Бесполое размножение — это тип размножения , не связанный со слиянием гамет или изменением числа хромосом . Потомство, возникающее в результате бесполого размножения одноклеточных или многоклеточных организмов , наследует полный набор генов своего единственного родителя. Бесполое размножение является основной формой размножения одноклеточных организмов , таких как археи и бактерии . Многие эукариотические организмы, включая растения , животных и грибы , также могут размножаться бесполым путем. [1]У позвоночных наиболее распространенной формой бесполого размножения является партеногенез , который обычно используется в качестве альтернативы половому размножению в периоды, когда репродуктивные возможности ограничены. [2]
Хотя все прокариоты размножаются без образования и слияния гамет, механизмы латерального переноса генов , такие как конъюгация , трансформация и трансдукция , можно уподобить половому размножению в смысле генетической рекомбинации в мейозе . [3]
Прокариоты ( археи и бактерии ) размножаются бесполым путем путем бинарного деления , при котором родительский организм делится надвое с образованием двух генетически идентичных дочерних организмов. Эукариоты (такие как протисты и одноклеточные грибы ) могут размножаться функционально сходным образом путем митоза ; большинство из них также способны к половому размножению.
Множественное деление на клеточном уровне встречается у многих простейших , например у споровиков и водорослей . Ядро родительской клетки несколько раз делится митозом , образуя несколько ядер . Затем цитоплазма разделяется, образуя множество дочерних клеток. [4] [5] [6]
У апикомплексов множественное деление или шизогония проявляется как мерогония , спорогония или гаметогония . Результатом мерогонии являются мерозоиты , которые представляют собой несколько дочерних клеток, происходящих из одной и той же клеточной мембраны, [7] [8] спорогония приводит к образованию спорозоитов , а гаметогония приводит к микрогаметам .
Некоторые клетки делятся почкованием (например , пекарские дрожжи ), в результате чего образуются «материнская» и «дочерняя» клетки, которые изначально меньше родительской. Почкование также известно на многоклеточном уровне; животным примером является гидра [9] , которая размножается почкованием. Почки вырастают в полностью созревшие особи, которые со временем отрываются от родительского организма.
Внутреннее почкование — это процесс бесполого размножения, которому способствуют такие паразиты, как Toxoplasma gondii . Он включает в себя необычный процесс, при котором две ( эндодиогения ) или более ( эндополигения ) дочерних клеток образуются внутри материнской клетки, которая затем потребляется потомством до их разделения. [10]
Кроме того, почкование (внешнее или внутреннее) происходит у некоторых червей, таких как Taenia или Echinococcus ; эти черви производят цисты, а затем производят (инвагинированные или выпяченные) протосколексы с почкованием .
Вегетативное размножение — это тип бесполого размножения, встречающийся у растений, при котором новые особи образуются без образования семян или спор и, следовательно, без сингамии или мейоза . [11] Примеры вегетативного размножения включают образование миниатюрных растений, называемых проростками, на специализированных листьях, например, у каланхоэ ( Bryophyllum daigremontianum ), и многие производят новые растения из корневищ или столонов (например, у земляники ). Другие растения размножаются, образуя луковицы или клубни (например , луковицы тюльпанов и георгин ).клубни). Некоторые растения дают придаточные побеги и могут образовывать клональные колонии . В этих примерах все особи являются клонами, и клональная популяция может охватывать большую территорию. [12]
Многие многоклеточные организмы образуют споры в течение своего биологического жизненного цикла в процессе, называемом спорогенезом . Исключение составляют животные и некоторые простейшие, у которых сразу же происходит мейоз , за которым следует оплодотворение. С другой стороны, растения и многие водоросли подвергаются споровому мейозу , при котором мейоз приводит к образованию гаплоидных спор, а не гамет. Эти споры вырастают в многоклеточные особи (называемые гаметофитами в случае растений) без оплодотворения. Эти гаплоидные особи дают начало гаметам путем митоза.. Следовательно, мейоз и образование гамет происходят в отдельных поколениях или «фазах» жизненного цикла, называемых чередованием поколений . Поскольку половое размножение часто более узко определяется как слияние гамет ( оплодотворение ), образование спор у спорофитов растений и водорослей можно рассматривать как форму бесполого размножения (агамогенез), несмотря на то, что оно является результатом мейоза и претерпевает снижение плоидности . Однако оба события (спорообразование и оплодотворение) необходимы для завершения полового размножения в жизненном цикле растения.
