Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Теризинозавриды
Временной диапазон: поздний мел ,
~96–66  млн лет
Therizinosauridae Diversity.jpg
Конные скелеты Nothronychus mckinleyi и N. graffami
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :Манираптора
Клэйд :† Теризинозаврия
Надсемейство:† Теризинозауроида
Семья:† Therizinosauridae
Maleev , 1954.
Типовой вид
† Теризинозавр cheloniformis
Малеев, 1954 г.
Роды
Синонимы

Therizinosauridae (что означает косые ящерицы) - это семейство производных (продвинутых) теризинозавроидных динозавров , ископаемые останки которых были обнаружены в основном на границе позднего мела . Несмотря на то, что типичные окаменелости были обнаружены только в Азии и Северной Америке , ареал Therizinosauridae, как полагают, охватил большую часть суперконтинента Лавразия, судя по нескольким следам и изолированным останкам в Европе и Африке. Therizinosauridae в настоящее время компрометирует семь описанных и названных таксонов.

Теризинозавриды был назван в 1954 году Евгений Малеев после того, как крупные, коготь приносящих unguals этих видов типа теризинозавр cheloniformis . Теризинозавриды, как правило, были большими и очень крепко сложенными животными , у которых был почти сходящийся план тела с более недавними (и также вымершими) наземными ленивцами . Самые крупные роды группы - Therizinosaurus и Segnosaurus., которые были около 10 м (33 фута) и 7 м (23 фута) в длину, соответственно. Физиология теризинозавридов включает широкий и округлый живот, поддерживаемый широким и крепким тазом с толстыми задними конечностями, состоящими из очень суровых четырехпалых ступней, крепкую руку с повышенной гибкостью кисти, удлиненные когтистые когти и высоко развитые когтистые суставы. почти птичье внутреннее ухо. К числу хорошо известных черт относятся удлиненная шея, выдающийся ороговевший клюв и зубы, похожие на прозауропод, которые отличаются от всех теропод. Кроме того, у теризинозавров, по оценкам, были более развитые перья по сравнению с примитивными теризинозаврами ( Beipiaosaurus или Jianchangosaurus ).

Уникальные и причудливые особенности группы стимулировали исследования палеобиологии и палеоэкологии этого семейства. Значительная часть современных исследований сосредоточена на способах питания этих динозавров, поскольку они считаются наиболее известными кандидатами на роль теропод для травоядных . В то время как другие группы теропод полностью плотоядны, представители Therizinosauridae разошлись и приняли травоядный и, возможно, всеядный образ жизни. Это еще более подтверждается их необычной морфологией. Судя по морфологии их ступней и нескольким следам из Азии, Африки и Европы, они, вероятно, были стопоходящими , но может потребоваться дальнейшее обследование. Теризинозавриды былияйцекладущие животные, которые гнездятся колониями и кладут яйца . Фактически, яйца теризинозавров особенно распространены в позднемеловых образованиях, в основном в Азии. Oofamily Dendroolithidae часто приписывается теризинозавры класса динозавров. Некоторые из первых яиц дендроолитов были обнаружены в формациях Баян Ширех и Наньчао .

В первые годы исследований их отношения были запутанными и неясными, главным образом из-за необычных черт характера участников. Было предложено несколько альтернативных классификаций (например, присвоение названия Segnosauridae в 1979 г.) до тех пор, пока в 1990-е гг. Не были описаны более полные образцы и другие таксоны, которые подтвердили их как теропод . Многие из общих персонажей в группе также показали, что Segnosauridae был младшим синонимом гораздо более раннего семейства Therizinosauridae. Текущий филогенетический консенсус состоит в том, что теризинозавриды произошли от маленьких птицеподобных манирапторанов , и, таким образом, они попадают в кладу целурозавров, называемую Maniraptora . Более того, большинство черт теризинозаврид (например, ухостроение) были унаследованы более мелкими, подвижными, плотоядными предками. Обширный филогенетический анализ пришел к выводу, что в пределах Maniraptora теризинозавры были первой из пяти основных групп, которые разошлись.

История открытия [ править ]

Голотип коготь слепок теризинозавр (PIN 551-483)

Первым окончательно обнаруженным теризинозавридом был Теризинозавр . Ископаемые останки были обнаружены в 1918 году во время монгольской полевой экспедиции на формации Немегт в пустыне Гоби . Команда обнаружила несколько когтей, которые позже описал советский палеонтолог Евгений Малеев в 1954 году. Когти были необычайно большими, примерно 1 м (3,3 фута) в длину, если их восстановить, очень прямыми и приплюснутыми. Малеев посчитал, что когти принадлежали гигантской морской черепахе, и назвал новый род и вид Therizinosaurus cheloniformis , а также возвел Therizinosauridae, чтобы включить новый вид. [1]

В 1970-х годах было сделано больше открытий, в том числе названо больше таксонов. Дополнительные образцы теризинозавра были упомянуты монгольским палеонтологом Ринченом Барсболдом в 1976 году. Он описал набор частичных рукавов из формации Немегт и, учитывая сходство внутри когтей, отнес этот образец к роду. [2] Монгольский палеонтолог Алтангерел Перле описал и назвал новый род Segnosaurus в 1979 году на основе нижней челюсти и большей части задних конечностей. Он также придумал более новых Segnosauridae (теперь синоним Therizinosauridae), чтобы содержать этот вид. [3] В том же году палеонтологДун Чжимин описал род Nanshiungosaurus , но ошибочно интерпретировал останки как принадлежащие некоему карликовому зауроподу. [4] В следующем году Барсболд и Перл придумали семейство Segnosauria (ныне Therizinosauria), содержащее Segnosauridae и родственников. Кроме того, они назвали и кратко описали Erlikosaurus , новый род, меньший, чем Segnosaurus . [5] Что сбивает с толку, Перл переписал Эрликозавра, рассматривая этот таксон как новый род и вид в 1981 году. [6] Кроме того, Перл описал еще один образец теризинозавра.в 1982 г. на этот раз частичная задняя конечность. Он отнес заднюю конечность к роду на основании сходства с Segnosaurus . [7]

