Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Скелидозавр
Scelidosaurus harrisonii (1) .jpg
Сцелидозавр бросание Дэвида Sole ОБРАЗЦОВ BRSMG LEGL 0004, в штате Юта.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Клэйд :† тиреофора
Клэйд :† Thyreophoroidea
Семья:† Scelidosauridae
Род:† Скелидозавр
Оуэн , 1859 г.
Разновидность:
† S. harrisonii
Биномиальное имя
† Scelidosaurus harrisonii
Оуэн, 1861 г.

Сцелидозавр ( / ˌ с ɛ л ɪ д oʊ с ɔːr ə с / ; с предполагаемым значением «конечность ящерицы», от греческого skelis / σκελίς означает «ребро» и говядины sauros / σαυρος означает «ящерицу») [1] это род из растительноядных бронированных птицетазовых динозавров из Jurassic из британских островов .

Сцелидозавр жил во время раннего юрского периода , в течение Синемюрского яруса на плинсбаху стадий около 191  миллионов лет назад . Этот род и родственные ему роды в то время обитали на суперконтиненте Лавразия . Его окаменелости были найдены недалеко от Чармута в Дорсете , Англия, и известны своей превосходной сохранностью. Скелидозавр был назван самым ранним законченным динозавром. [2] [3] Это наиболее известный динозавр Британских островов . Скелидозаврв настоящее время единственный засекреченный динозавр, найденный в Ирландии . Несмотря на это, современное описание появилось только в 2020 году. После первых находок в 1850-х годах сравнительный анатом Ричард Оуэн назвал и описал Scelidosaurus в 1859 году. Только один вид , Scelidosaurus harrisonii, названный Оуэном в 1861 году, считается действительным сегодня, хотя еще один вид был предложен в 1996 году.

Скелидозавр был около 4 метров (13 футов) в длину. Это было в основном четвероногое животное, питавшееся низкорослыми низкорослыми растениями, части которых откусывала небольшая удлиненная голова, чтобы обработать их в большом кишечнике. У скелидозавра была легкая броня, защищенная длинными горизонтальными рядами килевидных овальных щитков, тянувшихся вдоль шеи, спины и хвоста.

Один из старейших известных и наиболее «примитивных» тиреофоров , точное место скелидозавра в этой группе было предметом споров на протяжении почти 150 лет. Этому не способствовали ограниченные дополнительные знания о ранней эволюции бронированных динозавров. Сегодня большинство данных указывает на то, что Scelidosaurus является сестринским таксоном двух основных клад Thyreophora, Stegosauria и Ankylosauria .

Описание [ править ]

Размер и поза [ править ]

Сравнение размеров

Матерый сцелидозавр был довольно мал по сравнению с наиболее поздними нептичьими динозаврами, но это был средними виды в ранней юры. Некоторые ученые оценили длину в 4 метра (13 футов). [4] В 2010 году Грегори С. Пол назвал длину тела 3,8 метра (12,5 футов) и вес 270 килограммов. [5] Скелидозавр был четвероногим , его задние конечности были длиннее передних. Он, возможно, вставал на задние лапы, чтобы искать листву с деревьев, но его руки были относительно длинными, что указывало на преимущественно четвероногую позу. [6] Путь от гор Святого Креста в Польше.показывает скелидозавра, похожего на животное, идущего на двух ногах, намекая на то, что скелидозавр, возможно, был более искусным в двуногом поведении, чем считалось ранее. [7]

Отличительные черты [ править ]

Первый современный диагноз был поставлен Дэвидом Брюсом Норманом в 2020 году. В первой статье Норман представил аутапоморфии , уникальные производные признаки черепа. Передние кости рыла, предчелюстные кости, имеют общее центральное грубое удлинение, при жизни неся небольшой верхний клюв. Носовая кость имеет на своей верхней стороне фасетку, касающуюся внутренней стороны восходящей ветви предчелюстной кости. Antorbital Fenestraпредставляет собой бобовидное углубление, нижний край которого образован острым гребнем. Центральный теменный гребень на крыше черепа образован двумя параллельными гребнями, разделенными узкой впадиной по средней линии. Крыша носовой полости образована специальными пластинами над сошниками, называемыми «эпивомерами». Эпиптеригоидная кость представляет собой небольшую коническую вертикальную структуру, основание которой соединяется с верхней стороной крыловидной кости посредством боковой плоской поверхности. Основно-затылочная часть имеет большие косые грани на нижних сторонах. Опистотик имеет расширенную ножку с фасетками на нижней стороне. Удлиненные эпистилоидные кости наклонно выступают назад и ниже, от задней части черепа. Небольшая шпорцевидная структура на верхнем крае затылочного отростка окружает поствисочное окно.Задняя часть черепа сращена по верхнему краю с парой крупных изогнутых роговидных остеодерм. На нижней челюсти виден лишь небольшой экзостоз, ограниченный угловатым, и без прикрепленной остеодермы.[8]

Череп [ править ]

Модель черепа BRSMG LEGL 0004 с восстановленными мордой и нижней челюстью.

