Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сегнозавр
Временной диапазон: поздний мел ,90  млн лет
Сегнозавр скелет.png
Диаграмма, показывающая известные останки
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Теризинозавры
Род:† Сегнозавр
Перле , 1979 г.
Разновидность:
† S. galbinensis
Биномиальное имя
† Segnosaurus galbinensis
Перл, 1979

Сегнозавр является род из therizinosaurid динозавра , которые жили вчто в настоящее время юговостоке Монголиитечение позднего мела , около 102-86 миллионов лет назад. Множественные неполные, но хорошо сохранившиеся экземпляры были обнаружены в пустыне Гоби в 1970-х годах, а в 1979 годубыли названырод и вид Segnosaurus galbinensis . Общее название Segnosaurus означает «медленная ящерица», а конкретное название - galbinensis.относится к области Галбина. Известный материал этого динозавра включает нижнюю челюсть, шейные и хвостовые позвонки, таз, плечевой пояс и кости конечностей. Части экземпляров пропали или были повреждены с момента их сбора.

Сегнозавр был крупным теризинозавром, который, по оценкам, был около 6-7 м в длину и весил около 1,3 т (1,4 коротких тонны). Он был бы двуногим, с поднятым вверх туловищем. Голова была маленькой с клювом на кончике челюстей, а шея была длинной и тонкой. Нижняя челюсть была повернута вниз спереди, и зубы отличались наличием дополнительных зубцов, а также третьих режущих кромок в некоторых из самых задних зубов. Передние конечности были крепкими и имели три пальца с большими когтями, а на ступнях было четыре пальца, поддерживающих ступню - кроме теризинозавров, у всех тероподов были трехпалые ступни. Передняя часть таза приспособлена для поддержки увеличенного живота. Лобковой кости был обращен вспять, и эта особенность наблюдается только у птиц и наиболее близких к ним динозавров.

Родство Segnosaurus изначально было неясным, и он получил собственное семейство теропод, Segnosauridae, а позже, когда были идентифицированы родственные роды, инфраотряд , Segnosauria. Альтернативные схемы классификации предлагались до тех пор, пока в 1990-х годах не были описаны более полные родственники, которые подтвердили их как теропод. Новые окаменелости также показали, что Segnosauridae был младшим синонимом ранее названного семейства Therizinosauridae. Считается, что сегнозавр и его родственники были медлительными животными, которые, судя по их необычным особенностям, были в основном травоядными, тогда как большинство других групп теропод были плотоядными. Теризинозавры, вероятно, использовали свои длинные передние конечности, длинные шеи и клювы при просмотре, и большие кишки для обработки пищи. Сегнозавр известен из формации Баян Шире , где он жил вместе с другими теризинозаврами Эрликозавром и Энигмозавром ; эти родственные роды, вероятно, были разделены нишами .

История открытия [ править ]

Местонахождения окаменелостей динозавров мелового периода в Монголии; Сегнозавр был обнаружен в районах C и D (справа, урочища Амтгай и Хара-Хутул).

В 1973 году совместная советско- монгольская экспедиция, исследовавшая формацию Баян Ширех в местности Амтгай в пустыне Гоби на юго-востоке Монголии, обнаружила окаменелости, которые включали частичный скелет неизвестного динозавра . В 1974 и 1975 годах были обнаружены еще останки в местонахождениях Амтгай и Хара-Хутул; хотя скелеты были неполными, восстановленные кости хорошо сохранились. Другие населенные пункты, перечисленные в литературе, включают Байшин-Цав и Урилбе-Худук. Эти окаменелости были научно описаны в 1979 году палеонтологом Алтангерелом Перле , назвавшим новый род и вид Segnosaurus galbiensis. Родовое название происходит от латинского слова segnis («медленный») и древнегреческого sauros («ящерица»). Название конкретных относится к Galbin области Гоби. [1] [2] [3]

В Голотипе образец из местности Amtgay расположен в Монгольской академии наук под номером образца IGM 100/80 (Монгольский институт геологии, ранее GIN). Он включает нижнюю челюсть (нижнюю челюсть), неполную плечевую кость , полную лучевую и локтевую кость ( кости нижней части руки), фаланги пальцев, ногтевую кость передней конечности (копытную кость), почти полный таз , неполную правую бедренную кость , шесть крестцовых позвонков , десять хвостовых позвонков от передней части хвоста, пятнадцать от задней части хвоста, первыйгастральное ребро и фрагменты спинных ребер. Еще два экземпляра были обозначены какэкземпляры паратипа; Образец ИГМ 100/82 от местности Кхара Khutul включаетбедренной кости, берцовой и малоберцовой кости (кости ноги), tarsals и плюсны , пять ног фаланги включая ноги ногтевой, фрагменты ребер, полный Ilia , в верхней части с седалищной , а нижний часть лобка . Образец IGM 100/83 включает левый скапулокоракоид (плечевой пояс), лучевую кость, локтевую кость, ногтевые кости передних конечностей и фрагмент шейного (шейного) позвонка. [1] [4]В 1980 году Perle и палеонтолог Ринчена Barsbold назначен другой экземпляр в сегнозавр ; IGM 100/81 из местонахождения Амтгай включал левую большеберцовую и малоберцовую кости. [5] [4]

В 1983 году Барсболд перечислил дополнительные образцы GIN 100/87 и 100/88. Однако в 2010 году палеонтолог Линдси Э. Занно предположила, что они могут относиться к паратипам IGM 100/82 и IGM 100/83 (которые уже были перечислены в 1979 году), поскольку в переводе статьи Барсболда с русского на английский есть несколько типографских ошибок. в отношении номеров экземпляров. Занно также отметила, что к моменту ее исследования с сегнозавром существовало множество проблем.Образцы IGM, в том числе повреждения, причиненные с момента сбора, исчезновение элементов голотипа, неправильная идентификация присвоенных элементов и наличие нескольких особей с одинаковым номером образца. Элементы голотипа, к которым Занно смог получить доступ в 2010 году, включали сильно поврежденную подвздошную кость, крестец без левых крестцовых ребер с повреждением, поэтому он не мог хорошо срастаться с остальной подвздошной костью, а также лобковая кость и седалищная кость без своих верхних частей. Были обнаружены и другие кости с номером экземпляра IGM 100/82, но они не были упомянуты в описании Перла, а местонахождение некоторых паратипных элементов было неизвестно. [3] [4]В переописании голотипа нижней челюсти в 2016 году, которое мало изучалось с 1979 года, Занно и его коллеги сообщили, что большинство зубных коронок были повреждены после сбора, и у большинства из них отсутствовали кончики. Из двух получелюстей (половины нижней челюсти) правая почти полная; отсутствовала только задняя часть и верхняя передняя часть нижнечелюстного симфиза (область, где встречаются половинки нижней челюсти). Левая нижняя челюсть фрагментирована и сохраняет переднюю часть с некоторым смещением кости из-за раздавливания. [6]

Описание [ править ]

Размер по сравнению с человеком

Сегнозавр был крупным теризинозавром, который, по оценкам, был около 6-7 м в длину и весил около 1,3 т (1,4 коротких тонны). [7] [8] [6] Сегнозавр не полностью известен, но, как теризинозаврид , он был бы двуногим и крепко сложен с наклоненным вверх туловищем по сравнению с другими тероподами . Голова была бы маленькой, с рамфотекой (рогатым клювом) на кончиках челюстей и длинной тонкой шеей. Пальцы не были особенно длинными, но с большими когтями. Передняя часть таза приспособлена для поддержки увеличенного живота. [7] [6] [1]Известно, что у теризинозавров были простые примитивные перья, о чем свидетельствуют окаменелости базальных (или «примитивных») родов Beipiaosaurus - второго известного нептичьего динозавра, сохранившегося с такими покровами после Sinosauropteryx - и Jianchangosaurus . [9] [10] Поскольку большинство теризинозавров изучено не полностью, неясно, сколько анатомических особенностей, которые используются для различения сегнозавров , широко распространены в этой группе; многие роды нельзя сравнивать напрямую, потому что эквивалентные кости не сохранились. [4] [6]

Нижняя челюсть и нижний зубной ряд [ править ]

