температурах ниже нуля в переохлажденном состоянии, но погибают в точке переохлаждения . [20] Устойчивые к замораживанию насекомые могут пережить образование кристаллов льда внутри своего тела при температурах ниже нуля. [20] Устойчивость к замораживанию у насекомых, как утверждается, является непрерывной, при этом некоторые виды насекомых проявляют частичную (например, Tipula paludosa , [21] Hemideina thoracica [22] ), умеренную (например, Cryptocercus punctulatus [23] ) и сильную толерантность к замораживанию (например, Eurosta solidaginis [24] и Syrphus ribesii [25] ) и другие виды насекомых, демонстрирующие устойчивость к замораживанию с низкой температурой переохлаждения (например, Pytho deplanatus [26] ). [19]
Психротрофные бактерии
Психротрофные микробы способны расти при температуре ниже 7 ° C (44,6 ° F), но быстрее развиваются при более высоких температурах. Психротрофные бактерии и грибы способны расти при температурах охлаждения и могут быть ответственны за порчу продуктов питания и выступать в качестве патогенов пищевого происхождения, таких как иерсинии . Они позволяют оценить срок годности продукта, но их также можно найти в почвах [27] в поверхностных и глубоководных водах [28] в антарктических экосистемах [29] и в продуктах питания. [30]
Психротрофные бактерии вызывают особую озабоченность в молочной промышленности . [31] Большинство погибает при пастеризации ; однако они могут присутствовать в молоке в качестве загрязнителей после пастеризации из-за неадекватных санитарных норм. По данным факультета пищевых наук Корнельского университета , психротрофы - это бактерии, способные расти при температуре не выше 7 ° C (44,6 ° F). При отрицательных температурах рост психротрофных бактерий становится незначительным или практически прекращается. [32]
Все три субъединицы фермента RecBCD необходимы для физиологической активности фермента в антарктической Pseudomonas syringae , а именно для восстановления повреждений ДНК и поддержания роста при низкой температуре. Ферменты RecBCD могут обмениваться между психрофильными P. syringae и мезофильными E. coli, если они снабжены всем белковым комплексом одного и того же вида. Однако белки RecBC (RecBCPs и RecBCEc) двух бактерий не эквивалентны; RecBCEc является опытным в рекомбинации и репарации ДНК и поддерживает рост P. syringae при низкой температуре, в то время как RecBCPs недостаточно для этих функций. Наконец, как геликазная, так и нуклеазная активность RecBCDP важны для репарации ДНК и роста P. syringae при низкой температуре, но активность RecB-нуклеазы не является существенной in vivo. [33]
Психрофил против психротрофа
В 1940 году ЗоБелл и Конн заявили, что они никогда не встречали «настоящих психрофилов» или организмов, которые лучше всего растут при относительно низких температурах. [34] В 1958 году Дж. Л. Ингрэхэм поддержал это, заключив, что существует очень мало или, возможно, совсем нет бактерий, которые соответствуют определениям психрофилов в учебниках. Ричард Ю. Морита подчеркивает это, используя термин психротроф для описания организмов, не подпадающих под определение психрофилов. Путаница между терминами психротрофы и психрофилы возникла из-за того, что исследователи не знали о термолабильности психрофильных организмов при лабораторных температурах. Из-за этого ранние исследователи не определяли кардинальные температуры для своих изолятов. [35]
Сходство между этими двумя заключается в том, что они оба способны расти при нуле, но оптимальные и верхние температурные пределы для роста у психрофилов ниже, чем у психротрофов. [36] Психрофилы также чаще изолируются из постоянно холодных мест обитания, чем психротрофы. Хотя психрофильные ферменты по-прежнему используются недостаточно, потому что стоимость производства и обработки при низких температурах выше, чем для коммерческих ферментов, которые используются в настоящее время, внимание и возрождение исследовательского интереса к психрофилам и психротрофам будут способствовать улучшению состояния здоровья человека. окружающая среда и стремление к экономии энергии. [36]
Смотрите также
- Хионофил
- Галофил
- Мезофил
Рекомендации
- ^ а б Нойфельд, Джош; Кларк, Эндрю; Моррис, Дж. Джон; Фонсека, Фернанда; Мюррей, Бенджамин Дж .; Актон, Элизабет; Прайс, Ханна С. (2013). «Низкий температурный предел для жизни на Земле» . PLoS ONE . 8 (6): e66207. Bibcode : 2013PLoSO ... 866207C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0066207 . PMC 3686811 . PMID 23840425 .