Голова скелидозавра была небольшой, около двадцати сантиметров в длину, и удлиненной формы. Черепа были низким в виде сбоку и треугольной сверху, длиннее , чем это было в ширину, подобно тому , что более ранних орнитисхих . Морда, состоящая в основном из носовых костей , была плоской сверху. Сцелидозавр еще пять пар fenestrae (череп отверстия) видели в базальных орнитисхий: помимо ноздри и глазницы , которые присутствуют во всех базальных динозавров, то Fenestra antorbitalisа верхние и нижние височные оконные проемы не были сомкнутыми или заросшими, как у многих более поздних панцирных форм. Фактически, верхние височные отверстия были очень большими, образуя заметные круглые отверстия в верхней части задней части черепа, служившие областями прикрепления для мощных мышц, закрывающих нижнюю челюсть. Глазница была слегка затемнена в передней части надбровной дугой, которая считалась префронтальной костью . В 2020 году Норман пришел к выводу, что это сросшаяся глазная кость . [8] За ним верхний край глазницы образован надглазничной костью . Исследование Сюзанны МейдментЕа пришел к выводу, что молодые особи показывают, что эта кость представляет собой сплав трех элементов: одного спереди, другого сзади и третьего с внутренней стороны. [9]

РгаетахШаге , кость формирования вершины рыла, была коротким и не predentary , основная кость нижнего клюва на кончике толстых нижних челюстей, не был обнаружен, так что роговой клюв , что предполагается , присутствующий со всеми орнитисхими вероятно , было очень короткая. Его зубы были длиннее и треугольнее при виде сбоку, чем у более поздних бронированных динозавров. [10] В каждой предчелюстной кости было как минимум пять зубов, как минимум девятнадцать на верхней челюсти и шестнадцать на зубной части нижней челюсти. [6]Однако количество челюстных и зубных зубов было установлено по неполному черепу одного из первых найденных образцов; реальное число могло доходить до двух дюжин, возможно, до двадцати шести для нижней челюсти. Предчелюстные зубы были несколько длиннее и загнуты назад. Сзади они постепенно приближаются к форме верхнечелюстных зубов, начиная обнажать зубчики . Коронки верхнечелюстных и зубных зубов имеют зубчики по краям и вздутое основание [6]

Восходящие ветви парных предчелюстных костей надрезают совмещенные носовые кости, тогда как у орнитисхий обычно наблюдается обратное. Лобные кости были покрыты ореолом из тонких гребней; они указывают на наличие мозговых пластинок, как у современных черепах . В передней части черепной коробки парные окостеневшие орбитосфеноиды в форме топорика.образует дно обонятельных долей головного мозга. Череп неотипа был поврежден палеоихтиологом, в результате чего от неба отошли треугольные пластинки. Эти элементы были зарисованы Норманом в семидесятых годах до инцидента и интерпретировались как части крыловидных костей, но в 2020 году он пришел к выводу, что это особые кости, покрывающие крышу носовой полости, которые он назвал «эпивомерами». Они не известны ни от одного другого животного. [8]

Посткраниальный скелет [ править ]

Грудь неотипа.

Позвоночный столб из сцелидозавра содержал по меньшей мере , шесть шейных позвонков, семнадцать спинных позвонки , четыре крестцовых позвонков и , по меньшей мере тридцать пять хвоста позвонки. [6]

Хотя, возможно, общее количество шейных позвонков составляло семь или восемь, шея была умеренно длинной. Торс был относительно плоским вид сбоку, однако, несмотря на живот будучи широким, она была не слишком вертикально сжата , как с анкилозаврами , но выше , чем в ширине. Последние три спинных позвонка без ребер. Шипы крестцовых позвонков касались друг друга, но не сливались в надбровную пластинку. Быстро сужающийся хвост был относительно коротким, вероятно, составлял около половины длины тела. Хвостовые шевроны были сильно наклонены назад. Область бедра и основание хвоста были усилены большим количеством окостеневших сухожилий. [6]