Нижняя челюсть сегнозавра была низкой и удлиненной, но относительно крепкой и бесформенной по сравнению с нижней челюстью эрликозавра , которая была более изящной . Почти полная правая нижняя челюсть (половина нижней челюсти) имеет длину 379 мм (14,9 дюйма) спереди назад, 55,5 мм (2,19 дюйма) в самой высокой точке и 24,5 мм (0,96 дюйма) в самой нижней. Нижнечелюстных костейзубная кость, образующая большую часть передней части нижней челюсти, была сложной по форме по сравнению с таковой у ранних теризинозавров. Несущая зуб часть была почти прямоугольной и наклонной вниз при виде сбоку с ярко выраженной дугой по всей длине переднего конца - более резкой, чем у других теризинозавров. Передняя часть зубной кости была сильно отклонена вниз примерно под углом 30 градусов, что является уникальной особенностью для этого рода. Когда каждое полушарие сочленяется с другим, они образуют широко U-образный беззубый симфиз нижней челюсти, который выступает вверх к передней части, как у эрликозавров и неймонгозавров.. Широкая беззубая передняя часть зубной кости занимает 25,5 мм (1,00 дюйма) на правом нижнем челюсти голотипа. Пропорционально беззубая часть зубной кости составляет 20% зубного ряда, что составляет 150,3 мм (5,92 дюйма) в длину. Для сравнения, беззубая область у эрликозавра составляла около 12% длины зубного ряда и почти отсутствовала у цзяньчангозавра . Высота зубной кости уменьшалась по направлению к задней части зубного ряда, после чего она резко расширялась, чтобы контактировать с надугловой костью позади нее; в отличие от этого, задняя часть зубной кости у Erlikosaurus постепенно приближалась к периунгулярной кости по пологой дуге. [6] [1]

Правая половина голотипа нижней челюсти на внешнем и внутреннем виде с составными костями, отмеченными разными цветами; зубной кости кости (зеленый) отверстие зубы.

Сегнозавр отличался от теризинозавров тем, что задняя часть зубной кости была беззубой. Зубы были ограничены передними двумя третями зубной кости, которые имели 24 альвеолы (зубные впадины), аналогично Jianchangosaurus, но отличались от Erlikosaurus , у которого почти вся зубная часть была зубчатой ​​и несла 31 альвеолу. Зубной ряд сегнозавра был вставлен и разграничен полкой на внешней стороне, как это было у всех производных (или «продвинутых») теризинозавров. В отличие от других родственных таксонов, выступ ограничивался задней частью зубной кости, и приподнятый край, который ее определял, был не таким выраженным. Сегнозаврбыл уникален тем, что между пятой и четырнадцатой альвеолами возвышался невысокий гребень, разделявший зубную кость на две переднюю и заднюю части почти одинакового размера. Чуть выше этого гребня зубная кость была пронизана рядом отверстий, как у Jianchangosaurus и Alxasaurus , которые стали менее регулярными из-за области вокруг симфиза нижней челюсти, где две половины нижней челюсти встречаются спереди. Вместо этого этот ряд находился прямо на одной линии с гребнем у Erlikosaurus и сбоку от него . Meckelian канавка , которая проходила по внутренней стороне нижней челюсти, был помещен дальше вниз , чем в эрликозаври имел постоянную глубину до положения тринадцатого зуба, после чего он расширился. Элементы нижней челюсти за зубной костью ( селезеночная , надугловая, угловая и предсуставная кости) отличались от таковых у других теризинозавров, будучи изящными и линейными, а также способствовали тому, что задняя часть полуочелюстной кости была удлиненной и почти прямоугольной. [6] Надугловая кость была длинной и мечообразной, угловатая имела форму крыла, предсуставная кость была узкой и изогнутой, а селезенки были тонкими и треугольными по очертаниям. Наружное нижнечелюстное отверстие, отверстие на внешней стороне нижней челюсти, было больше, чем у Erlikosaurus, потому что надугловое отверстие было неглубоким сверху вниз.[1]

Крайние передние зубные зубы со складчатыми килями (lf) и дополнительными зубчиками (ad)

У сегнозавра было меньше всего зубов в зубной части; По 24 в каждой половине определяется по количеству лунок, а также по самым большим зубам, известным среди теризинозавров. Зубные зубы были фолиодонтами (листообразными) и имели увеличенные, относительно высокие, сжатые вбок коронки с небольшим изгибом по верхнему краю кончиков. Для сравнения, зубы эрликозаврабыли меньше, симметричны и проще. Основания коронок немного увеличились в размерах кзади по зубному ряду, что отражало уменьшение боковой компрессии. Передние поверхности коронок и обращенные наружу стороны были выпуклыми, в то время как обращенные внутрь стороны были вогнутыми. Утолщенный гребень проходил по длине обращенной внутрь стороны около верхней половины коронки, по бокам которой находились слабые бороздки около переднего и заднего краев зубов, доходившие почти до шейки матки (шейки; переход между коронкой и корень) зубов. В целом 18 передних зубов были относительно гомодонтами (одного типа), хотя коронка второго зуба была относительно короче и более конической; это могло быть верно и для первого зуба, но он не сохранился. Зубы, расположенные дальше в ряду, также уменьшились в относительной высоте сзади. Для сравнения, передние четыре-пять зубных зубовЭрликозавры были конидонтовыми (конусовидными) с постепенным переходом к фолиодонтам. [6] [1]

Зубы были плотно упакованы, но не прижаты друг к другу, а коронки зубов приближались друг к другу на средней длине. В зубчики (зазубрины) были большими и выпуклыми, слегка уменьшается по размеру в направлении кончиков зубов, приблизительно с 5-6 зубчиками на 3 мм (0,12 дюйма). Передние кили(режущие кромки) загнуты вверх, чтобы перекрывать внутреннюю поверхность коронок на третьем - восемнадцатом зубах, но такие складки отсутствовали на второй и, вероятно, первой коронке. Зубцы были примерно перпендикулярны вершине коронки зуба, но параллельны высоте коронки на передней боковой складке и треугольной грани на задней стороне. Был ряд дополнительных зубчиков (в дополнение к зубчикам на килях), которые выступали из передних поверхностей каринальных складок, что делало передние края коронок более шероховатыми. Кили задних краев также были сильно видоизменены и раздвоены (разделены на две части) около шейки матки, где они образовали уплощенную треугольную приподнятую фасетку, которые выступали из коронки зуба и касались или приближались к складчатым килям на переднем крае коронок позади них (такое расположение присутствует в зубах 2–12). Такие расщепленные кили известны из другихтетанурановых тероподов, где они считаются аномалиями, вызванными травмой, аномальным замещением зубов или генетическими факторами. Хотя состояние у Segnosaurus было схожим, оно было равномерно выражено на зубах обоих зубных рядов и, по-видимому, не было аномалией, но служило для придания шероховатости контактам между основаниями зубов. [6]

22-й и 23-й зубные зубы Segnosaurus были значительно меньше остальных, почти конидонты и имели дополнительный третий киль с зубчиками на внутренней стороне. Большинство коронок других задних зубов повреждены, поэтому их полные характеристики неизвестны. Дополнительный киль на зубе 23, по-видимому, был полностью зубчатым, в то время как зубцы были ограничены базальной стороной коронки зуба 22. Сегнозавр был уникальным среди всех известных теропод тем, что обладал тройными килями. 14-я альвеола на правой зубной кости голотипа замурована, казалось бы, патологической стенкой.(из-за травмы или болезни) рост костей, но зубы в этой части зубного ряда повреждены, поэтому невозможно определить, как это повлияло на зубы. Зубы в той же области левой зубной кости имеют тройные кили, хотя на этой зубной кости нет внешних признаков патологии, которая могла бы привести к этому состоянию, поэтому нельзя сделать вывод или исключить, что эта особенность является результатом патологии. Сегнозавр заменял свои зубы волнами, бегущими от задней части к передней части челюстей, которые охватывали от двух до трех прорезывающихся корон. Некоторые из полностью прорезавшихся зубов имеют потертости на килях задних сторон, в отличие от того, что наблюдается у других теризинозавров. Фактура эмалиПо всей видимости, он имел неправильную форму, а корни зубов были почти круглыми. [6]

Посткраниальный скелет [ править ]