- ^ а б Бартак, Милош; Ваци, Питер; Хайек, Йозеф; Смыкла, Ежи (2007). «Низкотемпературное ограничение первичных фотосинтетических процессов у антарктических лишайников Umbilicaria antarctica и Xanthoria elegans». Полярная биология . 31 (1): 47–51. DOI : 10.1007 / s00300-007-0331-х .
- ^ а б в Д'Амико, Сальвино; Тони Коллинз; Жан-Клод Маркс; Жорж Феллер; Чарльз Гердей (2006). «Психрофильные микроорганизмы: вызовы для жизни» . EMBO Reports . 7 (4): 385–9. DOI : 10.1038 / sj.embor.7400662 . PMC 1456908 . PMID 16585939 .
- ^ Паников Н.С. Фланаган, П. В.; Oechel, WC; Мастепанов, М.А. Кристенсен, Т.Р. (2006). «Микробная активность в почвах, промерзших до температуры ниже -39 ° C». Биология и биохимия почвы . 38 (4): 785–794. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2005.07.004 .
- ^ Феллер, Жорж; Гердей, Чарльз (декабрь 2003 г.). «Психрофильные ферменты: горячие темы в адаптации к холоду». Обзоры природы микробиологии . 1 (3): 200–208. DOI : 10.1038 / nrmicro773 . PMID 15035024 .
- ^ Chattopadhyay, MK; Джаганнадхам, М.В. (2003). «Жирная кислота с разветвленной цепью способствует адаптации бактерий к холоду». Журнал биологических наук . 28 (4): 363–364. DOI : 10.1007 / bf02705110 .
- ^ Erimban, S .; Дащакраборти, С. (2020). «Криостабилизация клеточной мембраны психротолерантных бактерий посредством гомеовязкой адаптации». J. Phys. Chem. Lett . 11 : 7709–7716. DOI : 10.1021 / acs.jpclett.0c01675 .
- ^ а б Chattopadhyay, MK (2006). «Механизм адаптации бактерий к низкой температуре». Журнал биологических наук . 31 : 157–165. DOI : 10.1007 / bf02705244 .
- ^ Маайер, Питер Де; Андерсон, Доминик; Кэри, Крейг; Коуэн, Дон А. (15 мая 2015 г.). «Некоторым нравится холод: понимание стратегий выживания психрофилов» . EMBO Reports . 15 (5): 508–517. DOI : 10.1002 / embr.201338170 . PMC 4210084 . PMID 24671034 .
- ^ Ли, Лаам; Мендис, Нилмини; Тригуи, Хана; Оливер, Джеймс Д .; Фаучер, Себастьян П. (2014). «Важность жизнеспособного, но некультивируемого состояния у человека бактериальных патогенов» . Границы микробиологии . 5 : 258. DOI : 10,3389 / fmicb.2014.00258 . PMC 4040921 . PMID 24917854 .
- ^ Джонсон, Сара Стюарт; Hebsgaard, Martin B .; Christensen, Torben R .; Мастепанов Михаил; Нильсен, Расмус; Мунк, Каспер; Бренд, Тина; Гилберт, М. Томас П .; Зубер, Мария Т .; Банс, Майкл; Рённ, Регин; Гиличинский, Давид; Froese, Duane; Виллерслев, Эске (2007). «Древние бактерии демонстрируют доказательства восстановления ДНК» . Труды Национальной академии наук . 104 (36): 14401–5. Bibcode : 2007PNAS..10414401J . DOI : 10.1073 / pnas.0706787104 . PMC 1958816 . PMID 17728401 .