В 2001 году были описаны и названы новые теризинозавриды Neimongosaurus и Nothronychus ( N. mckinleyi ) [8] [9], а в следующем году также был описан и назван Erliansaurus . [10] Хотя новый вид Nothronychus ( N. graffami ) был назван в 2009 году. [11] Благодаря этому оба вида сделали Nothronychus наиболее полным из известных теризинозаврид. [12]

Описание [ править ]

Сравнение размеров родов Therizinosauridae

Теризинозавриды были довольно развитыми и крепко сложенными животными, достигавшими многотонных размеров, что делало их одними из самых крупных манирапторанов . Самые маленькие известные therizinosaurids являются Erliansaurus , эрликозавр и неймонгозавр , которые составляли около 3-4 м (9.8-13.1 футов) в длину, кроме того , голотипом череп эрликозавр составляет около 25 см (250 мм). Сегнозавр и возможный теризинозаврид Suzhousaurus были примерно одинакового размера, 6–7 м (20–23 футов) в длину и весили 1,3 т (2900 фунтов). Чуть меньшие представители представлены Nanshiungosaurus и Nothronychus., оценивается в 5–5,3 м (16–17 футов) в длину и 600–1 000 кг (0,60–1,00 т), соответственно. [13] [14] Родственный «Nanshiungosaurus» bohlini был похож по размеру (около 6 м (20 футов) в длину), однако его отнесение к Nanshiungosaurus маловероятно, и он может представлять или не представлять другой вид или образец более известного Suzhousaurus . [14] [15] Теризинозавры были самыми крупными представителями, достигнув высших размеров группы, они вырастали до 10 м (33 фута) в длину и весили более 5 т (11 000 фунтов). Эти размеры делают этот род одним из самых крупных известных теропод . [14]Экспоненциальные размеры, полученные у Therizinosauridae, по-видимому, были вызваны основной и специализированной диетой внутри группы и ранних представителей Therizinosauria. [16]

Отпечатки кожи от Beipiaosaurus и Jianchangosaurus показывают, что примитивные теризинозавры были покрыты слоем пуховых редких перьев, подобных тем, что наблюдаются у compsognathid Sinosauropteryx , а также более длинными, простыми перьями, которые могли использоваться в демонстрации. [17] [18] [19] [20] Однако, хотя самый ранний известный пример примитивных перьев I стадиивстречаются среди ранних теризинозавров, более продвинутые представители, как полагают, обладали более развитыми птичьими перьями. Хотя обычно перья, покрывающие этих животных, ассоциируются с полетом, они не использовались для этой цели, вместо этого они способствовали метаболизму или отображению . [21] [22]

Череп [ править ]

Череп эрликозавра и гемимандибулы сегнозавра и эрликозавра

У теризинозавридов были более специализированные черепа по сравнению с примитивными представителями, такими как Фалькариус , у которых была универсальная морда без клюва. [23] У них были относительно удлиненные морды, а на кончике была рамфотека (ороговевший клюв), используемый во время кормления. Хотя расширение клюва на спинной поверхности рыла неизвестно, предполагается, что он слегка перекрывал носовую полость, как у некоторых современных птиц. Зубные кости (нижняя челюсть) также разработали rhamphotheca, виден на беззубом (без зубов) переднего-наиболее конца. Это расширение обеспечивалось сосудисто- нервными отверстиями (небольшими ямками), обнаруженными на боковых поверхностях. [24]Известные образцы теризинозаврид Erlikosaurus , Neimongosaurus и Segnosaurus сохраняют многочисленные сосудисто-нервные отверстия (более известные у Erlikosaurus ), что указывает на то, что при жизни присутствовал хорошо развитый клюв. [8] [24] [25] Оба верхнечелюстные и ргаетахШаг были зубчатые и некоторые виды therizinosaurids специализировалась, отогнутые dentaries , такие как сегнозавр и , возможно , неймонгозавр . [25] Мозговые клетки известны от трех теризинозавров: эрликозавра , неймонгозавра иN. mckinleyi . К сожалению, черепная коробка неймонгозавра не описана и не проиллюстрирована. [12] Мозговые коробки направлены к основанию, вместе с хорошо развитыми боковыми затылочными выступами, сильно пневматизированы и имеют заметное центральное отверстие . [24] [12]

Зубные зубы эрликозавра
Зубные зубы Nothronychus
Мезиальные зубы сегнозавра
Зубные зубы сегнозавра

Дентиция является еще одним признакам черта therizinosaurids , которая отличается от всех групп теропод. Среди теризинозаврид наблюдаются по крайней мере две различные морфологии зубов ; первый представлен относительно гомодонтовыми зубами овальной или ланцетной формы с умеренно крупными зубцами (зубцами) на коронках (верхняя обнаженная часть). Этот тип зубных рядов лучше всего представлен полным трехмерным голотипом черепа эрликозавра с указанными персонажами. [24] Два изолированных зуба известны от Nothronychus.они имеют ланцетную форму, симметричны, имеют умеренные зубчики и сильно напоминают таковых у эрликозавров . Кроме того, кажется, что они происходят от зубной ткани на основании сравнения с последней. [12] На сохранившемся голотипе кончика зуба неймонгозавра сохранился прорезанный зуб ланцетной формы с небольшими грубыми зазубринами, попадающий в этот тип зубных рядов. [8] Другой тип морфологии зубов наблюдается у высокоспециализированных сегнозавров . В этом таксоне зубы очень разнородные.листообразные с относительно меньшим количеством зубчиков, которые заметно развиты, будучи крупнее, чем у предыдущих теризинозаврид. Эти зубчики состоят из множества складчатых килей (режущих кромок) с зубчатыми передними краями, которые создают шероховатую поверхность у основания коронок зуба. [25] Большинство теризинозавридов, по-видимому, имели низкий уровень замены зубов или вообще не могли их потерять. [11] [26]

Посткраниальный скелет [ править ]