Восстановление жизни

Лопатка (лопатка) из сегнозавр была прямой и плоской на верхнем конце, и была слита с клювовидной костью, образуя скапулокоракоид. Коракоид был очень широким, прямоугольным по очертаниям и толстым посередине. Массивная плечевая кость была 560 мм (22 дюйма) в длину; у него был почти цилиндрический стержень и хорошо выраженные мыщелки для сочленения с лучевой и локтевой корешками нижней части руки. Дельто-грудной гребень, где дельтовидная мышца прикреплялась к верхней передней части плечевой кости, был хорошо развит. [1] Плечевая кость отличалась от таковой у других теризинозавров, она была прямой, а не сигмовидной формы.и не расширяется и не отклоняется вперед на своем верхнем конце. Плечевая кость также не была расширена посередине, а энтепикондиль не был развит. Отсутствие этих черт было больше похоже на орнитомимозавров и троодонтид, чем на других теризинозавров. [4] Радиус также был массивным - около 60 процентов плечевой кости - с прямым стержнем. Локтевая кость была толще лучевой кости и немного длиннее - около 70 процентов плечевой кости - и слегка изогнута по средней оси. Рука была трехпалая (трехпалые). В фаланги костипальцы были уплощены сверху вниз, а суставные впадины по бокам были не очень развиты. Первая фаланга первого пальца была длинной и тонкой, а первая и вторая фаланги второго пальца были короткими. Коготь третьего пальца был несколько длиннее второй фаланги и довольно плоский сверху вниз, что, возможно, было уникальной особенностью Segnosaurus . Этот ноготь был остро изогнут, очень заострен и сжат из стороны в сторону. Нижний бугорок, где сухожилия сгибателей прикрепляются к ногтевому суставу, был толстым и крепким. [1] [4] [5] [11]

Реконструированный голотип таза слева и плюсна сверху

Таз Segnosaurus был крепким и имел резко направленные вбок доли спереди. Таз был укорочен спереди, что характерно для теропод, похожих на птиц, но необычно для теропод в целом. [1] Лобковая кость была направлена ​​назад и вниз параллельно седалищной кости; эта обратная ориентация лобковой кости известна как опистопубическое состояние. Эта особенность известна только у птиц и их ближайших родственников целурозавров, в то время как у других динозавров-теропод лобковые кости были направлены вперед. [12] [11] Лобковая кость была удлиненной, уплощенной в стороны и имела эллисовидный выступ или «башмак» на передней части нижнего конца. [5] [11]Таз отличался от таза других теризинозавров тем, что верхний край подвздошной кости имел ярко выраженный выступ на нижней стороне и что выступающий назад отросток седалищной кости был обширным, составляя почти 50 процентов длины передней и задней части подвздошной кости. запорный процесс . Некоторые особенности таза были похожи на таковые у Nothronychus , в частности седалищная кость, но неясно, было ли это сходство связано с тем, что у них был общий предок, за исключением других производных теризинозаврид, или потому, что они сохранили базальные черты, потерянные у других родственников. . Седалищная кость Segnosaurus отличается от седалищной кости Nothronychusв том, что он имел почти прямоугольный запирательный отросток и почти круглое запирательное отверстие. Таз отличался от таза Enigmosaurus своим глубоким запирательным отростком, не сливающимся со своим аналогом в середине, незаращенным лобковым ботинком и тем, что нижняя часть лобкового вала была широкой спереди назад. Сегнозавр отличался как от Nothronychus, так и от Enigmosaurus тем, что имел глубокую короткую ямку (бороздку, в которой берет начало хвостовая мышца caudofemoralis brevis ) и потому, что его лобковый ботинок не имел хорошо развитого заднего выступа. [4]

Бедренная кость была прямой с овальным поперечным сечением и имела длину 840 мм (33 дюйма). Головка бедра была помещена на длинную «шею», а нижние мыщелки были четко очерчены. Голень прямая, немного короче бедренной кости, скручена по своей оси. Малоберцовая кость была длинной и сужалась к нижнему концу. Плюсна стопы была короткой, массивной и состояла из пяти костей, четыре из которых служили опорными элементами и оканчивались четырьмя пальцами. Функционально тетрадактильные (четырехпалые) лапы были уникальными для производных теризинозавров; базальные теризинозавры и все другие теропод имели трехпалые ступни, у которых первый палец был коротким и не достигал земли. Внешне плюсна была похожа на плюсневую кость, хотя и была пропорционально крупнее, чем у прозауроподов , ранней эволюционной стадии.из завроподоморфы . Эпифизы на верхних плюсневых костей гипертрофированы (увеличены), что является отличительной чертой рода. Первый палец ноги был короче других, но имел такое же функциональное значение; второй и третий пальцы были одинаковой длины, а четвертый был самым тонким. Ногтевой палец ноги был крепким, резко изогнутым, плоским сбоку и более заостренным, чем у прозауроподов. Нижний бугорок, к которому прикреплялись связки сгибателей, был крепким. В то время как отсутствие сильного сжатия копытных пальцев ног отличало сегнозавра от эрликозавра из того же образования, отсутствие сжатия было обычным явлением среди теризинозавров и, следовательно, не уникальным для сегнозавров . [1] [4] [5]Шейные позвонки пластинчатые, с большими массивными центрами (телами) и низкими нервными дугами. Крестец состоял из шести прочно сросшихся позвонков; Центры этих позвонков были расширены и относительно удлинены, а каждый центр был немного длиннее своей ширины. Нервные отростки здесь были не очень длинными, но превосходили уровень подвздошной кости. Ближайшие к телу хвостовые (хвостовые) позвонки массивные, высокие, несколько сдавленные из стороны в сторону. Невральная дуга была низкой, с небольшим нервным каналом. Хвостовые позвонки ближе к кончику хвоста пластинчатые, с короткими массивными центрами. Поперечные отростки хвостовых позвонков и ребер крепкие и удлиненные. [1] [5]

Классификация [ править ]

Кости черепа и стопы Erlikosaurus , которые вместе с Segnosaurus (оба из Монголии) стали основой нового инфраотряда Segnosauria; эта группа в настоящее время является младшим синонимом из Therizinosauria .

Сегнозавр и его родственники, которых теперь называют теризинозаврами («косые рептилии»), долгое время считались загадочной группой. Их мозаика черт, напоминающих черты различных групп динозавров, и редкость их окаменелостей привели к спорам об их эволюционных отношениях в течение десятилетий после их первоначального открытия (элементы передних конечностей самого теризинозавра были первоначально идентифицированы как принадлежащие гигантской черепахе при описании в 1954 году). . [13] [14] [11] В 1979 году Перл отметил, что окаменелости Segnosaurus, возможно, являются представителями нового семейства динозавров, которое он назвал Segnosauridae, причем Segnosaurus был типовым родом.и единственный член. Он предварительно классифицировал Segnosauridae как теропод, традиционно считающихся "мясоедами" динозавров, указывая на сходство нижней челюсти и ее передних зубов. Используя особенности их плечевых и ручных когтей, он отличил Segnosauridae от семейств теропод Deinocheiridae и Therizinosauridae, которые тогда были известны только из родов Deinocheirus и Therizinosaurus , соответственно, в основном представленных большими передними конечностями, обнаруженными в Монголии. [1] Позже, в 1979 году, Барсболд и Перл обнаружили, что черты таза сегнозаврид и дромеозаврид настолько отличаются от таксонов «настоящих» теропод, что их следует разделить на три таксона одного ранга, возможно, на уровне инфраотряда.в пределах заурисхии , одной из двух основных разновидностей динозавров, другой - орнитисхии . [15]

В 1980 году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, содержащий только Segnosauridae. В той же статье они назвали новый род Erlikosaurus (известный по хорошо сохранившемуся черепу и частичному скелету), который они предварительно считали сегнозавридом, и сообщили о частичном тазе неопределенного сегнозавра, оба из той же формации, что и сегнозавр.. Образцы предоставили относительно полные данные об этой группе; их объединяли опистопубический таз, тонкая нижняя челюсть и беззубая передняя часть челюстей. Барсболд и Перл заявили, что, хотя некоторые из их черт напоминали черты орнитисхий и зауроподов, эти сходства были поверхностными и отчетливыми при детальном рассмотрении. Хотя они существенно отличались от других теропод - возможно, из-за того, что они относительно рано отошли от них - и требовали нового инфраотряда, они действительно демонстрировали сходство с тероподами. Поскольку у экземпляра Erlikosaurus не было таза, авторы не были уверены, что неопределенный сегнозавр мог принадлежать к тому же роду, и в этом случае они сочли бы его частью отдельного семейства. [5] Хотя ЭрликозаврБыло трудно напрямую сравнивать с сегнозавром, потому что его останки были неполными, Перл заявил в 1981 году, что нет никаких оснований для разделения его на другое семейство. [16]

Теризинозавр , первый известный теризинозавр, был первоначально известен только по костям передних конечностей из Монголии (отливка показана здесь, в Музее динозавров Атала ), что создало путаницу в отношении его сходства с другими тероподами .

