Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Quadratojugal )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Квадратно является череп кость присутствует во многих позвоночных, в том числе некоторых живых рептилий и амфибий . [1]

Анатомия и функции [ править ]

У животных с квадратично- скуловой костью она обычно соединяется с скуловой (скуловой) костью спереди и с чешуйчатой ​​костью сверху. Обычно он располагается в заднем нижнем углу черепа. [2] У многих современных четвероногих нет квадратично-скуловой кости, поскольку она утрачена или срослась с другими костями. Современные примеры четвероногих без квадратично-скуловой кости включают саламандр , млекопитающих , птиц и чешуекрылых ( ящериц и змей ). [3] У четвероногих с квадратично-скуловой костью он часто образует часть челюстного сустава.

С точки зрения развития четырехъядерная кость представляет собой кожную кость височного ряда, образующую исходную черепную коробку . Плоскоклеточная и квадратично-скуловая кости вместе образуют область щек [4] и могут обеспечивать мышечные прикрепления лицевых мышц. [5]

У рептилий и земноводных [ править ]

Череп Сфенодона , живой туатары . Квадратично-скуловая кость сливается с квадратной костью и помечена (12).

У большинства современных рептилий и амфибий квадратично-скуловая кость представляет собой выступающую ремнеобразную кость в черепе, обеспечивающую структурную целостность заглазничной области черепа. [6] У многих рептилий внутренняя поверхность квадратично- скуловой кости также соединяется с квадратной костью, которая формирует вклад черепа в челюстной сустав. В начале своей эволюции диапсидные рептилии развили нижнюю височную перемычку, которая состояла из квадратично-скуловой кости и скуловой кости . Нижняя височная перемычка образует нижнюю границу подвисочного отверстия , одно из двух отверстий сбоку головы и отличительный признак черепа диапсидана. Однако многие диапсиды, в том числе современные чешуйчатые (ящерицы и змеи), утратили нижнюю височную планку.[7] Крокодилы и ринхоцефалы (последние представлены исключительно туатарами , Sphenodon ) сохраняют квадратично-скуловую кость. Черепахи также, кажется, обладают квадратично-скуловой мышцей. [7] Среди современных амфибий квадратично-скуловая кость присутствует у некоторых лягушек и слепых . Однако у саламандр он заметно отсутствует. [8]

У птиц [ править ]

У современных птиц четырехъядерная кость представляет собой тонкий стержневидный элемент черепа. При окостенении скуловая и квадратично-скуловая кости сливаются, образуя скуловую перемычку, которая гомологична нижней височной перемычке других диапсид. Отрезки скуловой кости, полученные от скуловой и квадратично-скуловой костей, сочленяются с заглазничными и чешуйчатыми костями соответственно. Это облегчает краниальный кинезис , позволяя квадратной кости вращаться во время открытия верхней челюсти. [9] [5]

У млекопитающих [ править ]

У продвинутых цинодонтов, в том числе у млекопитающих , отсутствует квадратично-скуловая кость, при этом крохотная квадратная дуга соединяется со стремечкой и функционирует как слуховая структура. В современных млекопитающих квадратная кость эволюционирует , чтобы стать Наковальня , один из косточек в среднем ухе . [10] Это апоморфия клады млекопитающих, которая используется для определения перехода окаменелостей к млекопитающим. [5]

Эволюция [ править ]

Происхождение [ править ]

Череп рыбы- тетраподоморфа Eusthenopteron с квадратично-скуловой костью, отмеченной розовым цветом.

Quadratojugal, вероятно, произошел от клады Sarcopterygii , которая включает четвероногих и рыб с лопастными плавниками. Хотя крошечная кость, похожая по положению на квадратично - ягодичную кость , наблюдалась у плакодермы Entelognathus и некоторых ранних актиноптерииусов ( Mimipiscis , Cheirolepis ), неясно, была ли эта кость гомологичной квадратично- скуловой кости . Квадратично-скуловая кость отсутствует у актиний ( латимерии ) и ониходонтов , но явно присутствует у Porolepiformes , дальних родственников современных двустворчатых ( двоякодышащих) рыб.). Многие палеонтологи утверждают, что quadratojugal образовалась в результате разделения preoperculum , хотя некоторые полагают, что он присутствовал до образования preoperculum. У всех четвероногих рыб была квадратично-скуловая кость, сохраненная их потомками четвероногих. Elpistostegalians, такие как Panderichthys , Tiktaalik и другие очень похожие на четвероногих рыбы, были первыми позвоночными, у которых был контакт между квадратично-скуловой и скуловой костями. До elpistostegalians скуловая кость была маленькой и изолировалась от квадратично-скуловой кости чешуйками и верхней челюстью . [11]

У амфибий (в широком смысле) обычно были длинные, примерно прямоугольные квадратично-скуловые кости, которые контактировали с верхней, скуловой, чешуйчатой ​​и квадратной костью. В нескольких линиях, большинство из которых традиционно считается « Reptiliomorpha », скуловая кость расширяется вниз, чтобы уменьшить степень контакта между квадратично-скуловой и верхней челюстями. Пример тому - рептилии , которые полностью потеряли контакт. У большинства urodelans ( саламандр ) отсутствует quadratojugals, за исключением миоценового рода Chelotriton . [12] квадратно также отсутствует в Caecilian -как Триасовая stereospondyl Chinlestegophis [8] , а такжеlysorophians , группа длиннотелых палеозойских микрозавров . Многие другие микрозавры имели сильно уменьшенные квадратично-ягодичные мышцы. [13]

Синапсиды [ править ]

Череп Гориничуса , тероцефального синапсида . Крошечный квадратно-квадратично-скуловой комплекс помечен q-qj .