Вид рук спереди Therizinosaurus IGM 100/15

У теризинозаврид плечевой пояс был более специализированным, чем у других манирапторанов, и менее похож на птицу. Лопатка (лопатка) была очень прямой и уплощенная на верхнем конце быть слито с клювовидной костью, образуя скапулокоракоид. Рядом с областью скапулокоракоидного шва , на коракоиде, имеется большое отверстие. Коракоид широкий и широкий элемент , который является слегка выпуклым и утолщенным вблизи от скапулокоракоида шва. Плечевая кость (предплечье) была исключительно прочной и гибкой с широким нижними концами , как видна на плечевых кости из therizinosaurids Nothronychus и теризинозавра . Не только это, но идвуглавая мышца была заметно хорошо развита у теризинозавра . [2] [12] В сегнозавр , то дельтовиднопекторальная гребень ( дельтовидная мышца крепление) сильно построен. [3] предплечье было относительно прямым в большинстве членов, в частности , на теризинозавр . Уменьшение блокады запястья у теризинозаврид позволило улучшить сгибание руки. Ручные фаланги имеют относительно стандартную форму среди манирапторанцев с формулой пальцев I, II и III. [10] [12]

Правая ступня Nothronychus graffami

Ручные unguals ( коготь кость) пропорционально больше , чем фаланги, сильно уплощенные из стороны в сторону, и отогнутый с большим количеством степеней специализации , чем therizinosauroids . У большинства теризинозаврид были резко заостренные и загнутые вверх ногти с очень прочными бугорками ( прикрепление сухожилий сгибателей ). Эти черты лучше видны у Nothronychus и Segnosaurus . [3] [10] [12] У теризинозавраОднако пальцы рук были чрезвычайно удлиненными и прямыми с плохими изгибами. Хотя большинство из них являются неполными, в случае восстановления они будут иметь длину около 1 м (3,3 фута), что делает их самыми большими ручными когтями среди всех известных наземных животных. Эти бугорки не так сильно развиты , как и в других therizinosaurids , хотя, кроме того, теризинозавр имел некоторые из самых длинных передних конечностей , известных для любых двуногих динозавров: сохранившегося в правой руке образца ИГМ 100/15 имеет общую длину 2,4 м (7,9 футов) . [2] [27]

Позвоночный столб был высоко пневматизирован (воздух разнесены) и относительно хорошо документированы от нескольких плохо хорошо сохранившихся элементов среди родов , но образцы наншиунгозавра и Nothronychus сохраняет наиболее полную серию позвонков. [4] [12] Therizinosaurids имел большие и надежные шейные позвонки с относительно короткий остистых отростков и platycoelous (вогнутого на обоих концах) к opisthocoelus (вогнутые задние концы) Centra , которые были удлинены и имели некоторую степень pneumacity. В спинных позвонках нервные отростки более удлиненные и жесткие. Несколько пневматопор(небольшие отверстия, ведущие к воздушным карманам) присутствуют на дорсолатеральных поверхностях центральных частей тела и постепенно уменьшаются в размерах. Некоторые виды , такие как Н. graffami имели узкую горб -like структуру на спине , как обозначено очень вытянутых остистыми отростками первых дорсальных. У теризинозаврид крестец состоит примерно из шести крестцовых позвонков с широкими центрами и закругленными гранями. Хвостовые позвонки были коренастые с жесткими и скругленными поперечными выступами. По сравнению с ранними членами у теризинозавридов было уменьшение количества хвостовых костей и незначительное сужение шеврона , что указывает на более короткий и гибкий хвост .[3] [4] [12]

Таз Nothronychus graffami

Therizinosaurids имел широкие торсы поддерживается широким, леность -как таз . Грудная клетка была очень круглой и состоят из удлиненных ребер с достаточно прочными корзинками . Наиболее измененным элементом в строении теризинозаврид было обладание уникальным опистопубическим тазом (лобковая и седалищная кость, простирающиеся назад), характерная черта, известная только у птиц и орнитисхий . Подвздошной был больше , чем седалищной и лобковойс сильно отклоненными и выраженными лопатками подвздошной кости. Выраженное расширение подвздошной кости показывает, что у теризинозаврид были массивные бедра . На дне седалищной кости присутствовал большой запирательный отросток (гребнеобразное расширение), особенно у Segnosaurus и Nothronychus . Лобок был больше седалищной кости и имел большой лобковый ботинок (широкое расширение на конце). В отличие от любой другой группы теропод, лобковая кость и седалищная кость были соединены вместе, образуя прочную структуру с квадратным концом. [3] [4] [12] И бедренная, и большеберцовая кость.были крепкими по телосложению. Первый был относительно прямым, с хорошо развитыми сочленениями и головкой бедра. Голень была немного короче бедренной кости и имела широкий нижний конец, образующий выступающую лодыжку . Малоберцовой был зажат на дно и очень напрягся. И астрагал, и пяточная кость в целом были крепкими и удлиненными костями, но тело астрагалара, по-видимому, было уменьшено в этой группе. У астрагала боковой мыщелок удлиненной формы.но медиальный уже. Боковой выступ астрагала утолщен и простирается до средней линии всего элемента от внутренней стороны к тылу, оставляя пространство для нижнего конца большеберцовой кости; при этом открывается вид спереди на боковую поверхность большеберцовой кости. Пяточная кость была крупнее и крепче, чем у большинства теропод. Он имеет округлую форму с вогнутыми суставными поверхностями и подвижное сочленение с соседними элементами, такими как астрагал или дистальные тарзалы. Еще одним сильно модифицированным элементом была тетрадактильная стопа : плюсневая кость состоит из четырех укороченных полностью функциональных плюсневых костей.. III и IV плюсны почти равны по размеру, вторая немного узкая, а первая самая короткая. Однако есть следы V плюсневой кости, но она сильно уменьшена и не имеет функционального значения, как это видно на Segnosaurus . Формула фаланги была такой же, как у других манирапторанов, IV-4, III-3, II-2 и I-1 (за исключением копытных). Когтевые пальцы на педалях были резко заостренными, уплощенными из стороны в сторону и меньше, чем пальцы рук. [7] [10] [12] Однако у эрликозавров они массивные, сочетающие жесткую и изогнутую форму с крепкими бугорками. [6]

Классификация [ править ]

Сегнозавр Голотип таз в боковой проекции и плюснах в виде сверху , как в оригинальном описании по Перлу