В 1982 году Перл сообщил об обнаружении фрагментов задних конечностей, похожих на фрагменты сегнозавра, и отнес их к теризинозавру , чьи передние конечности были найдены почти в том же месте. Он пришел к выводу, что Therizinosauridae, Deinocheiridae и Segnosauridae, у которых были увеличенные передние конечности, представляли одну и ту же таксономическую группу. Сегнозавр и теризинозавр были особенно похожи, что позволило Перле предположить, что они принадлежали к семейству, за исключением Deinocheiridae (сегодня Deinocheirus признан орнитомимозавром ). [17] [18] Барсболд сохранил сегнозавр и эрликозаврв семействе Segnosauridae в 1983 году и назвал новый род Enigmosaurus на основе ранее неопределенного таза сегнозавров. Структура таза эрликозавра была неизвестна, но Барсболд считал маловероятным, что таз энигмозавра принадлежал ему, потому что эрликозавр и сегнозавр были так похожи в других отношениях, в то время как таз энигмозавра сильно отличался от таза сегнозавра . Барсболд обнаружил, что сегнозавриды настолько своеобразны по сравнению с более типичными тероподами, что либо представляют собой очень значительное отклонение в эволюции теропод, либо, возможно, находятся вне группы; тем не менее он сохранил их в Theropoda.[3] Позже, в 1983 году, Барсболд заявил, что таз сегнозавров значительно отклоняется от нормы теропод, и обнаружил, что конфигурация их подвздошных костей в целом аналогична таковой у зауроподов . [19]

Устаревшая реставрация прозауроподоподобного четвероногого эрликозавра . «Сегнозавров» часто изображали таким образом, пока они не были окончательно идентифицированы как тероподы.

В 1984 году Грегори С. Пол пришел к выводу, что сегнозавры не имели черт теропод, а были производными, поздне выжившими прозауроподами мелового периода с адаптациями, подобными таковым у орнитисхий. Он обнаружил, что сегнозавры похожи на прозауроподов по морфологии их морды, нижней челюсти и задней части стопы; орнитишам в щеке, нёбе, лобке и щиколотке; и ранним динозаврам в других отношениях. Он предположил, что орнитишианы произошли от прозауропод и что сегнозавры были промежуточным реликтом этого перехода, который предположительно имел место в триасовый период . Таким образом, он считал, что сегнозавры занимают положение, сравнимое с травоядными динозаврами в целом, как монотремы.приходится млекопитающим. Он посчитал это маловероятным, но не исключил, что сегнозавры могли происходить от теропод или что сегнозавры, прозауроподы и орнитисхи независимо произошли от ранних динозавров. [20] Дэвид Б. Норман считается идеей Павла спорной и «неизбежно вызовут много аргумента» в 1985 году [21] В 1988 годе Павел утверждал , что сегнозавры были поздно выживают, птицетазовые, как prosauropods и предложил segnosaurian идентичности для теризинозавр . Он также поместил сегнозаврию в Phytodinosauria , надотряд , созданный Робертом Баккером в 1985 году, чтобы содержать всех динозавров, питающихся растениями. [22]В исследовании 1986 года взаимоотношений заурисхийских динозавров Жак Готье пришел к выводу, что сегнозавры были прозауроподами. Хотя он признал, что у них есть сходство с орнитисхиями и тероподами, он предположил, что эти особенности развились независимо. [23] В тезисе конференции 1989 года о взаимоотношениях зауроподоморфов Пол Серено также считал сегнозавров прозауроподами, основываясь на чертах черепа. [24]

Реконструированный скелет алксазавра из Китая в Королевском музее Тиррелла , полнота которого подтвердила, что теризинозавры были тероподами.

В обзорной статье 1990 года Барсболд и Тереза ​​Марьянска обнаружили, что сегнозавры являются редкой и аберрантной группой заурисхий в нерешенной позиции среди зауроподоморфов и теропод и, вероятно, ближе к первым. Соответственно, они перечислили их как Saurischia sedis mutabilis (положение может быть изменено). Они согласились с тем, что задними конечностями , назначенные теризинозаврами в 1982 году были segnosaurian , но не считают это достаточным основанием для теризинозавр сам будучи segnosaur , потому что это было известно только из передних конечностей. [25] В 1993 году Дейл А. Рассел и Донг Чжи-Мин описали новый род Alxasaurus.из Китая; в то время это был самый законченный крупный теропод своего времени и места. Хотя алксазавр в некоторых отношениях был похож на прозауроподов, детальная морфология его конечностей связала его с теризинозавром и сегнозаврами. Поскольку его передние и задние конечности были сохранены, Alxasaurus показал, что отнесение Perle сегнозавров к теризинозаврам, вероятно, было правильным. Рассел и Донг, таким образом, предположили, что Segnosauridae был младшим синонимом более старого названия Therizinosauridae, и что Alxasaurus был наиболее известным представителем до сих пор. Они также назвали новый более высокий таксономический ранг Therizinosauroida, содержащийAlxasaurus и Therizinosauridae, потому что новый род несколько отличался от своих родственников. Они пришли к выводу, что теризинозавры были тетанурановыми тероподами, наиболее близкими к орнитомимидам, троодонтидам и овирапторидам, которых они поместили вместе в группу Oviraptorosauria (поскольку они обнаружили Maniraptora - обычное их объединение - недействительным, а таксономия теропод более высокого уровня была признана недействительной. в потоке). [26] [27]

Частичная передняя конечность базального теризинозавра Beipiaosaurus с отпечатками перьевидных структур , Палеозоологический музей Китая

Perle и его соавторы в переописании 1994 эрликозавр ' черепа s приняли синонимию Segnosauridae с теризинозавридой и они считали теризинозавр были манирапторы тероподов, группа , которая также включает в себя современные птицах (потому что они нашли манирапторы быть действительными через их анализ). Они также обсудили альтернативные предыдущие гипотезы о родстве теризинозавров и продемонстрировали их недостатки. [28] В 1995 году Лев А. Несов отверг идею, что теризинозавры были тероподами; он считал их отдельной группой внутри Заурисхии. [29] В 1996 году Томас Р. Хольц-младший обнаружил, что теризинозавры объединяются с овирапторозаврами в филогенетическом анализе.целурозавровых теропод. [30] Рассел придумал название Therizinosauria для более широкой группы в 1997 году. [27] В 1999 году Xing Xu и его коллеги описали Beipiaosaurus , небольшого базального теризинозавра из Китая, что подтвердило принадлежность этой группы к целурозаврам-теропод и его сходство с прозауроподы развивались независимо. Они опубликовали первую кладограмму, показывающую эволюционные отношения теризинозавров, и продемонстрировали, что бейпиаозавр сохранил черты более базальных теропод и целурозавров, которые связали их с теризинозаврами. Сохранение перьевидных структур у Beipiaosaurusтакже предположил, что эта особенность была более широко распространена среди теропод, чем считалось ранее. [9]

К началу 21 века было обнаружено гораздо больше таксонов теризинозавров, в том числе за пределами Азии, первым из которых был Nothronychus из Северной Америки в 2001 году. Базальные таксоны, которые помогли пролить свет на раннюю эволюцию группы, такие как Falcarius в 2005 году, также были обнаружены. обнаруженный. Теризинозавры больше не считались редкими или аберрантными, но более разнообразными по характеристикам, включая размер, чем считалось ранее, и их классификация как теропод-манирапторанов была общепринятой. [31] [32] [33]Расположение Therizinosauria в Maniraptora оставалось неясным; в 2017 году Алан Х. Тернер и его коллеги обнаружили, что они группируются с овирапторозаврами, в то время как в 2009 году Занно и его коллеги обнаружили, что они представляют собой самую базальную кладу в пределах Maniraptora, заключенную в скобки с орнитомимозаврами и альваресзавридами . [34] [35]Несмотря на дополнительный ископаемый материал, взаимоотношения внутри группы также оставались неопределенными к 2010 году, когда Занно провел наиболее подробный филогенетический анализ теризинозавров к этому моменту. Она назвала недоступность, повреждение, потенциальную потерю образцов голотипа, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов как наиболее значительные препятствия на пути к разрешению эволюционных отношений внутри группы. Эти факторы повлияли на положение сегнозавров и некоторых других азиатских теризинозаврид; Занно заявил, что больше хорошо сохранившихся образцов и потребуется повторное открытие недостающих элементов. Занно также пересмотрел теризинозауроиде, чтобы исключить Falcarius.и сохранил его в более широкой кладе Therizinosauria, которая стала старшим синонимом Segnosauria. [4] По словам Кристофа Хендрикса и его коллег, к 2015 году сегнозавр оставался одним из самых известных теризинозавров. [10]

Следующая кладограмма показывает взаимосвязь внутри теризинозавров согласно исследованию Hanyong Pu и его коллег, проведенному в 2013 году и основанному на анализе Занно 2010 года, с добавлением базального рода Jianchangosaurus : [36]

