Saltasauridae (названный в честь региона Сальта в Аргентине, где они были впервые обнаружены) - это семейство бронированных травоядных зауроподов из верхнего мела . Они известны по окаменелостям, найденным в Южной Америке , Азии , Северной Америке и Европе . Для них характерны позвонки и ступни, которые похожи на позвонки и ступни сальтазавра , первого из обнаруженной группы и источника названия. Последний и самый крупный из группы и единственный найденный в Северной Америке, аламозавр., был тридцать четыре метра (112 футов) в длину и был одним из последних вымерших зауроподов.
Салтазавриды | |
---|---|
Восстановление сальтазавра | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Заурисхия |
Клэйд : | † Зауроподоморфа |
Клэйд : | † Зауропода |
Клэйд : | † Макронария |
Клэйд : | † Титанозаврия |
Клэйд : | † Литостротия |
Семья: | † Saltasauridae Sereno , 1998 |
Роды | |
Большинство сальтазаврид были меньше, около пятнадцати метров (49 футов) в длину, а один, Роказавр , был всего восемь метров (26 футов) в длину. Как и все зауроподы, сальтазавриды были четвероногими, их шеи и хвосты были почти параллельны земле, а их маленькие головы имели только крошечные, похожие на колышки зубы. Они были травоядными , срывали листья с растений и переваривали их своими огромными кишками. [2] Несмотря на то, что они были крупными животными, они были меньше других зауроподов своего времени, и многие из них обладали отличительной дополнительной защитой в виде щитков вдоль спины.
Описание
Как зауроподы, Saltasauridae - это травоядные заурисхи с характерным строением тела: маленькой головой, длинной шеей, четырьмя стоячими ногами и уравновешивающим хвостом. Большинство зауроподов происходят из клады Neosauropoda , которая в дальнейшем делится на узкозубых Diplodocoidea и широкозубых Macronaria . Макронарии возникли в юрском периоде, а субклад, титанозавры , дожил до мелового периода и распространился по континентам. Из-за их разнообразия, широкого распространения и фрагментарного или неполного характера большинства особей о титанозаврах мало что известно, кроме их размера и склонности к щиткам. [3]
Сальтазавриды, одно из нескольких семейств титанозавров, можно узнать по выпуклости некоторых хвостовых позвонков и отметинам на их клювовидных костях. [4] У всех сальтазаврид тридцать пять или меньше хвостовых позвонков, [5] каждый из которых выпуклый с обеих сторон от его центра, а ближайший к хвосту короче других. [6] Их клювовидные кости имеют прямоугольные края на антеровентральной стороне, а также губу там, где они встречаются с инфрагленоидом . Opisthocoelicaudiinae , подсемейство из saltasaurids, уникальны тем , что им не хватает фаланги в их передних конечностей. [5] [7] Хотя сальтазавр известно, обладает спинными остеодермами, щитки не были обнаружены во всех saltasaurids, и неясно , когда и где эволюция остеодермы произошла в saltasaurids и титанозаврах в целом. [8]
История учебы
Первый saltasaurid , чтобы быть обнаруженным был аламозавр , найденный палеонтолог Чарльз Гилмор в штате Юта в 1922 году Следующие виды не будут описаны до Opisthocoelicaudia был назван Магдаленой Борсук-Беляницкой из посткраниального материала в Монголии в 1977 г. В 1980 году Хосе Бонапарта и Хайме Пауэлл обнаружил сальтазавра в Аргентине . Это был первый зауропод, который был обнаружен с броней и доказал, что зауроподы процветали в меловой части Южной Америки. Пол Серено в конечном итоге признал кладистские отношения между Opisthocoelicauda и Saltasaurus, чтобы создать семейство Saltasauridae. [9]
Классификация
Группа определяется характеристиками, присущими всем двум наиболее известным членам, Saltasaurus и Opisthocoelicaudia . Палеонтологи Дж. Уилсон и П. Апчерч определили Saltasauridae в 2003 году как наименее инклюзивную кладу, содержащую Opisthocoelicaudia skarzynskii и Saltasaurus loricatus , их последнего общего предка, и всех потомков этих видов.