Грибы и некоторые водоросли также могут использовать истинное бесполое образование спор , которое включает митоз , дающий начало репродуктивным клеткам, называемым митоспорами, которые после расселения развиваются в новый организм. Этот метод размножения встречается, например, у конидиальных грибов и красных водорослей Polysiphonia и включает спорогенез без мейоза. Таким образом, число хромосом споровой клетки такое же, как и у родителя, производящего споры. Однако митотический спорогенез является исключением, и большинство спор, таких как споры растений и многих водорослей, образуются в результате мейоза . [ нужна ссылка ] [13] [14] [15]
Фрагментация — форма бесполого размножения, при которой новый организм вырастает из фрагмента родительского. Каждый фрагмент развивается в зрелую, полностью взрослую особь. Фрагментация наблюдается у многих организмов. К животным, которые размножаются бесполым путем, относятся планарии , многие кольчатые черви, включая полихеты [16] и некоторые олигохеты , [17] турбеллярии и морские звезды . Многие грибы и растения размножаются бесполым путем. У некоторых растений есть специальные структуры для размножения путем фрагментации, например, геммы у печеночников . Большинство лишайников , являющихся симбиотическимисоюз гриба и фотосинтезирующих водорослей или цианобактерий , размножаются путем фрагментации, чтобы гарантировать, что новые особи будут содержать оба симбионта. Эти фрагменты могут иметь форму соредиев , пылевидных частиц, состоящих из черточек гриба, обернутых вокруг клеток фотобионта.
Клональная фрагментация у многоклеточных или колониальных организмов — это форма бесполого размножения или клонирования, при которой организм расщепляется на фрагменты. Каждый из этих фрагментов развивается в зрелых, полностью выросших особей, которые являются клонами исходного организма. У иглокожих этот способ размножения обычно известен как деление . [18] Из-за многих экологических и эпигенетических различий клоны, происходящие от одного и того же предка, могут фактически отличаться генетически и эпигенетически. [19]
Агамогенез — это любая форма размножения, в которой не участвуют мужские гаметы. Примерами являются партеногенез и апомиксис .
Партеногенез — форма агамогенеза, при которой из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новая особь. Это было зарегистрировано более чем у 2000 видов. [20] Партеногенез встречается в дикой природе у многих беспозвоночных (например, водяных блох, коловраток , тлей, палочников , некоторых муравьев, пчел и ос-паразитов) и позвоночных (в основном рептилий, земноводных и рыб). Он также был зарегистрирован у домашних птиц и у генетически измененных лабораторных мышей. [21] [22] Растения также могут участвовать в партеногенезе посредством процесса, называемого апомиксис .. Однако многие считают этот процесс не независимым методом воспроизводства, а нарушением механизмов полового размножения. [23] Партеногенетические организмы можно разделить на две основные категории: факультативные и облигатные.