Нога S. harrisonii

Лопатка была короткой с умеренно расширенной верхней частью. Коракоид был круглым в виде сбоку. Элементы передних конечностей в основном были умеренно длинными, прямыми и толстыми. Рука известна только по недавним открытиям и еще не описана. В довольно широком тазе , то подвздошное было прямо сбоку. Его переднее лезвие было стержневидным и умеренно расширенным наружу, создавая пространство для живота. Это было усилено за счет удлинения крестцовых ребер спереди. Крестцовые ребра были шире в местах их прикрепления к подвздошной кости, но не срослись в крестцовый хомут. На лобке был короткий препуб.. Ствол лобковой кости был прямым, проходил параллельно прямому стержню седалищной кости, который был уплощен в поперечном направлении на его нижнем конце. Бедренная кость при виде сбоку прямая, при виде спереди несколько выгнута наружу. Его голова не была отделена от древка настоящей шеей. В то время как большой вертел находился примерно на том же уровне, что и голова, нижний малый вертел был отделен от обоих глубокой щелью. У него задней стороны, бедренная кость в середине вал признаки хорошо развитый поникнувший четвертый вертел, способ крепления втягивающего хвоста мышцы, то Musculus caudofemoralis Longus . Голень была несколько короче бедренной кости. Голень имела широкий верхний конец, ссинемиальный гребень хорошо выступает вперед. Нижний конец большеберцовой кости также был прочным и поворачивался примерно на 70 ° по сравнению с верхней частью, сильно поворачивая стопу наружу. Стопа была очень большой и широкой. Пятая плюсневая кость была только рудиментарной, но остальные четыре были крепкими. У скелидозавра было четыре больших пальца ноги, причем самый внутренний палец был самым маленьким. Четвертая плюсневая кость была короткой, но ее палец был длинным и был расширен к внешней стороне стопы для улучшения устойчивости. Когти были плоскими, копытными и загнутыми внутрь. [6]

Броня [ править ]

Слепок почти полного скелета, найденного в 2000 году Дэвидом Соулом, с окаменелыми костными щитками, Центр побережья Чармута .

Самая очевидная особенность скелидозавра - его броня, состоящая из костных щитков, встроенных в кожу. Эти остеодермы располагались горизонтальными параллельными рядами по телу животного. [4] Остеодермы сегодня встречаются в коже крокодилов , броненосцев и некоторых ящериц . Остеодермы скелидозавраварьировались как по размеру, так и по форме. Большинство из них были меньшими или большими овальными пластинами с высоким килем снаружи, самая высокая точка киля располагалась ближе к задней части. Некоторые щитки были маленькими, плоскими и выдолбленными внутри. Более крупные килевидные щитки располагались правильными горизонтальными рядами. Их было по три ряда вдоль каждой стороны туловища. Щитки самого нижнего, бокового, ряда были более коническими, чем остеодермы скутеллозавра в форме лопастей . [11]Между этими основными сериями присутствовали один или два ряда меньших овальных килевидных щитков. Всего на хвосте было четыре ряда больших щитков: один по верхней средней линии, один по средней линии нижней стороны и по одному с каждой стороны хвоста. Продолжались ли срединные хвостовые щитки по туловищу и шее вперед, неизвестно и маловероятно для шеи, хотя скелидозавр часто изображается таким образом.

Реставрация, показывающая двуногую осанку, на что указывает след окаменелостей

На шее с каждой стороны по два ряда больших щитков. Остеодермы нижнего шейного ряда были очень большими, плоскими и пластинчатыми. Первые остеодермы верхних шейных рядов образовывали пару уникальных трехконечных щитков непосредственно за головой. Эти точки, по-видимому, были связаны сухожилиями с отростками задних суставов, постзигапофизами осевого позвонка. [6] В целом щитки были больше в передней части туловища, остеодермы уменьшались к задней части, особенно на поверхности бедер. Самые маленькие плоские круглые щитки могли заполнять пространство между большими рядами остеодермы. Возможно, на плечах присутствовал ряд вертикальных остеодерм. По сравнению с более поздней анкилозаврией , Scelidosaurusбыл легкобронированным, без сплошной обшивки, шипов и тазового щита. Шершавые участки на черепе и нижней челюсти указывают на наличие окостенения кожи.

Некоторые из последних найденных образцов демонстрируют частично другие остеодермы, включая щитки, у которых киль больше похож на шип или шип. У этих особей также, кажется, есть маленькие рожки на задних углах головы, расположенные на чешуйчатых костях . [12]

Также были обнаружены окаменевшие отпечатки кожи. Между костными щитками скелидозавр имел округлые неперекрывающиеся чешуйки, как у нынешнего монстра Гила . [4] Между большими щитками, возможно, внутри кожи находились очень маленькие (5-10 миллиметров [0,2-0,4 дюйма]) плоские «гранулы» кости. У более поздних анкилозавров эти маленькие щитки могли развиться в более крупные щитки, слившись с мультиостеодермальным пластинчатым панцирем, наблюдаемым у таких родов, как Ankylosaurus . [11]

История открытия [ править ]

Литография частичного неотипа черепа.