Известные элементы различных теризинозавров показаны в масштабе, с сегнозавром вверху в середине.
Теризинозаврия
 

Фалькарий

 
безымянный
 

Цзяньчангозавр

 
Теризинозауроидеа
 

Бейпиаозавр

 
безымянный
 

Алксазавр

 
Теризинозавры
 

Эрлиансавр

 
 

Наншиунгозавр

 
 

Неймонгозавр

 
 
 

Сегнозавр

 
 

Эрликозавр

 
 

Сужозавр

 
 

Энигмозавр

 
 

Теризинозавр

 
 

Нотроних

 
 
 
 
 
 
 

Самый базовый теризинозавр - это Falcarius из раннего мелового периода Северной Америки; он показал, что таз и зубной ряд были первыми чертами, которые были изменены в сторону от более общего плана манирапторанов у теризинозавров, вероятно, отражая их переход от хищничества к травоядным. [33] [37] Теризинозавры в основном известны из мелового периода Азии и Северной Америки, и возможные останки других эпох и мест спорны. Поскольку известно, что теризинозавры обитали на суперконтиненте Лавразия (который состоял из территорий, которые сейчас являются Северной Америкой, Европой и Азией), Занно предложил два сценария их палеобиогеографических исследований.распространение в 2010 году. Одна из возможностей состоит в том, что они рассеялись через викариацию , в результате чего теризинозавры присутствовали в областях, которые стали Азией и Северной Америкой до рифтинга , разделившего эти области в позднем триасе . Другая возможность состоит в том, что базальные теризинозавры расселились между Азией и Северной Америкой через Европу после рифтинга, но до среднего баррема ; 132–138 миллионов лет назад временный сухопутный мост соединил Северную Америку и Европу, после чего массивы суши снова были изолированы друг от друга, что объясняет, почему базальные теризинозавры Beipiaosaurus из Азии и Falcariusиз Северной Америки были настолько морфологически отличными друг от друга, хотя и ровесниками. Присутствие производных теризинозаврид Nothronychus , наиболее близких к азиатским родам, в Северной Америке на туронском этапе раннего позднего мелового периода также показывает, что фаунистический обмен между Северной Америкой и Азией происходил в период позднего и раннего мелового периода. сухопутный мост до этого (во время апта / альба ), что также наблюдается у некоторых других групп динозавров. [4]

Палеобиология [ править ]

Реконструированные скелеты североамериканских теризинозавров Nothronychus (большой) и Falcarius в современных, прямоходящих позах, Музей естественной истории штата Юта.

В 1979 и 1981 годах Барсболд и Перл заявили, что короткие массивные плюсны и необычно большие растопыренные пальцы ног указывают на то, что сегнозавр и его родственники не приспособлены к быстрому передвижению, возможно, потому, что этого не требует их образ жизни; Барсболд и Перл предположили, что они могли быть амфибиями . [15] [16] Барсболд и Марьянска сошлись во мнении, что в 1990 году короткие, широкие лапы и громоздкие туловища группы указывали на то, что они были медлительными животными. [25] Пол изобразил прозауроподоподобный скелет «сегнозавра» (смесь различных родов) в позе четвероногих в 1988 году. [22] Основано на более полных останках алксазавра.и сочленение позвоночника, Рассел пришел к выводу в 1993 году, что реставрация скелета Пола была неточной и что руки теризинозавров держались оторванными от земли. [38] В 1995 году Несов предположил, что удлиненные когти теризинозавров использовались для защиты от хищников, и что их детеныши могли использовать свои когти для передвижения по стволам и в кронах деревьев аналогично ленивцам . [29]

В исследовании эндокраниальной анатомии эрликозавра и других теризинозавров, которые сохраняют мозговые оболочки в 2012 году , Стефан Лаутеншлагер и его коллеги обнаружили, что у этих динозавров хорошо развито обоняние, слух и равновесие . Первые два чувства могли сыграть роль в поиске пищи, уклонении от хищников и социальном поведении. Эти чувства были также хорошо развиты у более ранних целурозавров, поэтому теризинозавры, возможно, унаследовали эти черты от своих хищных предков и использовали их для различных диетических целей. [39]В исследовании функции когтей рук теризинозавров в 2014 году Лаутеншлагер обнаружил, что они не использовались для рытья, что было бы сделано с помощью когтей на ногах, потому что, как и у других манирапторанов, этому мешали перья на передних конечностях. функция. Он не мог ни подтвердить, ни игнорировать то, что когти руки могли использоваться для защиты, борьбы, стабилизации, хватаясь за стволы деревьев во время активного просмотра , сексуального демонстрации или захвата партнеров во время совокупления. Он в значительной степени исключил, что они рыли норы из-за их размера. [40]

Гнездо теризинозавров, Музей окаменелостей Dinosaurland

Яйца динозавров с зародышами типа Dendroolithidae из формации Наньчао в Китае были идентифицированы как принадлежащие теризинозаврам и описаны Мартином Кундратом и его коллегами в 2007 году. Развитие эмбрионов и тот факт, что взрослые особи не были обнаружены в связи с гнездами, указывают на то, что Птенцы теризинозавров были скороспелыми (способными передвигаться с рождения) и могли покидать свои гнезда, чтобы кормиться в одиночку, независимо от своих родителей. [41] [11] В тезисе конференции 2013 года Ёсицугу Кобаяши и его коллеги сообщили о месте гнездования тероподных динозавров из формации Джавхлант в Монголии, в котором было не менее 17 кладок яиц.в пределах площади 22 на 52 метра (72 футов × 171 фут). Каждая кладка содержала восемь сферических яиц с шероховатой поверхностью; яйца соприкасались друг с другом и располагались в форме круга без центрального отверстия. Исследователи определили яйца как дендроолиты, а значит, теризинозавры. Хотя теризинозавры неизвестны по формации, она находится над формацией Баян Ширех, где были обнаружены сегнозавры , эрликозавры и энигмозавры . Множественные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавры были колониальными гнездовьями, такими как гадрозавры , прозауроподы, титанозавры и птицы. Яйца найдены в едином стратиграфическом слое., что указывает на то, что динозавры гнездились на этом участке один раз и не проявляли привязанности к участку (всегда возвращались на одно и то же место для размножения). [42]

Диета и кормление [ править ]

Правая половина нижней челюсти голотипа показана с внутренней стороны (A), сверху (C) и снизу (D), а левая половина показана с внутренней стороны (B) по сравнению с челюстями других теризинозавров (в масштабе в правом нижнем углу)

Необычные особенности теризинозавров привели к нескольким интерпретациям их пищевого поведения; нет прямых доказательств их диеты, таких как содержимое желудка и следы кормления. В 1970 году Анатолий Рождественский предположил, что теризинозавр - единственный известный в то время член группы - использовал свои большие когти, чтобы вскрывать термитники или собирать плоды с деревьев. [11]Барсболд и Перл указали в 1979 и 1980 годах, что их особенности, вероятно, отражают иное направление эволюции, чем у более типичных теропод, многие из которых считались эффективными, активными хищниками. Их тонкие челюсти, маленькие слабые зубы и клювы, а также короткие компактные лапы указывали на то, что они не использовали бы оружие других теропод для добычи пищи, но могли охотиться на рыбу. [15] [5] В 1983 году Барсболд сказал, что роговой клюв на передней части челюстей и ослабленные зубы сзади были обычными чертами у травоядных динозавров, но не у хищных теропод, и предположил, что это может указывать на то, что сегнозавры перешли к травоядным. [3]В 1984 году Пол предположил, что они были травоядными из-за сходства их черепов с черепами прозауроподов и орнитисхийских динозавров, которые включают роговые клювы, вставные ряды зубов и полку сбоку челюстей, указывающую на наличие щек. Таким образом, подобно орнитишианам, они могли выращивать растения, манипулировать ими и жевать их сложным образом. Он также предположил, что подвздошные кости таза имели спереди расширяющиеся вбок лезвия, похожие на лезвия зауроподов, для поддержки большого кишечника, который использовался для ферментации и обработки пищи. [20] Норман заявил в 1985 году, что вероятность того, что сегнозавр был водным рыбоядным, можно объяснить его маленькими острыми зубами и широкими и, возможно, перепончатыми лапами, но счел загадочным, почему у него должен быть роговой клюв. [21]

Реставрация, показывающая большую площадь позади ног, вызванную направленной назад лобковой костью ; теризинозавры могли «сидеть» на тазу во время кормления