У синапсидов (млекопитающих и их вымерших родственников) квадратично-скуловая кость претерпевает значительные преобразования в процессе эволюции группы. Ранние synapsids , такие как eothyridids и caseids сохраняются длинные quadratojugals , а в некоторых случаях даже выкупать квадратно-контакт верхней челюсти. [14] У большинства терапсид , включая горгонопсий , тероцефалов и дицинодонтов , квадратично-скуловая кость крошечная, потеряв контакт с скуловой костью. Обычно он сливается с таким же маленьким квадратом, образуя квадратно-квадратично-скульный комплекс . [15] Как ни странно,цинодонт Thrinaxodon сохраняет отдельную квадратично-скуловую кость. У других цинодонтов, таких как Cynognathus , квадратно-квадратично-скуловой комплекс остается скрытым внутри черепа, скрытый сбоку большой чешуйчатой ​​костью, которая свободно с ним соединяется. [16]

Сауропсиды [ править ]

Зауропсиды , группа рептилий и птиц, полностью потеряли контакт между квадратично-скуловой костью и верхней челюстью. В diapsids , квадратен и скуловой образуют нижнюю временную планку, которая определяет нижнюю границу подвисочной FENESTRA , один из двух отверстий в боковой части головы. В начале diapsids , такие как петролакозавр и Youngina , квадратно долго , как у амфибий, ранние synapsids и « анапсида » рептилий. Он составляет большую часть длины нижней височной перемычки. Однако значительная трансформация височной области черепа происходит у многих более «продвинутых» представителей Diapsida, что влияет на структуру квадратично-скуловой кости. [7]

Череп Prolacerta , родственника Archosauriformes, с неполной нижней височной перемычкой. Маленькая квадратично-ягодичная кость в форме полумесяца обозначена цифрой 153-0.

Многие диапсиды имеют неполную нижнюю височную перемычку, при которой квадратично-скуловая и скуловая кости не контактируют друг с другом. Это оставляет подвисочное отверстие с аркообразной структурой, открытой снизу. Неполная (или отсутствующая) нижняя височная полоса впервые наблюдается у пермского рода Claudiosaurus и сохраняется у большинства других пермских и триасовых диапсид. Во многих случаях квадратично-ягодичная кость полностью утрачивается. Эта потеря происходит у нескольких морских рептилий триаса, таких как танистрофеиды , талаттозавры , пистозавры и плезиозавры . Squamates, группа, состоящая из современных ящериц и змей, также не имеет квадратично-скуаматных , но ранних чешуйчатых родственников, таких как Marmoretta.сохраняют кость. Ихтиозавры , группа без нижней височной перекладины, имеют квадратично-скуловую кость , которая выше (а не ниже) открытого подвисочного отверстия, чтобы контактировать с заглазничной костью (а не с скуловой костью). Ранние черепахи, такие как Proganochelys, также имели высокую квадратично-скуловую кость, которая контактирует с скуловой костью без каких-либо следов подвисочного отверстия. [7]

Череп динозавра- дромеозавра Dromaeosaurus с маркировкой квадратично-скуловой кости (голубой).

Некоторые рептилии триасового периода вновь обретают нижнюю височную перемычку, хотя большую часть ее длины составляет скуловая кость. У этих рептилий квадратично-скуловая кость представляет собой небольшую L- или Т-образную кость на заднем крае черепа. Хотя у ранних ринхоцефалов, таких как Gephyrosaurus, есть неполная нижняя височная перемычка и квадратично-скуловая кость, сросшаяся с квадратом, у более поздних представителей группы, таких как современные туатара ( Sphenodon ), действительно есть полная нижняя височная перемычка, хотя квадратично-скуловая кость все еще слита с квадратной . Все члены группы Archosauriformes , в которую входят такие архозавры, как крокодилы и динозавры., иметь полную нижнюю височную планку. Это также относится к плакодонтам , трилофозаврам , некоторым ринхозаврам и хористодерам . [7]