В 1850-х годах владелец карьера Джеймс Харрисон из Чармута , Западный Дорсет в Англии, нашел окаменелости со скал Блэк-Вен между Чармутом и Лайм-Реджисом , которые были добыты, возможно, для сырья для производства цемента . Некоторые из них он передал коллекционеру и хирургу на пенсии Генри Норрису. В 1858 году Норрис и Харрисон отправили несколько фрагментов костей конечностей профессору Ричарду Оуэну из Британского музея естественной истории в Лондоне (ныне Музей естественной истории ). Среди них была левая бедренная кость, образец GSM 109560. В 1859 году Оуэн назвал род Scelidosaurus.в статье о палеонтологии в Британской энциклопедии . [13] Текст леммы содержал диагноз, подразумевающий, что род был назван правильно и не был nomen nudum , несмотря на то, что определение было расплывчатым и образцы не были идентифицированы. [14] Оуэн намеревался назвать динозавра «ящериц задних конечностей», но перепутал греческое слово σκέλος, скелос , «задняя конечность», с σκελίς, skelis , «говяжье ребро». [15] [16]Название было вдохновлено сильным развитием задней лапы. Впоследствии Харрисон прислал Оуэну коленный сустав, коготь (GSM 109561), ювенильный экземпляр и череп, которые были описаны в 1861 году. В этом случае был назван типовой вид Scelidosaurus harrisonii , особое имя в честь Харрисона. [15] Позже выяснилось, что череп является частью почти полного скелета, описанного Оуэном в 1863 году. [17]

Британский палеонтолог Дэвид Брюс Норман подчеркнул, насколько примечательно то, что Оуэн, который ранее утверждал, что динозавры были активными четвероногими животными, в значительной степени пренебрегал скелидозавром, хотя он мог служить ярким примером этой гипотезы, а его окаменелость была одним из наиболее полных обнаруженных динозавров. в это время. Норман объяснил это чрезмерной нагрузкой на Оуэна в этот период, включая выполнение нескольких административных функций, полемику с коллегами-учеными и изучение большого количества еще более интересных недавно обнаруженных вымерших животных, таких как археоптерикс . [18] Норман также указал, что Оуэн в 1861 году предложил образ жизни скелидозавра.это сильно отличается от нынешних представлений: это был бы поедающий рыбу и частично обитающий в море. [2] [15]

BMNH 39496, первый лектотип из сцелидозавр , что оказалось тероподом вместо этого.

Оуэн не указал голотипа . В 1888 году Ричард Лидеккер , каталогизируя окаменелости BMNH, обозначил некоторые из фрагментов задних конечностей, описанных в 1861 году, образец BMNH 39496, состоящий из нижней части бедренной кости и верхней части большеберцовой и малоберцовой костей, вместе образующих коленный сустав, как тип образца, тем самым косвенно , выбирая их в качестве лектотипа из сцелидозавр . Лидеккер не привел причин для своего выбора; [19] возможно, он был мотивирован их большим размером. К сожалению, с окаменелостями Scelidosaurus были примешаны частичные останки динозавра-теропод, и бедренная и большеберцовая кость, таким образом, принадлежали такому хищнику; это не было обнаружено до 1968 г.Бернард Ньюман . [20] В том же году Б. Х. Ньюман предложил, чтобы выбор Лайдеккером коленного сустава в качестве лектотипа был официально аннулирован Международной комиссией по зоологической номенклатуре , поскольку, по его мнению, сустав принадлежал виду, связанному с мегалозавром . В конце концов, после того, как Newman уже умер, Алан Джек Charig фактически подал заявку в 1992 году [14] В 1994 году ICZN отреагировал положительно, по мнению 1788 , решив , что череп и скелет, образец BMNH R.1111 , был бы неотип из сцелидозавр . [21] Коленный сустав был сделан Сэмюэлем Уэллсом в 1995 году. и другие. неофициально присвоено " Мерозавру ", имя которого еще не было официально опубликовано. [22] Скорее всего, он принадлежит какому-нибудь представителю Coelophysoidea или Neoceratosauria . [23] Также было установлено Ньюманом и подтверждено Роджером Бенсоном, что исходная левая бедренная кость, GSM 109560, принадлежала тероподу. [23]

Реставрация скелета О.К. Марша, показывающая длинные ноги в то время, которые предположительно принадлежали скелидозавру.

Неотипический скелет был обнаружен в пласте Black Ven Marl или Woodstone Nodule, морских отложениях формации Charmouth Mudstone , датируемых поздним синемурийским этапом, примерно 191 миллион лет назад. [24] Он состоит из довольно полного скелета с черепом и нижней челюстью. Отсутствуют только кончик морды, основание шеи, передние конечности и конец хвоста. Сотни остеодерм были обнаружены вместе со скелетом, многие более или менее находились в исходном положении. С 1960-х годов эта окаменелость была дополнительно подготовлена ​​Рональдом Краучером с использованием кислотных ванн, чтобы освободить кости от окружающей матрицы, метод, усовершенствованный для окаменелостей Чармута. В 1992 году Чариг сообщил, что еще не удалось вылечить только один блок,[14], но он умер до того, как результаты были опубликованы. Норман, который намеревался выполнить эту задачу, раскрыл некоторые новые анатомические детали в 2004 году. [6] Кроме них, современное описание в значительной степени отсутствовало. [24] В 2020 году Норман опубликовал статьи о черепе и посткрании, также приняв во внимание более поздние находки. Выяснилось, что кислотные ванны из-за утечек серьезно ухудшили состояние костей, дальнейшее неправильное обращение привело к поломкам и крошению. [8]