В 1993 году Рассел и Донг сочли небольшой размер головы, тупые клювы и большой вес тела теризинозавров совместимыми с травоядностью. [26] В 1993 и 1997 годах Рассел предположил, что теризинозавры «сидели» на тазу и поддерживали свое тело на задних конечностях, используя свои длинные руки, когти и гибкие шеи, чтобы дотянуться до листьев с деревьев и кустов клювами. Они могли подняться еще выше, стоя и путешествуя на двух ногах. Это аналогично тому, как некоторые травоядные млекопитающие используют свои передние конечности для управления растительностью; Рассел считал вымерших халикотерей и наземных ленивцев , а также горилл адаптивно конвергентными с теризинозаврами. Поскольку останки теризинозавра часто встречаются вОтложения , депонированные в речных и озерных условиях, Рассел сказал , что они могут просматриваться на прибрежных кустов и деревьев. [27] [38] Основываясь на комплексе окаменелостей в формации Биссекты в Узбекистане, Несов предположил в 1995 году, что теризинозавры могли быть частью его богатых питательными веществами водных экосистем, хотя, возможно, косвенно, питаясь осами, которые сами питались падаль водных позвоночных. Он обнаружил, что это согласуется с предположением Рождественского о том, что теризинозавры могли питаться социальными насекомыми . [29] В тезисе конференции 2006 года Сара Берч представила предполагаемый диапазон движений в руках теризинозавра неймонгозавра.и пришел к выводу, что общее движение плечевого сустава и плечевого сустава было примерно круглым, направленным вбок и немного вниз, что расходилось с более овальными рядами других теропод, направленными назад и вниз. Эта способность вытягивать руки значительно вперед, возможно, помогала теризинозарам дотянуться до листвы и схватиться за нее. [43]

В 2009 году Занно и его коллеги заявили, что теризинозавры были наиболее широко признанными кандидатами на травоядность среди теропод, и перечислили особенности, связанные с этой диетой. К ним относятся маленькие, плотно набитые, грубые зазубрины; ланцетовидные (копьевидные) зубы с низкой частотой замены; клюв в передней части челюстей; вставной зубной ряд, предполагающий мясистые щеки; удлиненная шея; небольшой череп; очень большая емкость кишечника, о чем свидетельствует окружность ребер у туловища и расширяющиеся наружу отростки подвздошной кости; и потеря беглого(связанные с бегом) адаптации задних конечностей, включая развитие функционально тетрадактильных стоп. Занно и его коллеги обнаружили, что клады, лежащие в основе Maniraptora, - Ornithomimosauria, Therizinosauria и Oviraptorosauria - имели либо прямые, либо морфологические доказательства травоядности, что означало бы, что либо эта диета развивалась независимо несколько раз у целурозавровых теропод, либо примитивное состояние группы было по крайней мере факультативная травоядность с плотоядностью проявляется только у более производных манирапторанов. [35] Занно и Питер Дж. Маковицки обнаружили в 2011 году, что теризинозавры и некоторые другие группы травоядных динозавров, у которых были клювы и сохраненные зубы, не могли полностью потерять зубы из-за отсутствия желудочных мельниц.(желудки) и нуждались в зубах для обработки пищи, и что фолиевая (на основе листьев) диета теризинозавров и других архозавров с высоким содержанием клетчатки также могла предотвратить развитие полноценного клюва. [44] Лаутеншлагер обнаружил в 2014 году, что руки теризинозавров должны были быть в состоянии расширить диапазон действия животного до точки, недоступной для головы, если бы они использовались для просмотра и удаления растительности. Однако у родов, где сохранились элементы шеи и передних конечностей, шеи были равны по длине или длиннее, чем передние конечности, поэтому тянуть за растительность было бы целесообразно только в том случае, если бы нижние части длинных ветвей были опущены для доступа к труднодоступным частям. деревья. [40]

На задних зубных зубах видна третья режущая кромка (lc), уникальная для сегнозавра среди теропод.

Занно и его коллеги заявили в 2016 году, что теризинозавры обычно относятся к спектру всеядности и травоядности с тенденцией к усилению травоядности. Хотя для поддержки этой идеи использовались различные анатомические особенности, морфология зубов считалась относительно упрощенной и имела несколько уникальных специализаций по сравнению с другими травоядными динозаврами. Несколько модификаций включают повышенную симметрию зубов у эрликозавра и увеличение зубцов у сегнозавра . Занно и коллеги выявили новые сложные особенности зубных зубов Segnosaurus , включая наличие дополнительных килей и складчатых килей с зубчатыми передними краями, которые указывают наСегнозавр переваривал пищу через рот в большей степени, чем другие теризинозавры. Вместе эти черты создали шероховатую поверхность у основания зубных коронок, которая была уникальной для сегнозавра, и предполагает, что он потреблял уникальные пищевые ресурсы или использовал узкоспециализированные стратегии питания. Поскольку несколько геологических образований демонстрируют признаки симпатрических видов теризинозавров - родственных видов, которые жили в одной и той же области в одно и то же время, - возможно, разделение ниши между ними могло сыграть роль в эволюционном успехе группы. Это подтверждается Segnosaurus с его узкоспециализированными зубными рядами, современником Erlikosaurus.с его относительно нечеткими зубами, что указывает на их разделение при добыче, переработке или ресурсах пищи. Этот вывод также подтверждается большой разницей в оценках массы тела симпатрических теризинозавров в формации Баян Ширех, которая составляла до 500%. [6]

В 2017 году исследования ниши перегородок на теризинозаврах через цифровое моделирование, Лаутеншлагер нашел dentaries из сегнозавров испытало один из самых низких величин напряжений во внешних сценариях кормления. Сегнозавру и эрликозавру помогли загнутые вниз кончики нижней челюсти и симфизарных областей, а также, вероятно, клювы, которые, как известно, смягчают стресс и напряжение. Напротив, более прямые и удлиненные зубные кости базальных теризинозавров - типичные для их целурозавров - предков - имели самые высокие значения напряжения и деформации. Тянущее вниз движение головы при захвате растительности было более вероятно, чем движение в сторону или вверх, хотя такое поведение более вероятно у сегнозавра.и Erlikosaurus с их смягчающими стресс челюстями. Разница в относительной силе укуса между симпатрическими Segnosaurus и Erlikosaurus показывает, что первый мог питаться более жесткой растительностью, в то время как общая устойчивость последнего предполагает большую гибкость в его способе кормления, поскольку уровни стресса оставались низкими во время моделирования кормления. Лаутеншлагер согласился, что эти два таксона были адаптированы к разным режимам кормления и выбора корма; Сегнозавр был более приспособлен к использованию зубных рядов для добычи или обработки пищи, в то время как эрликозавр в основном использовал клюв для стрижки и мускулатуру шеи во время кормления. Разница в размерах между сегнозавром иЭрликозавр (первый из которых, по оценкам, весил больше, чем второй) указывает, что эти эффекты были усилены и что существовали дополнительные механизмы, разделяющие их ресурсы, такие как разная высота. Поскольку другие таксоны теризинозавров были более разделены во времени и пространстве, другие факторы, помимо конкуренции внутри их группы, также могли способствовать их изменчивости, например, адаптации к другой флоре и конкуренции с другими видами травоядных. [45]

В 2018 году Лоредана Макалузо и его коллеги отметили, что бедра теризинозавров были своеобразными, потому что стержень лобковой кости был повернут назад, тогда как лобковый ботинок был сильно выдвинут вперед. В то время как более крупный кишечник, связанный с травоядными животными, был способен толкать стержень назад, они предположили, что лобковый ботинок удерживался дыхательными мышцами, которые имели решающее значение для вентиляции панциря - дыхания с дополнительными воздушными мешками - что показывает важность этого режима дыхания. [46] В исследовании мускулатуры челюсти в 2019 году Али Набавизаде пришел к выводу, что теризинозавры были в основном ортальными кормушками, двигая челюстями вверх и вниз, и одинаково поднимали челюсти, в результате чего верхние и нижние зубы с каждой стороны перекрывались.(связались друг с другом) сразу. Места происхождения и прикрепления мышц челюсти также добавляли силы закрытию челюсти. [47] Дэвид Дж. Баттон и Занно обнаружили в 2019 году травоядных динозавров, которые в основном следовали двум различным режимам питания: либо переработка пищи в кишечнике, характеризующаяся изящным черепом и низкой силой укуса, либо рот, характеризующийся особенностями, связанными с обширной переработкой. Сегнозавр , наряду с зауроподами диплодокоидов и титанозавров, орнитомимозаврами дейнохейрид и орнитомимид, а также ценагнатидами , оказался в первой категории, тогда как эрликозаврбыл больше похож на некоторые таксоны зауроподоморфов и орнитисхов, что указывает на то, что эти два теризинозавра были функционально разделены и занимали разные ниши. [48]