- ^ Siddiqui, Khawar S .; Уильямс, Тимоти Дж .; Уилкинс, Дэвид; Яу, Шери; Аллен, Мишель А .; Браун, Марк V .; Lauro, Federico M .; Кавиккиоли, Рикардо (2013). «Психрофилы». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 41 : 87–115. Bibcode : 2013AREPS..41 ... 87s . DOI : 10.1146 / annurev-earth-040610-133514 .
- ^ Кларк, Эндрю (2014). «Температурные пределы жизни на Земле» (PDF) . Международный журнал астробиологии . 13 (2): 141–154. Bibcode : 2014IJAsB..13..141C . DOI : 10.1017 / S1473550413000438 .
- ^ Риу-Нивер, Филипп (2001). Les résineux - Том 1: разведка и разведка . Institut pour le développement Forestier. п. 79.
- ^ Кохима, Широ (1984). «Новое устойчивое к холоду насекомое, обнаруженное в гималайском леднике». Природа . 310 (5974): 225–227. Bibcode : 1984Natur.310..225K . DOI : 10.1038 / 310225a0 .
- ^ Гупта, GN; Srivastava, S .; Khare, SK; Пракаш В. (2014). «Экстремофилы: обзор микроорганизмов из экстремальной окружающей среды». Международный журнал сельского хозяйства, окружающей среды и биотехнологии . 7 (2): 371. DOI : 10,5958 / 2230-732x.2014.00258.7 .
- ^ Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). "Polyneoptera: Grylloblattodea: Ice Crawlers". Эволюция насекомых . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета . С. 222–224. ISBN 9780521821490.
- ^ Гоф, Зои (12 августа 2014 г.). «Антарктическая мошка имеет наименьший геном насекомого» . BBC . Проверено 14 января 2018 года .
- ^ а б Синклер, Б. (1999). «Холодостойкость насекомых: сколько видов замороженных?» . Евро. J. Entomol . 96 : 157–164.
- ^ а б в Бэйл, Дж. (1996). «Холодостойкость насекомых: вопрос жизни и смерти» . Евро. J. Entomol . 93 : 369–382.
- ^ Тодд, С .; Блок, W. (1995). «Сравнение признаков холодоустойчивости личинок четырех видов двукрылых». CryoLetters . 16 : 137–146.
- ^ Sinclair, Brent J .; Уорленд, М. Роджер; А также, .; Уортон, Дэвид А. (2002). «Зарождение льда и устойчивость к замерзанию у новозеландских водно-болотных и низинных водорослей Hemideina spp. (Orthoptera; Stenopelmatidae)». Физиологическая энтомология . 24 (1): 56–63. DOI : 10.1046 / j.1365-3032.1999.00112.x . ISSN 0307-6962 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
- ^ Гамильтон, Р.Л .; Mullins, DE; Orcutt, DM (1985). «Морозостойкость деревяного таракана Cryptocercus punctulatus (Scudder)». Experientia . 41 (12): 1535–1537. DOI : 10.1007 / BF01964793 . ISSN 0014-4754 .
- ^ Бауст, Джон Дж .; Нишино, Мисако (1991). «Устойчивость к замерзанию у золотарниковой желчной мухи (Eurosta solidaginis)»: 260–275. DOI : 10.1007 / 978-1-4757-0190-6_11 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Харт, Эндрю; Бэйл, Джеффри (1997). «Доказательства существования первого в Великобритании насекомого с высокой устойчивостью к заморозкам». Экологическая энтомология . 22 (2): 242–245. DOI : 10.1046 / j.1365-2311.1997.t01-1-00048.x . ISSN 0307-6946 .
- ^ Кольцо, Ричард А. (1982). «Морозостойкие насекомые с низкими температурами переохлаждения». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Физиология . 73 (4): 605–612. DOI : 10.1016 / 0300-9629 (82) 90267-5 . ISSN 0300-9629 .
- ^ Дрюс, Р.Г.; Томас, С.Б. (1970). «Экологическое исследование психротрофных бактерий почвы, воды, травы и сена». Журнал прикладной бактериологии . 33 (2): 420–435. DOI : 10.1111 / j.1365-2672.1970.tb02215.x .