Образец Филпота

Помимо неотипа, известны другие окаменелости скелидозавра . В 1888 году Лидеккер каталогизировал большое количество отдельных костей, в основном элементов конечностей и остеодерм, которые были приобретены BMNH из коллекции Норриса. [19] Оуэн в 1861 году описал второй частичный скелет молодого животного, который позже был добавлен в коллекцию Элизабет Филпот и сегодня зарегистрирован в Музее Лайм-Реджиса как образец LYMPH 1997.37.4-10. Поскольку он был относительно большим, Оуэн предположил, в контексте предполагаемого морского образа жизни, что скелидозавр мог быть яйцеживородящим . [15]Короткий препубис в этом образце убедил ученых, что этот отросток не представляет собой основное лобковое тело, как думали некоторые, которые не могли поверить, что тонкий, направленный назад лобок с орнитишиями был гомологичен обращенному вперед гораздо большему лобковая кость у большинства групп рептилий. В последнее время в Чармуте были сделаны новые открытия, но не в результате коммерческих разработок карьеров, а благодаря усилиям палеонтологов-любителей. В 1968 году был описан второй частичный ювенильный скелет, образец BMNH R6704, [25], о котором уже сообщалось в 1959 году. [26] Обнаруженный геологом Джеймсом Фредериком Джексоном (1894-1966) из Чармута, он происходит из более молодого слоя. член Stonebarrow Marl, относящийся к раннемуПлиенсбахский возраст около 190 миллионов лет. [24] В 1985 году Саймон Барнсли, Дэвид Костейн и Питер Лэнгэм раскопали частичный скелет, включающий в себя очень полный отпечаток черепа и кожи [27], который был продан Бристольскому музею, где он зарегистрирован как образец BRSMG CE12785. Образец CAMSMX.39256 является частью коллекции музея Седжвик в Кембридже . [24] Некоторые образцы остаются неописанными, поскольку находятся в частных коллекциях. К ним относятся скелет длиной 3,1 метра (десять футов), найденный Дэвидом Соулом в 2000 году, возможно, самый полный образец нептичьего динозавра, когда-либо обнаруженный на Британских островах. Теперь известны все элементы скелета. [24]Находки Соле отличаются от неотипа деталями панциря и могут представлять отдельный таксон или отражать половой диморфизм . [12] В 2020 году Норман отрицал это. [8]

Виды [ править ]

Скелет молодого экземпляра, Бристольский городской музей и художественная галерея

Scelidosaurus harrisonii , названный и описанный Оуэном, в настоящее время является единственным признанным видом , основанным на нескольких почти полных скелетах. Потенциальный второй вид из Синемюрского яруса -Возраста Нижнего Луфына свиты , сцелидозавр oehleri , был описан Дэвид Джей Симмонсом в 1965 году под его собственного родом, Tatisaurus . В 1996 году Спенсер Г. Лукас перенес его в Scelidosaurus . [28] Хотя окаменелости фрагментарны, эта переоценка не была принята, и сегодня S. oehleri снова признан Tatisaurus . [6] [29]

В 1989 году щитки, обнаруженные в формации Кайента (группа Глен-Каньон) на севере Аризоны , Кевин Падиан отнес к Scelidosaurus sp. И использовал для определения возраста этой толщи примерно 199,6–196,5 миллионов лет назад. в то время, когда еще считалось, что Scelidosaurus harrisonii относится к раннему синемурию. [30] Эти щитки установили географическую связь между каньоном Глен в Аризоне и Европой, где ранее были обнаружены окаменелости скелидозавра . [30] Позже ученые отвергли назначение скелидозавра , так как щитки различаются по форме.[6] [24] В 2014 году Роман Уланский назвал новый вид S. arizonenesis на основе этих образцов. [31] В 2016 году Питер Малькольм Гальтон и Кеннет Карпентер определили его как nomen dubium , вместо этого снова поместив образцы как Thyreophora indet. [32]

В 2000 году Дэвид Мартил и др. объявил о сохранении мягких тканей в образце, упомянутом в ср. Scelidosaurus sp., То есть безымянный вид, для которого сравнение с Scelidosaurus может пролить свет. Окаменелость с инвентарным номером BRSMG CF2781 была обнаружена в начале 1990-х годов в уже подготовленном состоянии в наследии покойного профессора Джона Чаллинора , который использовал ее для иллюстрации своих лекций. Его происхождение неизвестно. Он состоит из восьми хвостовых позвонков в вырезанной плите из карбонатного аргиллита, который, как считается, датируется от позднего геттангского до синемурийского стадий.. Части окаменелости были сохранены таким образом, чтобы вокруг позвонков была видна оболочка из сохранившихся мягких тканей, что свидетельствует о наличии эпидермального слоя над щитками. [11] Авторы пришли к выводу, что остеодермы всех базальных панцирных динозавров были покрыты жестким, вероятно, ороговевшим слоем кожи. [11]

Классификация и филогения [ править ]

Спинные позвонки.
Крестец и подвздошная кость.