У современных птиц есть квадратично-скуловая кость, которая переходит в тонкую, похожую на шину скуловую кость. Тем не менее, отдельный квадратно удерживается несколько мезозойской avialans , такие как Археоптерикс и Pterygornis . У нептичьих динозавров также есть отдельная квадратично-скуловая кость. [17]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Lecointre, Гийом; Ле Гуядер, Эрве (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация . Издательство Гарвардского университета, 2006. С.  380 . ISBN 9780674021839. Проверено 10 декабря 2011 года .
  2. ^ Хомбергер, Доминик Г. (2004). Рассечение позвоночных . Уокер, Уоррен Ф. (Уоррен Франклин), Уокер, Уоррен Ф. (Уоррен Франклин). (9-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Томсон Брукс / Коул. ISBN 0-03-022522-1. OCLC  53074665 .
  3. ^ Швенк, Курт (2000). Питание: форма, функции и эволюция четвероногих позвоночных (1-е изд.). Академическая пресса. п. 537. ISBN. 9780080531632. Проверено 10 декабря 2011 года .
  4. Ромер, Альфред Шервуд, 1894–1973. (1978). Тело позвоночного: укороченная версия . Парсонс, Томас С. (Thomas Sturges), 1930- (5-е изд.). Филадельфия: Сондерс. ISBN 0-7216-7682-0. OCLC  3345587 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ a b c Кардонг, Кеннет В. (2012). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (6-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-352423-8. OCLC  664665896 .
  6. ^ Ван, Мин; Ху, Хан (январь 2017 г.). "Сравнительное морфологическое исследование скуловой кости и квадратично-ребристой кости у ранних птиц и их динозавров: ЗИГОМА РАННИХ ПТИЦ". Анатомическая запись . 300 (1): 62–75. DOI : 10.1002 / ar.23446 . PMID 28000410 . 
  7. ^ a b c d e Мюллер, Йоханнес (01.10.2003). «Ранняя потеря и многократное возвращение нижней височной аркады у диапсидных рептилий». Naturwissenschaften . 90 (10): 473–476. Bibcode : 2003NW ..... 90..473M . DOI : 10.1007 / s00114-003-0461-0 . ISSN 1432-1904 . PMID 14564408 .  
  8. ^ a b Huttenlocker, Адам К .; Смолл, Брайан Дж .; Пардо, Джейсон Д. (2017-07-03). «Стеблевой цецилий из триаса Колорадо проливает свет на происхождение Лиссамфибии» . Труды Национальной академии наук . 114 (27): E5389 – E5395. DOI : 10.1073 / pnas.1706752114 . ISSN 1091-6490 . PMC 5502650 . PMID 28630337 .   
  9. ^ Ван, Мин; Ху, Хан (2017). «Сравнительное морфологическое исследование скуловой кости и квадратично-скуловой кости у ранних птиц и их динозавровых родственников». Анатомическая запись . 300 (1): 62–75. DOI : 10.1002 / ar.23446 . ISSN 1932-8494 . PMID 28000410 .  
  10. Луо, Чжэ-Си (13 декабря 2007 г.). «Трансформация и диверсификация в ранней эволюции млекопитающих» (PDF) . Природа . 450 (7172): 1011–1019. Bibcode : 2007Natur.450.1011L . DOI : 10,1038 / природа06277 . ISSN 1476-4687 . PMID 18075580 .   
  11. ^ Гай, Чжикун; Ю, Сяобо; Чжу, Мин (январь 2017 г.). «Эволюция скуловой кости от Агнаты до Тетраподы». Анатомическая запись . 300 (1): 16–29. DOI : 10.1002 / ar.23512 . ISSN 1932-8494 . PMID 28000409 .  
  12. ^ Купфер, Александр; Пошманн, Маркус; Шох, Райнер Р. (2015-03-01). «Salamandrid Chelotriton paradoxus из Enspel и Randeck Maars (олигоцен-миоцен, Германия)». Палеобиоразнообразие и палеоокружение . 95 (1): 77–86. DOI : 10.1007 / s12549-014-0182-8 . ISSN 1867-1608 . 
  13. ^ Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд LJ Quicke (2003). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. DOI : 10.1017 / S1464793102006103 . PMID 12803423 .  
  14. ^ Reisz, Роберт Р .; Годфри, Стивен Дж .; Скотт, Дайан (2009). « Эотирис и Эдалеопс : формируют ли эти раннепермские синапсиды из Техаса и Нью-Мексико кладу?». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 39–47. DOI : 10.1671 / 039.029.0112 .
  15. ^ Parrington, FR (1946). "LXXIV. - На квадратично-скуловой кости синапсидных рептилий". Летопись и журнал естествознания . 13 (107): 780–786. DOI : 10.1080 / 00222934608654599 .
  16. Перейти ↑ Crompton, AW (1972). «Эволюция челюстного сочленения цинодонтов» . Исследования эволюции позвоночных . Эдинбург: Оливер и Бойд. С. 231–251.
  17. ^ Ван, Мин; Ху, Хан (2017-01-01). «Сравнительное морфологическое исследование скуловой кости и квадратично-скуловой кости у ранних птиц и их динозавровых родственников». Анатомическая запись . 300 (1): 62–75. DOI : 10.1002 / ar.23446 . ISSN 1932-8494 . PMID 28000410 .