Палеосреда [ править ]

Сравнение размеров динозавров из формации Баян Ширех ( пятый справа сегнозавр , темно-красный)

Окаменелости сегнозавра были обнаружены в формации Баян Ширех в Монголии, которая была датирована примерно 102–86 миллионами лет назад во время сеноманского и туронского этапов позднего мелового периода на основе палеомагнитного анализа и измерений U-Pb кальцита . [49] [50] Останки были найдены в слабоцементированных серых песках, содержащих внутрипластовые конгломераты , гравий и серый аргиллит. [25] Формация Баян Ширех перекрывает формацию Баруунбаян и лежит в основе формации Джавхлант. Осадки этих образований отложены извилистыми реками.и озера на аллювиальной равнине (равнина, состоящая из отложений высокогорных рек) с полузасушливым климатом. [51] [52]

Теризинозавры были самыми многочисленными тероподами в формации Баян Ширех с точки зрения биоразнообразия ; Помимо сегнозавров , в группу входили эрликозавры , энигмозавры и, возможно, четвертый тип. [52] [53] Среди других теропод были тираннозавр Алектрозавр , орнитомимид Гарудимим и дромеозавр Ахиллобатор . [49] [54] Среди других динозавров были анкилозавр Таларурус , [49] гадрозавр Гобихадрос , [55] зауропод Эркету, [56] и цератопсовый грацилицератопс . [57] Также были обнаружены яйца динозавров, некоторые из которых были идентифицированы как Dendroolithidae, а также следы динозавров и крокодилиформ . Формация отличается разнообразием и обилием черепах, среди беспозвоночных - остракод и пресноводных моллюсков. [49] [25] [52] Формация Баян Ширех, возможно, является ровесницей формации Ирен Дабасу во Внутренней Монголии в Китае, где также были найдены окаменелости теризинозавра, похожие на окаменелости сегнозавра и эрликозавра .[58]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований теризинозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J K L Перле, А. (1979). Перевод Siskron, C .; Уэллс, С.П. «Segnosauridae - новое семейство теропод и посднего мела Монголии» [Segnosauridae - новое семейство теропод из нижнего мела Монголии] (PDF) . Труды - Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция . 8 : 45–55. Архивировано 28 ноября 2012 года (PDF) .
  2. ^ Перенасыщение, DF (1997). Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон: McFarland & Co., стр. 806–807. ISBN 978-0-89950-917-4.
  3. ^ а б в г Барсболд Р. (1983). Перевод Siskron, C .; Уэллс, СП " Хищные динозавры мела Монголии" (PDF) . Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 : 51–52, 76, 108–109. Архивировано 13 марта 2016 года (PDF) . Проверено 21 сентября 2019 года .
  4. ^ Б с д е е г ч я J Zanno, LE (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 507–508, 512–515, 522–524, 527, 533, 538–539. DOI : 10.1080 / 14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 . 
  5. ^ a b c d e f g Barsbold, R .; Перле, А. (1980). «Сегнозаврия, новый инфраотряд хищных динозавров» . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 187–195. Архивировано 21 сентября 2019 года.
  6. ^ Б с д е е г ч я J Zanno, LE ; Цогтбаатар, К .; Чинзориг, Т .; Гейтс, Т.А. (2016). «Специализации анатомии нижней челюсти и зубных рядов Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)» . PeerJ . 4 . e1885. DOI : 10,7717 / peerj.1885 . PMC 4824891 . PMID 27069815 .  
  7. ^ а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон: Издательство Принстонского университета. С. 162, 166–167. ISBN 978-0-691-16766-4.
  8. Перейти ↑ Holtz, TR Jr. (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. п. 382 . ISBN 978-0-375-82419-7.
  9. ^ a b Xu, X .; Tang, Z .; Ван, X. (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая» . Природа . 399 (6734): 350–354. Bibcode : 1999Natur.399..350X . DOI : 10.1038 / 20670 . S2CID 204993327 . 
  10. ^ а б Хендрикс, С .; Hartman, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод» . Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных . 12 (1): 27–29. Архивировано 22 июня 2018 года.
  11. ^ Б с д е е Кларк, JM; Марьянская, Т .; Барсболд Р. (2004). «Теризинозауроидеа». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 151–164. ISBN 978-0-520-24209-8.
  12. ^ Barsbold, R. (1979). «Опистопубический таз у хищных динозавров» . Природа . 279 (5716): 792–793. Bibcode : 1979Natur.279..792B . DOI : 10.1038 / 279792a0 . S2CID 4348297 . 
  13. ^ Zanno, LE (2006). «Грудной пояс и передняя конечность примитивного теризинозавроида Falcarius utahensis (Theropoda, Maniraptora): анализ эволюционных тенденций в пределах Therizinosauroida». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 636. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [636: TPGAFO] 2.0.CO; 2 .
  14. Перейти ↑ Holtz, TR (2000). «Тероподы». В Фарлоу, Джо; Бретт-Сурман, МК (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Индианского университета. п. 404. ISBN 978-0-253-21313-6.
  15. ^ a b c Barsbold, R .; Перле, А. (1979). Пер. С валлийского, WR "Модификация таса сайрис и параллельное развитие зищнич динозавров" (PDF) . Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 39–44.
  16. ^ а б Перл А. (1981). Перевод Siskron, C .; Уэллс, СП "Новый сегнозаврид из верхнего мела Монголии" (PDF) . Труды - Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция . 15 : 50–59.
  17. Перейти ↑ Perle, A. (1982). Перевод с валлийского, WR "Задняя конечность теризинозавра из верхнего мела Монголии" (PDF) . Проблемы монгольской геологии . 5 : 94–98.
  18. ^ Ли, YN; Barsbold, R .; Карри, П.Дж.; Kobayashi, Y .; Ли, HJ; Godefroit, P .; Escuillié, FO; Чинзориг, Т. (2014). «Разрешение давних загадок гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus » . Природа . 515 (7526): 257–260. Bibcode : 2014Natur.515..257L . DOI : 10,1038 / природа13874 . PMID 25337880 . S2CID 2986017 .  
  19. ^ Barsbold, R. (1983). Перевод Welsh, WR "О ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov" [ «Птичий» особенности в морфологии хищных динозавров] (PDF) . Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции . 24 : 96–103.
  20. ^ а б Пол, GS (1984). «Сегнозавры динозавров: остатки прозауроподно-орнитисхиевого перехода?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. DOI : 10.1080 / 02724634.1984.10012026 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523011 .  
  21. ^ а б Норман, DB (1985). «Разные тероподы». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в королевстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. С. 52–53. ISBN 978-0-517-46890-6.
  22. ^ а б Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С. 185, 283. ISBN 978-0-671-61946-6.
  23. ^ Готье, Дж. (1986). «Заурисхиевая монофилия и происхождение птиц» . Воспоминания Калифорнийской академии наук . 8 : 45. архивация от оригинала на 16 августа 2019 года.
  24. ^ Серено, П. (1989). «Прозавропод монофилия и базальная филогения зауроподоморфа». Реферат статей. Сорок девятое ежегодное собрание общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (3 приложение). п. 39А. ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523276 .  
  25. ^ a b c d Barsbold, R .; Марьянская, Т. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Weishampel, DB; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 408–415. ISBN 978-0-520-06727-1.
  26. ^ a b Рассел, Д.А. Донг, З.-М. (1993). «Родство нового теропода из пустыни Алкса, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107–2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R . DOI : 10.1139 / e93-183 .
  27. ^ a b c Рассел, Д. А. (1997). «Теризинозаврия». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. С. 729–730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  28. ^ Кларк, JM; Altangerel, P .; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi , позднемелового« сегнозавра »(Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Американский музей Novitates (3115): 2, 32–36. hdl : 2246/3712 .
  29. ^ a b c Несов, Л.А. (1995). Динозавры Северной Евразии: новые данные о сообществах, экологии и палеобиогеографии (PDF) . Перевод Платоновой Т. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный университет. С. 13, 18, 45–46.
  30. Перейти ↑ Holtz, TR (1996). «Филогенетическая таксономия целурозавров (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии . 70 (3): 536–538. DOI : 10.1017 / S0022336000038506 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306452 .  