Scelidosaurus был помещен в Dinosauria Оуэном в 1861 году. В 1868/1869 Эдвард Дринкер Коуп предложил семейство Scelidosauridae в двойной лекции, но она была опубликована только в декабре 1871 года; [33] поэтому именно Томас Генри Хаксли справедливо назвал Scelidosauridae в 1869 году. [14] [34] В девятнадцатом веке почти любой известный тогда бронированный динозавр считался членом Scelidosauridae. В конце двадцатого века этот термин использовался для группы «примитивных» орнитисхийцев, близких к предкам анкилозавров и стегозавров, таких как скутеллозавр , эмаузавр ,Лузитанозавр и татизавр . [4] Сегодня палеонтологи обычно считают Scelidosauridae парафилетическими , поэтому не образуют отдельную ветвь или кладу ; однако Бентон (2004) относит эту группу к монофилетической . [35] Семья была возрождена китайским палеонтологом Дун Чжимингом в его описании 2001 года биенозавра , тиреофорана, имеющего близкое родство с скелидозавром . [36]

Скелидозавр был орнитисхианцем . Это был самый старый орнитисхиан, известный до описания геранозавра в 1911 году. [6] В течение двадцатого века он в разное время классифицировался как анкилозавр или стегозавр . Альфред фон Зиттель (1902 г.), Уильям Элгин Суинтон (1934 г.) и Роберт Эпплби и др. (1967) идентифицировали этот род как стегозавров [37], хотя это понятие тогда охватывало все бронированные формы. В статье 1968 года Ромер утверждал, что это был анкилозавр. [37] В 1977 году Ричард Талборн изУниверситет Квинсленда попытался реклассифицировать Scelidosaurus как орнитопод, похожий на Tenontosaurus или Iguanodon . [37] Thulborn утверждал сцелидозавр был слегка построен двуногий динозавр приспособлен для работы. Теории Тулборна 1977 года относительно рода были отвергнуты.

Эти дебаты все еще продолжаются; в это время, сцелидозавр считаются либо более тесно связан с ankylosaurids , чем к stegosaurids и, как следствие, истинный ankylosaur, [10] [38] или базальным к расколу ankylosaur-стегозавр. [6] Классификация стегозавров вышла из моды, но встречается в старых книгах о динозаврах. [39] Кладистический анализ неизменно восстанавливает базальное положение Scelidosaurus за пределами Eurypoda . [24]

Положение скелидозавра согласно кладистическому исследованию 2011 года показано на этой кладограмме: [40]

 Тиреофора 
 

Скутеллозавр

 
 
 

Эмаузавр

 
 Thyreophoroidea 
 

Скелидозавр

 
 Eurypoda 
 

Стегозаврия

 
 Анкилозаврия 
 

Анкилозавриды

 
 

Nodosauridae

 
 
 
 
 
 

Окаменелости тиреофоров более базальных, чем Scelidosaurus , немногочисленны. Более «примитивный» скутеллозавр , также найденный в Аризоне, был более ранним родом, который был факультативно двуногим. Следы возможного раннего бронированного динозавра 195 миллионов лет назад были найдены во Франции. [41] Предки этих базальных thyreophorans эволюционировали от раннего орнитисхого подобных Lesothosaurus в течение позднего триаса. [6]

Палеобиология [ править ]

Крупным планом - зуб и левая сторона неотипического черепа.

Диета [ править ]

Как и большинство других тиреофоров, скелидозавр известен своей травоядностью . Однако, в то время как некоторые более поздние группы орнитисхов обладали зубами, способными измельчать растительный материал, у Scelidosaurus были меньшие, менее сложные зубы в форме листьев, подходящие для обрезки растений, и челюсти, способные только вертикальное движение из-за короткого челюстного сустава. [4] Пол Барретт пришел к выводу, что скелидозаврподается с помощью системы протыкания-дробления с действием зуб на зуб, с точным, но простым движением челюсти вверх-вниз, при котором пища измельчается между внутренней стороной верхних зубов и внешней стороной нижних зубов , без фактического соприкосновения зубов друг с другом, о чем свидетельствуют очень длинные вертикальные фаски износа только на нижних зубах. [42] В этом аспекте он напоминал стегозавридов , у которых также были примитивные зубы и простые челюсти. [43] Его диета должна была состоять из папоротников или хвойных деревьев , так как травы не развивались до конца мелового периода , после того как скелидозавр давно вымер.