Семейство Therizinosauridae было придумано Евгением Малеевым в 1954 году для содержания загадочного теризинозавра , который интерпретировал этот таксон как представителя гигантских морских черепах. Позже были найдены родственники теризинозавра , но какое-то время не признавались таковыми. [1] При описании сегнозавра в 1979 году палеонтолог Алтангерел Перл придумал семейство Segnosauridae, содержащее этот загадочный таксон, и предположительно считал эту группу представителем теропод. Он отметил, что это новое семейство отличалось от Therizinosauridae по признакам когтей и предплечья. [3] Более того, в том же году Перле и Ринчен Барсболдпроанализировали строение таза сегнозавра и пришли к выводу, что оно необычно отличается от такового у «традиционных» теропод. Основываясь на этих наблюдениях, они предложили выделить сегнозаврид в отдельную группу, около уровня основного подразделения инфраотряда Saurischia . [28] Параллельно с этим недавно , а также описал наншиунгозавр был назначен Titanosaurinae по Dong Чжимина основан на предположении , что это зауроподы рода. [4] В следующем году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, содержащий Segnosauridae. В этой новой статье они также описали нового эрликозавра.и Enigmosaurus (тогда безымянный) отметив, что сегнозавры были больше похожи на динозавров-теропод, и хотя некоторые из их черт напоминали черты орнитисхий и зауроподов , эти сходства были поверхностными и отчетливыми при детальном рассмотрении. [5]

В 1982 году Перл описал третий экземпляр теризинозаврид Therizinosaurus . Он отнес этот материал к роду на основании поразительного сходства с образцами Segnosaurus . Кроме того, Перл сравнил передние конечности у этих двух таксонов и пришел к выводу, что они характеризуются удлиненными плечами, возможно, принадлежащими к одной таксономической группе. [7] Однако, основываясь на остеологических особенностях, в 1984 году Грегори С. Пол предположил, что сегнозавры были не тероподами, а прозауроподами позднего мела.и они представляли собой переходную форму между прозауроподами и орнитисхиями. Например, сегнозавры походили на прозауроподов по морфологии черепа и стопы, а также были схожи с орнитисхианами мордой, лобком и лодыжкой. [29] В 1988 году он предложил классификацию сегнозавров для теризинозаврид Therizinosaurus . [30] В обзорной статье к книге «Динозаврия в 1990 году» Барсболд и Тереза ​​Марьянска считали сегнозаврию загадочной группой заурисхий, чья позиция может быть изменена. Однако они не согласились с теризинозавром.как таксон сегнозавров, поскольку он был известен по материалу передних конечностей; однако они подтвердили, что упомянутый материал задних конечностей относится к сегнозаврам. Наконец, Барсболд и Марьянска отметили поразительное сходство между тазом Nanshiungosaurus и Segnosaurus , такое как опистопубическое состояние и большая подвздошная лопасть. Они пришли к выводу, что первый был частью Segnosauridae. [31]

Скелетный композит двух особей Alxasaurus

После описания теризинозавроидов Alxasaurus в 1993 году Дейлом А. Расселом и Донг Чжимингом родство этой группы стало более ясным. Этот новый таксон представлял собой наиболее полный член и был известен по множеству экземпляров с многочисленными чертами теропод. Более того, сохранившиеся у некоторых экземпляров задние конечности показали, что отнесение сегнозавров к теризинозаврам было правильным и что «сегнозавры» на самом деле были тероподами. Рассел и Донг также отметили крайнее сходство между Therizinosauridae и Segnosauridae и посчитали, что последнее является синонимом первого из-за приоритета . Однако Алксазаврбыл довольно примитивным родом, и надсемейство Therizinosauroida было придумано, чтобы содержать его и родственные виды. [32] После этого года Кларк и его коллеги повторно описали голотип черепа эрликозавра и обнаружили больше черт теропод, чем при первом описании. Они пришли к выводу, что теризинозавров с большей вероятностью можно отнести к тероподам-манирапторанам. [33] Сама теризинозаврия была построена в 1997 году Расселом, чтобы содержать всех этих теропод. Этот новый инфраотряд состоял из Therizinosauroida и более продвинутых Therizinosauridae. [34] Семейство Therizinosauridae было впервые дано филогенетическим определением Полом Серено.в 1998 году, который определил его как всех динозавров, более близких к Erlikosaurus, чем к Ornithomimus . [35]

В 2010 году Линдси Занно провела наиболее подробный филогенетический анализ теризинозавров на тот момент. Она назвала недоступность, повреждение, потенциальную потерю образцов голотипа, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов как наиболее значительные препятствия на пути к разрешению эволюционных отношений внутри группы. Эти факторы повлияли на положение сегнозавров и некоторых других азиатских теризинозаврид; Занно заявил, что больше хорошо сохранившихся образцов и потребуется повторное открытие недостающих элементов. Занно также пересмотрел Therizinosauroida, чтобы исключить Falcarius и сохранить его в более широкой кладе Therizinosauria, которая стала старшим синонимом Segnosauria. Кроме того, она определила Therizinosauridae как наименее инклюзивную кладу, содержащуюЭрликозавр , Нотроних , Сегнозавр и Теризинозавр . [36] Falcarius и Jianchangosaurus теперь считаются наиболее примитивными теризинозаврами, в то время как теризинозавроиды считаются более производными, чем эти два таксона, но менее производными, чем теризинозавриды. [19] [37]

Большинство филогенетических анализов выявляют семейство Therizinosauridae, содержащее Erlikosaurus , Erliansaurus , Nanshiungosaurus , Neimongosaurus , Nothronychus , Segnosaurus и Therizinosaurus . Тем не менее, Suzhousaurus обычно восстанавливается внутри группы. [38] [19] [39] [37] Therizinosauridae вместе с горсткой названных родов составляют надсемейство Therizinosauroida и, наконец, Therizinosauroida попадает в более высокий инфраотряд теризинозавров. [19] [37]Хотя консенсус еще не достигнут, было высказано предположение, что теризинозавры являются наиболее примитивной кладой в пределах Maniraptora , а также сестринской кладой овирапторозавров . [40] [11]