Таксономия
Эта таксономия основана на таксономии González Riga et al. (2009) и Карри Роджерс и Уилсон (2005). [10] [11]
- Семья Saltasauridae
- Неясные подсемейства
- Petrobrasaurus puestohernandezi
- Тригонозавр pricei
- Подсемейство Opisthocoelicaudinae
- Аламозавр sanjuanensis
- Бореалозавр вимани
- Opisthocoelicaudia skarzynskii
- Подсемейство Saltasaurinae
- Бонатитан Рейги
- Microcoelus patagonicus
- Neuquensaurus australis
- Neuquensaurus rubustus
- Rocasaurus muniozi
- Сальтазавр лорикатус
- Неясные подсемейства
Филогения
Затем семейство делится на два подсемейства. Уилсон и Апчерч определили Saltasaurinae в 2003 году как наименее инклюзивную кладу, содержащую Saltasaurus, но не Opisthocoelicaudia . Те же палеонтологи определили Opisthocoelicaudiinae как инверсию: наименее инклюзивную кладу, содержащую Opisthocoelicaudiinae, но не Saltasaurus . Некоторые виды из-за неполного скелета пока не могут быть отнесены ни к одному из подсемейств.
Палеобиология
Географический диапазон
Многие фрагментарные сальтазавриды были обнаружены с 1980 года, в результате чего члены семьи оказались на столь же широко разбросанных территориях, как сегодняшняя Австралия , Мадагаскар и Франция , в дополнение к их ранее известным местам проживания в Северной и Южной Америке. Как и другие титанозавры, сальтазавриды были широко распространенной успешной группой, которая колонизировала все континенты в меловом периоде. [12]
Кормление
Как и все титанозавры, сальтазавриды обладали маленькими, похожими на колышки зубами, которые нельзя было использовать для жевания. Копролиты неопознанного титанозавра, найденного в Индии, предполагают диету из хвойных деревьев , саговников и ранних видов трав . [13] Неспособные жевать и, вероятно, лишенные гастролитов , зауроподы выживали, задерживая растительные вещества в своих желудках в течение длительных периодов времени, ферментируя их, чтобы извлечь как можно больше ресурсов. Их длинные шеи позволяли им пастись на большой площади стоя, снижая потребление энергии.
Остеодермы
Остеодермы сальтазавра состояли из множества больших костных пластин, встроенных в кожу спины, каждая из которых была окружена узором из более мелких пластин. Большие остеодермы содержали полые полости для кровеносных сосудов и губчатую губчатую кость, а маленькие были твердыми. [14] На участках кожи неопознанных титанозавров мелового периода были обнаружены похожие чешуйки у эмбрионов (крупный масштаб, окруженный десятью меньшими), но без костной или минерализованной структуры, что позволяет предположить, что, как и крокодилы, те сальтазавриды, которые обладали броней, только развили ее некоторое время. после вылупления. Анализ остеодермы титанозавра Rapetosaurus (не входящего в состав Saltasauridae) показал, что у взрослых особей кости были полыми, а у молодых особей - цельными частями, подобными костям крокодилов. Палеонтолог Кристина Карри Роджерс , сделавшая это открытие, предположила, что взрослые животные использовали свои полые остеодермы для хранения минералов в неурожайные времена. Неизвестно, использовал ли кто-либо из Saltasauridae свои остеодермы подобным образом. [15]
Размножение и развитие
На том же аргентинском раскопе Аука Махуэво, на котором была представлена информация о коже эмбриона, также была получена информация о привычках гнездования титанозавров, но не конкретно сальтазаврид. Гнезда строили на поверхности, собирая обломки кольцом вокруг яиц, а сами яйца оставляли открытыми. Каждое яйцо было пористым и сферическим, диаметром около 14 см, и откладывали их в кладке. У эмбрионов рострум и ноздри меньше по сравнению с передней частью лица по сравнению со взрослыми титанозаврами, что позволяет предположить, что ноздри могли смещаться к затылку по мере роста животного. [16]
Хронология родов
Рекомендации
- ^ Мочо P, Páramo A, Escaso F, Маркос Фернандес F, Vidal D, Ортега Ф. 2019 титанозаврам от Lo Hueco (Кампанский-маастрихтского) раскрыть новую информацию об эволюционной истории европейских титанозаврам, стр 111. В:. Палеонтологическая ассоциация (ред.), 63-е ежегодное собрание, 15–21 декабря 2019 г., Университет Валенсии, Испания, тезисы программ, документы общего собрания акционеров
- ^ Фастовский, Давид; Weishampel, Дэвид; Сиббик, Джон (2009). Динозавры: краткая естественная история. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. Стр. 162-184.
- Перейти ↑ Strauss, Bon (2016). Титанозавры - последний из зауроподов. Об образовании. По состоянию на 17 мая 2016 г.