Еще одно сходство со стегозаврами - узкая голова, что может указывать на выборочную диету, состоящую из высококачественного корма. Однако Барретт указал, что для животного размером с скелидозавр с большим кишечником, обеспечивающим эффективное брожение, потребление легкоусвояемой пищи с высокой энергетической ценностью было менее важным, чем для более мелких животных, которые часто критически зависят от него. [42] Норман пришел к выводу, что скелидозавр питался невысокой кустарниковой растительностью, высотой до одного метра. Поднятие только на задних конечностях могло увеличить зону кормления по вертикали и, возможно, было возможно анатомически, но Норман сомневался, что это было важной частью его поведения. [6]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований анкилозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ Лидделл и Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  0-19-910207-4
  2. ^ а б Норман, Дэвид (2001). « Скелидозавр , самый ранний законченный динозавр» в «Бронированных динозаврах» , стр. 3-24. Блумингтон: Издательство Индианского университета. ISBN 0-253-33964-2 . 
  3. ^ То же самое было сделано для Compsognathus
  4. ^ а б в г д Ламберт Д. (1993). Лучшая книга динозавров . Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк, 110–113. ISBN 1-56458-304-X 
  5. ^ Пол, GS, 2010, Полевое руководство по динозаврам в Принстоне, Princeton University Press, стр. 217
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n Норман, Д. Б., Уитмер, Л. М. и Вейшампель, Д. Б. (2004). «Базальная тиреофора». В Weishampel, DB, Dodson, P., and Osmólska, H. (ed.). Динозаврия, 2-е издание . Калифорнийский университет прессы. С. 335–342. ISBN 978-0-520-24209-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Gierliński, Gregard (1999). «Следы большого тиреофорана из ранней юры Польши» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 44 . Проверено 27 июля +2016 .
  8. ^ а б в г д Норман, Дэвид Б. (2020). «Scelidosaurus harrisonii из ранней юры Дорсета, Англия: анатомия черепа». Зоологический журнал Линнеевского общества . 188 (1): 1–81. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlz074 .
  9. ^ Мейдмент, SCR, Порро, LB, 2010, «гомология из глазных и происхождения надглазничных окостенений в птицетазовых динозаврах», Lethaia , 43 : 95-111
  10. ^ a b Казлев, М. Алан (2007). "Ornithischia: Ankylosauromorpha". Архивировано 2 марта 2007 года на Wayback Machine Palaeos. Проверено 11 февраля 2007.
  11. ^ a b c d Мартил, DM, Баттен, DJ, и Лойделл, DK (2000). Новый образец тиреофорного динозавра cf. Скелидозавр с сохранением мягких тканей. Палеонтология , Vol. 43, часть 3, 2000 г., стр. 549-559. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2000.00139.x
  12. ^ a b Naish, D. & Martill, DM, 2007, «Динозавры Великобритании и роль Лондонского геологического общества в их открытии: базальные динозавры и заурисхии», Журнал геологического общества, Лондон , 164 : 493– 510
  13. ↑ Оуэн, Р., 1859, «Палеонтология», В: Encyclopædia Britannica Edition 8, Volume 17, p. 150
  14. ^ a b c d Charig, AJ & Newman, BH †, 1992, « Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Reptilia, Ornithischia): предлагаемая замена в несоответствующем лектотипе», Bulletin of Zoological Nomenclature , 49 : 280–283
  15. ^ a b c d R. Owen, 1861, Монография ископаемого динозавра (Scelidosaurus harrisonii, Owen) из Нижнего Лиаса, часть I. Монографии по ископаемым британским рептилиям из оолитических формаций 1 стр. 14
  16. ^ Джордж К. Стейскал, 1970, «О грамматике имен, образованных с помощью -scelus, -sceles, -scelis и т. Д.», Труды Биологического общества Вашингтона 84 (2): 7-12
  17. ^ Р. Оуэн, 1863, монография ископаемых рептилий лиасовых формаций. Часть 2. Монография ископаемого динозавра ( Scelidosaurus harrisonii Owen) из Нижнего Льяса . Монографии Палеонтографического общества. Часть 2 . стр. 1-26
  18. ↑ Norman, DB, 2000, «Профессор Ричард Оуэн и важный, но забытый динозавр Scelidosaurus harrisonii », Историческая биология , 14 : 235–253
  19. ^ a b Lydekker, R., 1888, Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее. Часть 1. Содержащие отряды Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia и Proterosauria. Британский музей (естественная история)
  20. ^ Ньюман, BH (1968) Юрский динозавр Scelidosaurus harrisoni , Оуэн. Палеонтология 11 (1), 40-3.
  21. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре, 1994, « Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Reptilia, Ornithischia): лектотип заменен», Бюллетень зоологической номенклатуры 51 : 288