Приведенная ниже кладограмма следует за филогенетическим анализом 2019 года, проведенным Скоттом Хартманом и его коллегами, который в значительной степени основан на работе Занно в 2010 году. В то время как большинство теризинозаврид извлекаются в относительно традиционных, хорошо устоявшихся положениях, теризинозавроид "N." bohlini был необычно восстановлен как таксон теризинозаврид: [37]

Состав скелета различных теризинозавров (не в масштабе)
Теризинозавры
 
 

Сужозавр Азия

 
 
 

Неймонгозавр Азии

 
 
 

Теризинозавр Азии

 
 

Эрлиансавр Азия

 
 
 
 
 
 

Nanchao эмбрионов Азии

 
 
 

Наншиунгозавр Азии

 
 
 
 

Сегнозавр Азии

 
 

AMNH 6368 Азия

 
 
 
 
 

Nothronychus mckinleyi Северная Америка

 
 
 

Эрликозавр Азия

 
 
 

"Наншиунгозавр" болини Азия

 
 

Nothronychus graffami Северная Америка

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Кормление [ править ]

Сравнение нижней челюсти эрликозавра (внизу) и сегнозавра (вверху)

В 2009 году Занно и его коллеги заявили, что теризинозавры были наиболее широко признанными кандидатами на травоядность среди теропод, основываясь на небольших, плотно упакованных, грубых зубцах; зубья копьевидной формы с относительно невысокой частотой замены; хорошо развитый ороговевший клюв; длинная шея для просмотра; относительно небольшие черепа; очень большая емкость кишечника, о чем свидетельствует окружность ребер у туловища и расширяющиеся наружу отростки подвздошной кости; и заметное отсутствие беглых приспособлений в задних конечностях. Все эти особенности предполагают, что члены этого семейства питаются растительностью , а также предварительно обрабатывают ее во рту, чтобы начать расщепление целлюлозы и лигнина.. Возможно, это еще более верно для теризинозавридов, которые, похоже, в дальнейшем использовали этих персонажей. Одной из наиболее заметных адаптаций у продвинутых теризинозавридов являются четырехпалые ступни, у которых был полностью функциональный, несущий вес первый палец, который, вероятно, был приспособлен к медленному образу жизни. Занно и его коллеги обнаружили, что Ornithomimosauria , Therizinosauria и Oviraptorosauria имели либо прямые, либо морфологические доказательства травоядности , что означало бы, что либо эта диета развивалась независимо несколько раз у целурозавровых теропод, либо что примитивное состояние группы было по крайней мере факультативным, травоядным с появлением плотоядных. в более производных манирапторанах. [11]Череп теризинозаврид также был специализированным, так как он, вероятно, был увенчан спереди клювоподобным рострумом . Утверждалось, что этот рострум, вероятно, был покрыт ороговевшим клювом, приспособление, которое могло помочь повысить стабильность черепа, уменьшив напряжение и напряжение, испытываемое черепом во время кормления. [41] [25]

Как показывает их соответствующая морфология зубов, современные теризинозавриды Erlikosaurus и Segnosaurus были разделены нишевым разделением . Эти различия включают относительно нечеткие и симметричные зубы с умеренными зазубринами ( зубцами ) у Erlikosaurus и увеличенные зазубрины у Segnosaurus, состоящие из дополнительных килей и складчатых килей с зубчатыми передними краями, которые вместе создают шероховатую, рваную поверхность у основания зуба. короны, которые, по-видимому, были уникальными для сегнозаврови предполагают, что они потребляли уникальные пищевые ресурсы или использовали узкоспециализированные стратегии кормления и имели более высокую степень пероральной обработки пищи, чем другие теризинозавриды. [25] Помимо этих морфологических различий, Баттон и Занно в 2019 году отмечают, что травоядные динозавры придерживались двух основных различных способов питания. Одна из них заключалась в переработке пищи в кишечнике, для которого характерны изящные черепа и относительно низкая сила укуса. Второй - оральная обработка пищевых продуктов, характеризующаяся особенностями, связанными с обширной обработкой, например, нижней челюсти или зубного ряда. Было обнаружено, что сегнозавр находится в первом режиме, тогда как эрликозаврс большей вероятностью попадал во вторую группу, что указывает на то, что эти два теризинозаврида были функционально разделены и занимали разные ниши. [42] В том же году Али Набавизаде пришел к выводу, что большинство теризинозавров были, в основном, питающимися ортопедами (двигая челюстями вверх и вниз, а не в стороны), и поднял челюсти одинаково, в результате чего верхние и нижние зубы с каждой стороны контактировали друг с другом одновременно. . [43]

Однако развитые теризинозавры позднего мела обладали относительно слабой силой укуса по сравнению с примитивными теризинозаврами. В 2013 году палеонтолог Стефан Лаутеншлагер выполнил цифровую реконструкцию черепной мускулатуры у эрликозавра и обнаружил, что сила укуса у эдмонтозавра выше, чем у первого. Меньшая сила укуса для эрликозавра лучше используется при срезании и обрезке листьев , чем при активном жевании. [44]В более новом исследовании с большим количеством таксонов теризинозавров Лаутеншлагер пришел к аналогичным выводам. Эволюционные тенденции в механике челюстей теризинозавров отметили изменение силы укуса с течением времени, от более высокой силы укуса у ранних членов до меньшей у продвинутых теризинозавридов. Теризинозавридам помогали загнутый вниз кончик и симфизарные области (соединение между костями) зубных костей , а также, вероятно, клювы. Напротив, более прямые и удлиненные зубные кости примитивных теризинозавров имели самые высокие значения напряжения и деформации. Тянущее вниз движение головы при захвате растительности было более вероятным, чем движение в сторону или вверх, хотя такое поведение было бы более вероятно у теризинозаврид с их смягчающими стресс челюстями. [45]

Собирательство [ править ]