При факультативном партеногенезе самки могут размножаться как половым, так и бесполым путем. [20] Из-за многих преимуществ полового размножения большинство факультативных партенотов размножаются бесполым путем только тогда, когда их вынуждают. Обычно это происходит в тех случаях, когда найти пару становится сложно. Например, самки зебровых акул будут размножаться бесполым путем, если они не смогут найти себе пару в своей среде обитания в океане. [2]
Ранее считалось, что партеногенез редко встречается у позвоночных и возможен только у очень мелких животных. Однако в последние годы он был обнаружен у многих других видов. На сегодняшний день самым крупным видом, размножающимся партеногенетически, является дракон Комодо длиной 10 футов и весом более 300 фунтов. [24] [25]
Гетерогония — это форма факультативного партеногенеза, при которой самки чередуют половое и бесполое размножение через равные промежутки времени (см. Чередование полового и бесполого размножения ). Тли - это одна из групп организмов, которые занимаются этим типом размножения. Они используют бесполое размножение для быстрого размножения и создания крылатых потомков, которые могут колонизировать новые растения и размножаться половым путем осенью, чтобы откладывать яйца на следующий сезон. [26] Однако некоторые виды тлей являются облигатными партенотами. [27]
При облигатном партеногенезе самки размножаются только бесполым путем. [20] Одним из примеров этого является пустынная ящерица-хлыстохвост , гибрид двух других видов. Обычно гибриды бесплодны, но благодаря партеногенезу этот вид смог создать стабильные популяции. [28]
Гиногенез — это форма облигатного партеногенеза, при которой сперматозоид используется для инициации размножения. Однако гены спермы никогда не внедряются в яйцеклетку. Самый известный пример — амазонка Молли . Поскольку они являются облигатными партенотами, у их вида нет самцов, поэтому они зависят от самцов близкородственного вида ( Sailfin Molly ) для получения спермы. [29]
В этом разделе не цитируются никакие источники . ( август 2021 г. ) |
Апомиксис у растений – это образование нового спорофита без оплодотворения. Это важно для папоротников и цветковых растений, но очень редко для других семенных растений. У цветковых растений термин «апомиксис» в настоящее время чаще всего используется для обозначения агамоспермии , образования семян без оплодотворения, но когда-то он использовался для обозначения вегетативного размножения . Примером апомиктического растения может быть триплоидный европейский одуванчик . Апомиксис в основном встречается в двух формах: при гаметофитном апомиксисе зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки внутри диплоидного зародышевого мешка, который сформировался без завершения мейоза. При нуцеллярном зародыше зародыш образуется из диплоидноготкань нуцеллуса , окружающая зародышевый мешок. Нуцеллярный зародыш встречается в семенах некоторых цитрусовых . Мужской апомиксис может возникать в редких случаях, например, у сахарского кипариса Cupressus dupreziana , где генетический материал эмбриона полностью получен из пыльцы .
Некоторые виды могут чередовать сексуальные и бесполые стратегии, способность, известная как гетерогамия , в зависимости от многих условий. Чередование наблюдается у нескольких видов коловраток (циклический партеногенез, например, у видов Brachionus ) и некоторых видов насекомых.
Одним из примеров этого являются тли , которые могут участвовать в гетерогониях. В этой системе самки рождаются беременными и производят потомство только женского пола. Этот цикл позволяет им размножаться очень быстро. Однако большинство видов размножаются половым путем один раз в год. Этот переключатель вызывается изменениями окружающей среды осенью и заставляет самок развивать яйца вместо эмбрионов. Этот динамический репродуктивный цикл позволяет им производить специализированное потомство с полифенизмом , типом полиморфизма , при котором разные фенотипы развились для выполнения определенных задач. [26]
Капская пчела Apis mellifera subsp. capensis могут размножаться бесполым путем посредством процесса, называемого телитокией . Пресноводное ракообразное дафния размножается партеногенезом весной для быстрого заселения водоемов, а затем переходит к половому размножению по мере усиления конкуренции и хищничества. Моногононтные коловратки рода Brachionusразмножаются посредством циклического партеногенеза: при низкой плотности популяции самки размножаются бесполым путем, а при более высокой плотности накапливается химический сигнал, вызывающий переход к половому размножению. Многие протисты и грибы чередуют половое и бесполое размножение. Подобной способностью обладают несколько видов амфибий, рептилий и птиц. [ что? ] [ какой? ]
Слизевики Dictyostelium претерпевают бинарное деление (митоз) как одноклеточные амебы при благоприятных условиях. Однако, когда условия становятся неблагоприятными, клетки объединяются и следуют одному из двух различных путей развития, в зависимости от условий. На социальном пути они образуют многоклеточный слизень, который затем образует плодовое тело со спорами, образующимися бесполым путем. При половом пути две клетки сливаются, образуя гигантскую клетку, которая превращается в большую кисту. Когда эта макроциста прорастает, она высвобождает сотни амебных клеток, которые являются продуктом мейотической рекомбинации между исходными двумя клетками. [30]
Гифы обыкновенной плесени ( Rhizopus ) способны производить как митотические, так и мейотические споры. Подобным образом многие водоросли переключаются между половым и бесполым размножением. [31] Ряд растений используют как половые, так и бесполые способы для получения новых растений, некоторые виды меняют свои основные способы размножения с полового на бесполый в различных условиях окружающей среды. [32]
У коловратки Brachionus calyciflorus бесполое размножение (облигатный партеногенез ) может наследоваться рецессивным аллелем, что приводит к утрате полового размножения у гомозиготного потомства. [33] [34]
Наследование бесполого размножения по одному рецессивному локусу также было обнаружено у паразитоидной осы Lysiphlebus fabarum . [35]
Бесполое размножение встречается почти у половины типов животных. [36] Партеногенез происходит у акулы -молота [37] и черноперой акулы . [38] В обоих случаях акулы достигли половой зрелости в неволе в отсутствие самцов, и в обоих случаях было показано, что потомство генетически идентично матерям. Хлыстохвост Нью-Мексико - еще один пример.