- ^ Раджаса, Окки Карна; Уракава, Хидетоси; Кита-Цукамото, Кумико; Охвада, Коити (2001). «Характеристика психротрофных бактерий в поверхностных и глубоководных водах северо-западной части Тихого океана на основе анализа рибосомной ДНК 16S» (PDF) . Морская биотехнология . 3 (5): 454–462. DOI : 10.1007 / s10126-001-0050-1 . PMID 14961338 .
- ^ А. Корреа-Гимараес, Х. Мартин-Хиль, М.К. Рамос-Санчес, Л. Вальехо-Перес. (2007). «Психротрофные бактерии, выделенные из антарктических экосистем» . Департамент лесного хозяйства, сельского хозяйства и экологической инженерии, ETSIA, Авенида де Мадрид, 57, Паленсия, Испания.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ «Психротрофные бактерии в пищевых продуктах: болезни и порча. - Обзор торговли пищевыми продуктами» . Encyclopedia.com. 1993-09-01 . Проверено 1 сентября 2010 .
- ^ «Дело о психротрофных бактериях» . Блог Леона-молочника. 2006-03-18. Архивировано из оригинала на 2011-07-13 . Проверено 1 сентября 2010 .[ самостоятельно опубликованный источник? ]
- ^ Стивен С. Мерфи, "Срок хранения жидких молочных продуктов - микробная порча", факультет пищевых наук Корнельского университета. . Проверено 22 ноября 2009 года.
- ^ Паванкумар, Theetha L .; Sinha, Anurag K .; Рэй, Малай К. (2010). «Все три субъединицы фермента RecBCD необходимы для восстановления ДНК и низкотемпературного роста у антарктических Pseudomonas syringae Lz4W» . PLOS ONE . 5 (2): e9412. Bibcode : 2010PLoSO ... 5.9412P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0009412 . PMC 2828478 . PMID 20195537 .
- ^ Ингрэм, JL (1958). «Рост психрофильных бактерий» . Журнал бактериологии . 76 (1): 75–80. PMC 290156 . PMID 13563393 .
- ^ Морита, Ричард Ю. (1975). «Психрофильные бактерии» . Бактериологические обзоры . 39 (2): 144–67. PMC 413900 . PMID 1095004 .
- ^ а б Рассел Н.Дж., Харриссон П., Джонстон И.А., Дженике Р., Зубер М., Фрэнкс Ф., Винн-Уильямс Д. (1990). «Холодная адаптация микроорганизмов [и обсуждение]» . Философские труды Лондонского королевского общества . Серия B Биологические науки. 326 (1237, Жизнь при низких температурах): 595–611. Bibcode : 1990RSPTB.326..595R . DOI : 10.1098 / rstb.1990.0034 . JSTOR 2398707 . PMID 1969649 .
дальнейшее чтение
- Bej, Asim K .; Джеки Эйслаби; Рональд М. Атлас (15 декабря 2009 г.). Полярная микробиология: экология, биоразнообразие и возможности биоремедиации микроорганизмов в экстремально холодных средах . Crc Pr Inc. ISBN 978-1420083842.
- Мурата, Йошинори; и другие. (2006). «Полногеномный анализ экспрессии дрожжевой реакции во время воздействия 4C». Экстремофилы . 10 (2): 117–128. arXiv : 1109.6589 . DOI : 10.1007 / s00792-005-0480-1 . PMID 16254683 .
- Mikucki, JA; и другие. (2009). «Современный подледниковый железный« океан », поддерживаемый микробами ». Наука . 324 (5925): 397–400. Bibcode : 2009Sci ... 324..397M . DOI : 10.1126 / science.1167350 . PMID 19372431 .
- Sandle, T .; Скиннер, К. (2013). «Изучение психрофильных и психротолерантных микроорганизмов, выделенных в холодильных камерах, используемых для обработки фармацевтических препаратов». Журнал прикладной микробиологии . 114 (4): 1166–1174. DOI : 10.1111 / jam.12101 . PMID 23216715 .