Скелет Нотрониха с выдающимися руками и когтями

У теризинозавридов увеличилась прочность передних конечностей и увеличилась гибкость запястий , при этом предполагаемая досягаемость кормов , вероятно, увеличилась . Кроме того, грудной пояс был модифицирован для дальнейшего увеличения вертикального досягаемости, однако считается, что хватательная способность животных снизилась. Эти адаптации больше связаны с их травоядным образом жизни, поскольку они специализируются на способности собирать урожай и собирать растительность. [12] Более того. у теризинозаврид неймонгозаврдиапазон движений рук был примерно круговым в плечевом суставе плеча и направлен в сторону и немного вниз, что расходится с более овальными, направленными назад и вниз рядами других теропод. Эта способность вытягивать руки значительно вперед, возможно, помогла этим теризинозавридам дотянуться до листвы и хвататься за нее. [46] В 2014 году Лаутеншлагер проверил биомеханическую функцию нескольких когтей теризинозавра. Он отметил, что руки некоторых теризинозавров (например, Nothronyhus или Therizinosaurus) были более эффективны при прокалывании или срыве растительности. Руки должны были иметь возможность увеличивать радиус действия животного до точки, недоступной для головы, если бы они использовались для просмотра и удаления растительности. Однако у родов, где сохранились элементы шеи и передних конечностей, шеи были равны по длине или длиннее, чем передние конечности, поэтому тянущая растительность была бы вероятна только в том случае, если бы нижние части длинных ветвей были опущены вниз для доступа к недоступной растительности. Лаутеншлагер также обнаружил, что когти теризинозаврид не использовались для рытья, что делалось бы когтями на ногах, потому что, как и у других манирапторанов, перьяна передних конечностях помешали бы этой функции. Кроме того, это действие приводит к более высокому напряжению в дорсальной области когтя - это более очевидно у теризинозавра . Однако он не мог ни подтвердить, ни игнорировать тот факт, что клешни руки могли быть полностью использованы для сексуальной демонстрации , самозащиты, внутривидового соревнования , захвата партнера во время спаривания или стабилизации хватания во время кормодобывания . [47]

Мозг и чувства [ править ]

Черепные эндокасты Erlikosaurus (слева) и N. mckinleyi (справа)

Группа также отличается адаптацией к строению уха . Структура их внутреннего уха почти птичья, с птичьими полукружными каналами и протяженной улиткой . У птиц расширенная улитка позволяет им слышать в увеличенном диапазоне частот , предполагая аналогичную функцию у тяжеловесных теризинозаврид, а также дает им хороший слух и равновесие, что действительно является чертами, которые лучше ассоциируются с плотоядными тероподами . Кроме того, считается, что удлинение улитки - приспособление, которое независимо развилось в ряде других групп теропод, - еще больше улучшает слуховую проницательность. передний мозгтеризинозаврид был довольно увеличенным и развитым с удлиненными обонятельными луковицами . Адаптация к внутреннему уху и переднему мозгу теризинозаврид, вероятно, выполняла ряд функций, таких как хорошо развитое обоняние , сложное социальное поведение , повышенная бдительность к вокализации молодых особей или даже общение с сородичами , более того, с большими пневматическими камерами. на сенсорных участках черепа теризинозаврид ( Erlikosaurus или Nothronychus mckinleyi ) указывает на то, что барабанные системы приведут к усиленному и оптимальному восприятию низкочастотного звука, возможноинфразвук . Так обстоит дело с N. mckinleyi , у которого средняя частота слышимости от 1100 до 1450 Гц и возможные верхние пределы от 3000 до 3700 Гц. Особенности включают не только обширную базикраниальную пневматичность, но и развитие базисфеноидной буллы (полой костной структуры). Кроме того, ориентация горизонтального полукружного канала относительно горизонтальной ориентации затылочного мыщелка дала теризинозавридам горизонтальное положение головы, которое обеспечивало бинокулярное зрение.с перекрывающимися визуальными полями. Подавляющее большинство этих чувств было также хорошо развито у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавриды унаследовали многие из этих черт от своих мелких плотоядных предков манирапторанов и сохранили хищную конфигурацию ушей, которая использовалась для их различных и очень специализированных диетические цели. [48] [49]

Передвижение [ править ]

След DMNH 01.07.2010 по сравнению со стопой эрликозавра

В 1964 году Захаров описал и назвал особый ихноген Macropodosaurus , который представлен серией четырехпалых следов . Эти следы были найдены в грядках сеноманской эпохи в Таджикистане , причем следует отметить, что они были сделаны двуногим четырехпалым динозавром, а пальцы ног были перепончатыми или, по крайней мере, очень мясистыми. Маловероятно, что они были сделаны четвероногим животным, поскольку следы рук в ассоциации не были обнаружены. Следы составляют около 50 см (500 мм) в длину и 30 см (300 мм) в ширину. Поскольку исследования теризинозавров начались после этих открытий, Захаров не смог определить точный тип динозавра.[50] Сенников в 2006 году повторно исследовал эти следы и пришел к выводу, что эти следы мог оставить динозавр теризинозаврид. Он сравнил Macropodosaurus с сочлененными лапами Erlikosaurus и упомянутой ногой из Therizinosaurus, обнаружив, что когда они сочленяются в стопоходящем положении, они вписываются в морфологию Macropodosaurus . Поэтому он считал, что эти следы больше связаны с теризинозавридами, и был одним из первых, кто предложил стойкую стойкость у теризинозавридов. [51] Дополнительный Macropodosaurus -grade след был обнаружен в Польшеи впервые зарегистрированы в 2008 году. Этот след напоминает следы, описанные Захаровым и, следовательно, отнесенные к Macropodosaurus sp. Эти следы могут указывать на присутствие теризинозавров в Европе . [52] В 2017 году Масрур и его коллеги сообщили о следах макроподозавров на территории нынешнего Марокко . Они похожи на исходное описание с некоторой степенью полуплантиградизма. [53]