  31. ^ Киркланд, Джеймс I .; Вулф, Дуглас Г. (2001). «Первый окончательный теризинозаврид (Dinosauria; Theropoda) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 410–414. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0410: FDTDTF] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 2006-1971 .  
  32. ^ Чжан, X.-H .; Сюй, X .; Zhao, Z.-J .; Sereno, P .; Куанг, X.-W .; Тан, Л. (2001). «Теризинозавроидный динозавр с длинной шеей из верхнемеловой формации Ирен Дабасу в Ней Монголе, Китайская Народная Республика» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 39 (4): 282–290. Архивировано 4 марта 2016 года (PDF) .
  33. ^ а б Киркланд, JI; Zanno, LE ; Sampson, SD; Кларк, JM; ДеБлие, Д. Д. (2005). «Примитивный теризинозавроидный динозавр из раннего мела штата Юта» . Природа . 435 (7038): 84–87. Bibcode : 2005Natur.435 ... 84K . DOI : 10,1038 / природа03468 . PMID 15875020 . S2CID 4428196 .  
  34. ^ Тернер, AH; П., Д .; Clarke, JA; Эриксон, GM; Норелл, Массачусетс (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размера, предшествующая полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007Sci ... 317.1378T . DOI : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 . 
  35. ^ a b Zanno, LE ; Gillette, DD; Олбрайт, LB; Титус, А.Л. (2009). «Новый североамериканский теризинозаврид и роль травоядных в эволюции« хищных »динозавров» . Труды: Биологические науки . 276 (1672): 3505–3511. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1029 . ISSN 0962-8452 . JSTOR 30244145 . PMC 2817200 . PMID 19605396 .    
  36. ^ Pu, H .; Kobayashi, Y .; Lü, J .; Xu, L .; Wu, Y .; Chang, H .; Zhang, J .; Цзя, С. (2013). Классенс, Леон (ред.). «Необычный базальный динозавр теризинозавр с орнитисхийским расположением зубов из Северо-Восточного Китая» . PLOS ONE . 8 (5): e63423. Bibcode : 2013PLoSO ... 863423P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0063423 . PMC 3667168 . PMID 23734177 .  
  37. ^ Zanno, LE (2010). «Остеология Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): характеристика анатомии базальных теризинозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (1): 225. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00464.x .
  38. ^ a b Рассел, Д.А. Рассел, DE (1993). «Конвергенция млекопитающих и динозавров». Национальное географическое исследование . 9 : 70–79. ISSN 8755-724X . 
  39. ^ Lautenschlager, S .; Rayfield, EJ; Altangerel, P .; Zanno, LE ; Witmer, LM; Батлер, Р.Дж. (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозаврии и ее значение для сенсорной и когнитивной функции» . PLOS ONE . 7 (12): e52289. Bibcode : 2012PLoSO ... 752289L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0052289 . PMC 3526574 . PMID 23284972 .  
  40. ^ a b Lautenschlager, S. (2014). «Морфологическое и функциональное разнообразие когтей теризинозавров и последствия для эволюции когтей теропод» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1785 г.): 20140497. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0497 . PMC 4024305 . PMID 24807260 .  
  41. ^ Kundrát, M .; Cruickshank, ARI; Manning, TW; Nudds, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ закономерностей окостенения». Acta Zoologica . 89 (3): 231–251. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2007.00311.x .
  42. ^ «Первое упоминание о гнездовой колонии динозавров из Монголии показывает гнездовое поведение теризинозавроидов» . Университет Хоккайдо . 2013. Архивировано 21 декабря 2019 года . Проверено 21 декабря 2019 года .
  43. Перейти ↑ Burch, S. (2006). Диапазон движений плечевого сустава теризинозавра Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda) . Чикагский биологический исследователь. 3 . п. 20.
  44. ^ Zanno, LE ; Маковицкий, П.Дж. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции тероподовых динозавров» . Труды Национальной академии наук . 108 (1): 232–237. Bibcode : 2011PNAS..108..232Z . DOI : 10.1073 / pnas.1011924108 . PMC 3017133 . PMID 21173263 .  
  45. ^ Лаутеншлагер, S. (2017). «Функциональное разделение ниш у Therizinosauria дает новое понимание эволюции травоядных теропод» (PDF) . Палеонтология . 60 (3): 375–387. DOI : 10.1111 / pala.12289 .
  46. ^ Macaluso, L .; Tschopp, E .; Мэннион, П. (2018). «Эволюционные изменения лобковой ориентации у динозавров сильнее коррелируют с системой вентиляции, чем с травоядными». Палеонтология . 61 (5): 703–719. DOI : 10.1111 / pala.12362 .
  47. ^ Nabavizadeh, A. (2019). «Черепная мускулатура у травоядных динозавров: обзор реконструированного анатомического разнообразия и механизмов питания». Анатомическая запись . 303 (4): 1104–1145. DOI : 10.1002 / ar.24283 . PMID 31675182 . S2CID 207815224 .  
  48. ^ Кнопка, DJ; Занно, Л. Е. (2019). «Повторяющаяся эволюция расходящихся видов травоядных у нептичьих динозавров» . Текущая биология . 30 (1): 158–168.e4. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.10.050 . PMID 31813611 . S2CID 208652510 .  
  49. ^ а б в г Хикс, Дж. Ф.; Бринкман, DL; Николс, диджей; Ватабе, М. (1999). «Палеомагнитный и палинологический анализ пластов от альба до сантона в Байн-Шире, Бурхант и Хурен-Дух, восточная часть пустыни Гоби, Монголия». Меловые исследования . 20 (6): 829–850. DOI : 10,1006 / cres.1999.0188 .
  50. ^ Kurumada, Y .; Aoki, S .; Aoki, K .; Kato, D .; Saneyoshi, M .; Цогтбаатар, К .; Windley, BF; Исигаки, С. (2020). «Кальцитовый U – Pb возраст меловой формации Байн Шире, несущей позвоночных, в пустыне Восточная Гоби в Монголии: полезность каличе для определения возраста». Terra Nova . 32 (4): 246–252. Bibcode : 2020TeNov..32..246K . DOI : 10.1111 / ter.12456 .
  51. ^ Khand, Y .; Бадамгарав, Д .; Ariunchimeg, Y .; Барсболд Р. (2000). «Меловая система Монголии и ее среды осадконакопления». Развитие палеонтологии и стратиграфии . Эльзевир. 17 : 49–79. DOI : 10.1016 / S0920-5446 (00) 80024-2 . ISBN 9780444502766.
  52. ^ a b c Ли, Ю.-Н .; Ли, Х.-Дж .; Kobayashi, Y .; Паулина-Карабахал, А .; Barsbold, R .; Фиорилло, АР; Цогтбаатар, К. (2019). «Необычное движение, сохранившееся в пределах крокодилоподобного пути из верхнемеловой формации Баяншири в Монголии, и его палеобиологические последствия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 533 : 109239. Bibcode : 2019PPP ... 533j9239L . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2019.109239 .
  53. ^ Kobayashi, Y .; Цогтбаатар, Ц .; Цогтбаатар, К .; Барсболд Р. (2015). Новый теризинозавр с функционально дидактильными руками из формации Баяншири (сеноман-турон), провинция Омногови, юго-восточная Монголия . Журнал палеонтологии позвоночных . Даллас. п. 157.
  54. ^ Perle, A .; Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. (1999). «Новый теропод-манирапторан - Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) - из верхнего мела Бурханта, Монголия». Материалы кафедры геологии и минералогии Национального музея Монголии (101): 1–105. OCLC 69865262 . 
  55. ^ Цогтбаатар, К .; Weishampel, DB; Эванс, округ Колумбия; Watabe, M .; Мподозис, JM (2019). «Новый гадрозавроид (Dinosauria: Ornithopoda) из позднемеловой формации Байншир в пустыне Гоби (Монголия)» . PLOS ONE . 14 (4): e0208480. Bibcode : 2019PLoSO..1408480T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0208480 . PMC 6469754 . PMID 30995236 .  
  56. ^ Ксепка, ДТ; Норелл, М. (2006). « Эркету эллисони , длинношеий зауропод из Бор Гуве (Дорноговский аймак, Монголия)». Американский музей "Новитатес" . 3508 (3508): 1–16. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2006) 3508 [1: EEALSF] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5783 .
  57. Перейти ↑ Sereno, PC (2000). «Летопись окаменелостей, систематика и эволюция пахицефалозавров и цератопсов из Азии». В Бентоне, MJ; Шишкин, М.А. Анвин, DM; Курочкин, Е.Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 480–516. ISBN 978-0-521-54582-2.
  58. ^ Карри, П.Дж.; Эберт, Д.А. (1993). «Палеонтология, седиментология и палеоэкология формации Ирен Дабасу (верхний мел), Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Меловые исследования . 14 (2): 127–144. DOI : 10,1006 / cres.1993.1011 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с сегнозавром, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Segnosaurus в Wikispecies