- ^ d'Emic, Майкл Д. (2012). "Ранняя эволюция титанозавров динозавров зауроподов" (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–71. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x .
- ^ а б Уилсон, Джеффрейя. (2002). "Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ" . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 215–75. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00029.x .
- ^ Уилсон, Джеффри А .; Martinez, Ricardo N .; Олкобер, Оскар (1999). «Дистальный сегмент хвоста титанозавра (Dinosauria: Sauropoda) из верхнего мела Мендосы, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 591–4. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011168 . JSTOR 4524019 .
- ^ Тидуэлл, Вирджиния и Карпентер, Кеннет (2005). Громовые ящерицы: зауроподоморфные динозавры. Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. Стр. 339. ISBN 0-253-34542-1
- ^ Coria, Rodolfo A .; Чиаппе, Луис М. (2007). «Эмбриональная кожа позднемеловых зауроподов (динозавров) Аука Махуэво, Патагония, Аргентина». Журнал палеонтологии . 81 (6): 1528–32. DOI : 10.1666 / 05-150.1 . JSTOR 4541270 .
- ^ PC Sereno. 1998. Обоснование филогенетических определений в применении к таксономии динозавров более высокого уровня. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210 (1): 41-83.
- ^ Гонсалес Рига, Бернардо Дж .; Превитера, Елена; Пирроне, Сесилия А. (2009). «Malarguesaurus florenciae gen. Et sp. Nov., новая форма титанозавра (Dinosauria, Sauropoda) из верхнего мела Мендосы, Аргентина». Меловые исследования . 30 (1): 135–48. DOI : 10.1016 / j.cretres.2008.06.006 .
- ^ Карри Роджерс, Кристина и Уилсон, Джеффри (2005). Зауроподы: эволюция и палеобиология. Калифорнийский университет Press. Pg 38. https://books.google.com/books?id=X5j2lqAZqwIC&pg=PA346&lpg=PA346&dq=saltasauridae+phylogeny&source=bl&ots=FD57ZtLcW8&sig=UBzgi_EHIfChzDfxlGHdJHJgxbs&hl=en&sa=X&ved=0ahUKEwjajd7kqeDMAhXDFz4KHd6sC-QQ6AEILjAC#v=onepage&q=saltasauridae%20phylogeny&f=false
- ^ Прасад, V .; Стрёмберг, Кэролайн А.Е .; Алимохаммадян, Хабиб; Сахни, Ашок (2005). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Наука . 310 (5751): 1177–80. Bibcode : 2005Sci ... 310.1177P . DOI : 10.1126 / science.1118806 . PMID 16293759 .
- ^ Cerda, Ignacio A .; Пауэлл, Хайме Э. (2010). «Гистология дермальной брони Saltasaurus loricatus, верхнемелового динозавра зауроподов с северо-запада Аргентины» . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 389–98. DOI : 10,4202 / app.2009.1101 .
- ^ Chiappe, Луис М .; Coria, Rodolfo A .; Дингус, Лоуэлл; Джексон, Фрэнки; Чинсами, Анусуя; Фокс, Мэрилин (1998). «Эмбрионы динозавров зауроподов из позднего мела Патагонии». Природа . 396 (6708): 258–61. Bibcode : 1998Natur.396..258C . DOI : 10,1038 / 24370 .
- ^ Карри Роджерс, Кристина и Вислон, Джеффри (2005). Зауроподы: эволюция и палеобиология. Калифорнийский университет Press. Стр. 293. https://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=X5j2lqAZqwIC&oi=fnd&pg=PA285&dq=saltasaurus+nest&ots=FD57_vTdVc&sig=3QOW9yxhPufN7&fusfdone=3QOW9yxhPufN7&wgmDone_PufN7&wgmDVGMD_PUFN7&wgmDX
- ^ Сандер, П. Мартин; Кристиан, Андреас; Клаус, Маркус; Фехнер, Регина; Джи, Кэрол Т .; Грибелер, Ева-Мария; Гунга, Ханнс-Кристиан; Хуммель, Юрген; Маллисон, Генрих; Перри, Стивен Ф .; Преушофт, Хольгер; Раухут, Оливер WM; Ремес, Кристиан; Тюткен, Томас; Крылья, Оливер; Витцель, Ульрих (2011). «Биология динозавров зауроподов: эволюция гигантизма» . Биологические обзоры . 86 (1): 117–55. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2010.00137.x . PMC 3045712 . PMID 21251189 .