Однако несколько других следов могут указывать на более жесткую позицию. Таковы следы от формации Кантуэлл, обозначенные номерами DMNH 2010-07-01, 2013-08-04, 2013-08-06 и 2014-11-05. Эти отпечатки состоят из четырех пальцев, первый палец которых немного меньше остальных, что приписывается теризинозавридам. По крайней мере, один отпечаток, DMNH 2010-07-01, был напрямую сравнен с относительно полной правой стопой Erlikosaurus, обнаружив согласованную морфологию. Тем не менее, большая часть отпечатка была сделана (по-видимому) пальцами и подушечкой стопы, что указывает на более прямое положение плюсневых костей. [54] [55]Тем не менее, Ботельо и его коллеги также рассмотрели стойкость стопы для теризинозаврид в 2016 году. Соответственно, представители Therizinosauridae (такие как Neimongosaurus или Nothronychus ) заново развили полностью функциональный первый палец, который соединяется с лодыжкой . [56]

Воспроизведение [ править ]

Вложенность [ править ]

Несколько гнезд дендроолитов с кладкой яиц из Азии

Некоторые из первых яиц дендроолитов , которые приписываются теризинозаврам, были обнаружены в формациях Баян Ширех и Наньчао в том же 1997 году. Они состояли из нескольких кладок яиц (группа) со средним составом из 7 или более яиц. [57] [58] [59] Кроме того, формация Баян Ширех произвела полностью выросшие специфические таксоны теризинозаврид, такие как Erlikosaurus и Segnosaurus . [5] [25] Яичные гнезда из формации Наньчао оставались неописанными в течение нескольких лет, были лишь кратко исследованы, но были обнаружены окаменелые зародыши. . [60] [61] Однако в 2007 году они были описаны палеонтологом Мартином Кундратом и его коллегами и предварительно идентифицированы как теризинозавриды на основании анатомических особенностей, таких как беззубая предчелюстная кость с опущенным краем, зубная кость с боковой полкой, зубы с пластинкой. фигурные коронки, плечевая кость с выступающим дельтовидным гребнем, подвздошная кость с расширенным передним концом и удлиненные, остро заостренные пальцы рук. Большинство яиц имеют средний размер 7 см × 9 см (70 мм × 90 мм), и, учитывая эти размеры, они, вероятно, были отложены самкой среднего размера. Хотя было обнаружено несколько кладок яиц, в одном было обнаружено 7 яиц, в 3 из которых сохранялись эмбрионы. [62]В 2019 году Хартман и его коллеги были первыми авторами, включившими эти эмбрионы в филогенетический анализ, и, как и ожидалось, эмбрионы были извлечены как теризинозавриды. [37]

В тезисе конференции 2013 года палеонтолог Ёсицугу Кобаяши и его коллеги сообщили об исключительном месте гнездования тероподных динозавров в формации Джавхлант , в котором было по крайней мере 17 кладок яиц из того же слоя на площади 22 м на 52 м. Каждая кладка содержала сферические яйца, которые находились в контакте друг с другом и имели круглую структуру без центрального отверстия. Основываясь на микроскопических особенностях яичной скорлупы, они идентифицировали яйца как дендроолиты, которые ранее относили к динозаврам-теризинозаврам. Множественные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавриды были колониальными гнездовьями.и тот факт, что они были обнаружены в одном стратиграфическом слое, предполагает, что они гнездились на этом участке только один раз и, следовательно, не проявляли филопатрического поведения . [63]Это место гнездования было официально описано в 2019 году Кохей Танака и его коллегами. В этом исчерпывающем описании количество кладок было исправлено как минимум до 15, с учетом того, что яйца были отложены в кладках, состоящих из 3-30 яиц, и вылупились в один и тот же сезон гнездования. Яйца имеют средний диаметр 13 см (130 мм) с некоторыми вариациями от 10 см (100 мм) до 15 см (150 мм). На основании гладкой внешней поверхности, внутренней и внешней частей, а также нескольких поровых каналов неправильной формы этих яиц было подтверждено их принадлежность к Dendroolithidae. Примерно 50% площади гнездовий подверглись эрозии, и, основываясь на распределении кладок яиц, можно оценить плотность гнезд примерно 1 гнездо на 10 м 2.. Это указывает на то, что изначально было до 32 гнезд. Средой обитания, в которой гнездились родители, была полузасушливая пойма, и кладка яиц была покрыта богатым органическими веществами материалом во время инкубации, как это делают сегодня некоторые сохранившиеся архозавры ( крокодилы и птицы-мегаподы ). Кроме того, ассоциация фрагментов яичной скорлупы указывает на то, что многие из кладок вылупились до того, как место было засыпано наводнением. Из 15 кладок по крайней мере 9 вылупились успешно, что составляет не менее 60% для всего участка. [64]

Видное место гнездования формации Джавхлант указывает на то, что колониальное гнездование сначала развилось у нептичьих видов динозавров, чтобы повысить успешность вылупления в экосистемах, подверженных высокому давлению хищников (таких как эта формация). Наконец, хотя яйца дендроолитов также относят к мегалозавроидам , а теризинозавриды неизвестны из формации Джавхлант, она лежит над формацией Баян Ширех, где были обнаружены яйца других дендроолитов и теризинозавров Enigmosaurus , Erlikosaurus и Segnosaurus . Кроме того, обращает на себя внимание отсутствие мегалозавроидов на этих образованиях. [64]

Онтогенез [ править ]

Эмбриональный теризинозаврид на основе окаменелых эмбрионов стадии D.

Сообщалось по крайней мере о четырех эмбриональных стадиях развития эмбрионов Наньчао; Кундрат и его коллеги классифицировали их от стадии A до D в зависимости от развития. Стадия А является самой ранней из всех и характеризуется плохой оссификацией костей и пористой структурой центральных частей позвоночного столба . На стадиях B и C кости становятся немного более сочлененными и окостеневшими. Похоже, они соответствуют уровням развития 45–50 и 64-дневных эмбрионов американского аллигатора.. Последняя и более продвинутая стадия - это D, когда у эмбрионов полностью окостенели центры позвонков и частично уменьшился нейроцентральный шов в шейных позвонках. Кроме того, большинство персонажей теризинозавров более известны в этой фазе, например, беззубая предчелюстная кость . Самый зрелый зародыш представлен CAGS-01-IG-5, который имел явно более развитую оссификацию, чем вылупившиеся птенцы аллигатора. Это указывает на то, что эмбриональные теризинозавриды достигли более зрелого скелета, чем другие архозавры, вылупившиеся в яйцеклетке.и оставались внутри яйца в течение более длительного периода, чтобы увеличить свои пропорции, несмотря на развитую оссификацию. Основываясь на состояниях развития эмбрионов, Кундрат и его коллеги предположили, что приблизительный инкубационный период составляет от 1,5 до 3 месяцев. [62]