Некоторые рептилии используют систему определения пола ZW , которая производит либо самцов (с половыми хромосомами ZZ), либо самок (с половыми хромосомами ZW или WW). До 2010 года считалось, что хромосомная система ZW, используемая рептилиями, неспособна производить жизнеспособное потомство WW, но было обнаружено, что самка удава (ZW) произвела жизнеспособное потомство женского пола с хромосомами WW. [39] Самка удава могла выбрать любое количество партнеров-самцов (и успешно делала это в прошлом), но в данном случае она воспроизводилась бесполым путем, создавая 22 детеныша женского пола с половыми хромосомами WW.
Полиэмбриония — широко распространенная форма бесполого размножения у животных, при которой оплодотворенная яйцеклетка или более поздняя стадия эмбрионального развития расщепляются с образованием генетически идентичных клонов. Среди животных это явление лучше всего изучено у паразитических перепончатокрылых . У девятипоясных броненосцев этот процесс является обязательным и обычно приводит к появлению генетически идентичных четверняшек. У других млекопитающих монозиготное двойникование не имеет очевидной генетической основы, хотя встречается часто. Сегодня в мире насчитывается не менее 10 миллионов однояйцевых близнецов и тройняшек.
Бделлоидные коловратки размножаются исключительно бесполым путем, и все особи класса Bdelloidea — самки. Асексуальность развилась у этих животных миллионы лет назад и сохраняется с тех пор. Имеются данные, свидетельствующие о том, что бесполое размножение позволило животным выработать новые белки посредством эффекта Мезельсона , которые позволили им лучше выживать в периоды обезвоживания. [40] Бделлоидные коловратки необычайно устойчивы к повреждениям от ионизирующего излучения из-за тех же приспособлений, сохраняющих ДНК, которые используются для выживания в состоянии покоя. [41] Эти адаптации включают чрезвычайно эффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК. [42] Этот механизм репарации был изучен у двух видов Bdelloidea, Adineta vaga [42] и Philodina roseola . [43] и, по-видимому, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными областями ДНК внутри каждого вида.
Молекулярные данные убедительно свидетельствуют о том, что несколько видов палочников рода Timema использовали только бесполое (партеногенетическое) размножение в течение миллионов лет, что является самым продолжительным периодом, известным для любого насекомого. [44]
У травяных трипсов рода Aptinothrips было несколько переходов к асексуальности, вероятно, по разным причинам. [45]
Полное отсутствие полового размножения относительно редко встречается у многоклеточных организмов , особенно у животных . Не совсем понятно, почему среди них так распространена способность к половому размножению. Текущие гипотезы [46] предполагают, что бесполое размножение может иметь краткосрочные преимущества, когда важен быстрый рост популяции или в стабильных условиях, в то время как половое размножение дает чистое преимущество, позволяя более быстрое создание генетического разнообразия, позволяя адаптироваться к изменяющимся условиям. Ограничения развития [47]может лежать в основе того, почему немногие животные полностью отказались от полового размножения в своем жизненном цикле. Почти все бесполые способы размножения поддерживают мейоз либо в модифицированной форме, либо в качестве альтернативного пути. [48] Факультативно апомиктические растения увеличивают частоту сексуальности по сравнению с апомиксисом после абиотического стресса. [48] Другим препятствием для перехода от полового к бесполому размножению может быть сопутствующая потеря мейоза и защитная рекомбинационная репарация повреждений ДНК, являющаяся одной из функций мейоза. [49] [50]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с бесполым размножением . |