  22. ^ Пикеринг, С., 1995, Парк Юрского периода: Несанкционированные еврейские фракталы в Филопатрии. Фрактальное масштабирование в проекте динозаврологии , 2-е исправленное издание. Капитола, Калифорния. 478 стр.
  23. ^ a b Бенсон, Р., 2010, «Остеология Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) из байоса (средний юрский период) Соединенного Королевства и повторное исследование самых старых записей о столбняках», Журнал систематической палеонтологии 8 (1): 131-146
  24. ^ a b c d e f g Barrett, PM and Maidment, SCR, 2011, «Динозавры Дорсета: Часть III, орнитисхийские динозавры (Dinosauria, Ornithischia) с дополнительными комментариями о завроподах», Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Общество 132 : 145–163
  25. ^ Риксон, А. Е., 1968, «Развитие остатков небольшого сцелидозавр из узелка LIAS», музеи Journal , 67 : 315-321
  26. ^ Delair, JB, 1959, «Мезозойские рептилии Дорсет: Часть вторая», Труды Дорсет естественной истории и археологического общества, за 1958 г. 80 : 52-90
  27. ^ Ensom, PC, 1989, «Новые scelidosaur остатки от нижнего Lias Дорсет», Труды Дорсет естественной истории и археологического общества 110 : 165 и 167
  28. ^ Лукас SG. (1996). Тиреофорный динозавр Scelidosaurus из нижнеюрской формации Луфэн, Юньнань, Китай. С. 81-85, в Моралес, М. (ред.), Континентальный юрский период . Бюллетень Музея Северной Аризоны 60.
  29. ^ Норман, Дэвид Б .; Батлер, Ричард Дж .; Служанка, Сюзанна CR (2007). «Пересмотр статуса и родства орнитисхийских динозавров Tatisaurus oehleri Simmons, 1965» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (4): 865–874. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00301.x .
  30. ^ а б Падиан, К. (1989). «Присутствие динозавра Scelidosaurus указывает на юрский возраст формации Кайента (группа Глен-Каньон, северная Аризона)». Геология . Май 1989 г., т. 17; нет. 5; п. 438-441
  31. Перейти ↑ Ulansky, RE, 2014. Эволюция стегозавров (Dinosauria; Ornithischia). Динология, 35 с. [СКАЧАТЬ PDF] http://dinoweb.narod.ru/Ulansky_2014_Stegosaurs_evolution.pdf .
  32. ^ Гальтон, Питер М. и Карпентер, Кеннет, 2016, «Крытый динозавр Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; верхняя юра, запад США), типовой вид Alcovasaurus n. Gen. », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläont. - Abhandlungen 279 (2): 185-208.
  33. ↑ ED Cope, 1871, Краткий обзор вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки. Труды Американского философского общества, Новая серия 14 , стр. 252
  34. ^ Huxley, TH 1869. "О динозаврах Триаса, с наблюдениями по классификации динозавров", Nature , 1 : 146
  35. Перейти ↑ Benton, MJ (2004). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Блэквелл Паблишинг. ISBN 978-0-632-05637-8 
  36. ^ Dong Чжимин (2001). «Примитивный бронированный динозавр из бассейна Луфэн, Китай». В Танке, Даррен Х .; Карпентер, Кеннет (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Издательство Индианского университета. С.  237–243 . ISBN 0-253-33907-3.
  37. ^ a b c Thulborn, RA (1977) Отношения динозавра нижней юры Scelidosaurus harrisonii . Журнал палеонтологии. Июль 1977 г .; v. 51; нет. 4; п. 725-739
  38. ^ Карпентер, Кеннет (2001). «Филогенетический анализ анкилозаврии». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 455–480. ISBN 978-0-253-33964-5.
  39. ^ Колберт, Эдвин Х. (1965). Эпоха рептилий . Нью-Йорк: WW Norton & Company, Inc., стр. 128. ISBN 978-0-486-29377-6.
  40. ^ Ричард С. Томпсон, Джолион К. Пэриш, Сюзанна CR Maidment и Пол М. Барретт, 2011, «Филогения анкилозавров динозавров (Ornithischia: Thyreophora)», Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301–312
  41. ^ Ле Loeuff J., Локли, М., Майер, К., и Пти, Ж.-П. (1999). Открытие тропы тиреофорана в Геттанге в центральной Франции. CR Acad. Sci. Париж 2 328, 215-219
  42. ^ a b Барретт, PM (2001). «Износ зубов и возможное действие челюстей Scelidosaurus harrisoni Owen и обзор механизмов питания у других тиреофорных динозавров». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 25–52. ISBN 978-0-253-33964-5.
  43. ^ Гальтон PM; Upchurch P (2004). «Стегозаврия». В Weishampel DB; Додсон П; Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е издание . Калифорнийский университет Press. Стр. 361. ISBN) 978-0-520-24209-8.

Внешние ссылки [ править ]

  • Анкилозавроморфа на Древе Жизни
  • Scelidosauridae