Учитывая , что некоторые эмбрионы имели свои кости закостенелые и тот факт , что ни взрослые не были обнаружены в связи с гнездами, therizinosaurid птенцы были весьма выводковыми (capabale локомоции от рождения) и в состояние оставить свои гнезда кормить самостоятельно, независимо от своих родителей. Гнезда, построенные под землей, могли указывать на отсутствие родительской заботы во время инкубационного периода, кроме того, зрелость скелета эмбрионов на стадии D была значительно адаптирована, чтобы позволить немедленное передвижение после рождения, что потенциально может свидетельствовать о суперпресоциальном поведении. Независимость от родителей также может поддерживаться развитием зубов у вылупившихся птенцов, что соответствует всеядной диете. [62]

Палеоэкология [ править ]

Гадрозаврид-теризинозаврид в формации Кантуэлл

Теризинозавриды были очень специализированными травоядными животными, которые развили сходный образ жизни с более поздними наземными ленивцами . В некоторых аспектах они настолько похожи, что эта идея отражена и в названии нескольких видов, таких как Nothronychus (ленивый коготь) или Suzhousaurus megatherioides ( Megatherium- like). [47] Множество их анатомических и физиологических черт, таких как листообразные, крупно зазубренные зубы, сильная рука с большими когтями, печально известная удлиненная шея и развитие ороговевшего клюва, делают теризинозавридов травоядными-браузерами . В частности, теризинозавриды заняли популярные ниши в своихэкосистемы и обычно жили в полузасушливых или заболоченных местообитаниях, состоящих из высокой растительности, что видно по речным озерным условиям большинства особей. [27] [55] [65]

Как показывают по крайней мере 31 след теризинозаврида в формации Кантуэлл на Аляске , некоторые виды образовывали небольшие стада , что согласуется со сложной структурой мозга и ушей этих теропод. Совместное появление гадрозавридов в этой области может также указывать на то, что эти очень разные динозавры извлекли выгоду из экологического взаимодействия, точно так же, как некоторые животные сегодня собираются вместе по взаимовыгодным причинам, таким как увеличение ресурсов или меньшее давление хищников. Также возможно, что стадо гадрозавридов и теризинозавридов проходило по этой местности в разное время и не сталкивалось друг с другом. Независимо от этих объяснений, след теризинозаврид отражаетстадное поведение у этих теропод. [55]

Распространение [ править ]

Обмен фауной между Азией и Северной Америкой

Хотя подавляющее большинство всех теризинозаврид произошло из Азии (особенно из Китая и Монголии ), [36] [39] относительно полные останки Nothronychus были найдены за пределами Азии в Северной Америке . [12] Хотя летопись окаменелостей теризинозаврид указывает на то, что семейство процветало около туронского этапа позднего мелового периода , к барремскому этапу уже существовала пан-лауразийская эпоха.распространение теризинозавроидов. Поскольку Лавразия начала распадаться во время мелового периода, возникли две теории, объясняющие, как теризинозавры могли распространяться по всей Лавразии. Одна из теорий состоит в том, что примитивные представители уже существовали как в Азии, так и в Северной Америке, прежде чем они начали отделяться друг от друга, что предполагает появление теризинозавров по крайней мере в позднем триасе. Вторая теория состоит в том, что группа рассеялась между Азией и Северной Америкой через «меловой» Берингия мост земли во время берриасских - валанжинских этапов. Это последнее предположение подтверждается присутствием теризинозаврид в Северной Америке в раннем позднем меловом периоде, таких как Nothronychus . [36]Тем не менее, следы теризинозавридов известны из отдаленных мест, таких как Европа или Африка. Несколько четырехпалых следов были найдены в Польше, а серия следов, относящихся к позднему меловому периоду, была найдена в Марокко. Оба открытия могут указывать на то, что теризинозавриды были гораздо более дисперсными, чем считалось ранее. [52] [53]

Идея сухопутного моста еще больше подтверждается множественным совместным появлением следов гадрозавридов и теризинозаврид в нижней части формации Кантуэлл национального парка Денали , что отражает важный обмен фауной между массивами суши . Эти следы показывают преобладающее присутствие гадрозавридов и пониженную концентрацию теризинозавридов в одном и том же месте в потенциально одно и то же время. На что указывает открытие кувшинки-подобный отпечаток, представляющий собой единственный ископаемый лист с того же места, путь был оставлен динозаврами, когда они пересекали неглубокий водоем вдали от основных речных каналов, что любопытно, учитывая, что в позднем меловом периоде эта часть Северной Америки была полузасушливая среда обитания. Это происшествие в этом единственном месте в нижней части формации Кантуэлл не было зарегистрировано где-либо еще в Северной Америке, и эти следы представляют собой первую зарегистрированную встречу между заведомо разными динозаврами из Северной Америки. Разнообразие ихнотаксонов на этом участке подтверждает идею схожести фаун динозавров между Аляской и Азией в позднемеловом периоде, особенно с формацией Немегт.в которых была относительно влажная среда. Фиорилло и его коллеги предположили, что Аляска представляет собой «ворота» для обмена фауной между двумя континентальными массивами суши, а существование «мелового» сухопутного моста через Берингию еще больше способствовало этому смешению фауны, которое поощрялось, поскольку аналогичные места обитания присутствовали в Азии и Северной Америке. . [55]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований теризинозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Малеев Е.А. (1954). "Новый черепахообразный ящер в Монголии". Природа (3): 106-108. Переведенная статья
  2. ^ a b c Барсболд Р. (1976). «Новые данные о теризинозаврах (Therizinosauridae, Theropoda)». Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция . 3 : 76–92.
  3. ^ Б с д е е Перла, А. (1979). «Segnosauridae - новое семейство теропод из позднего мела Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 45-55. Переведенная статья
  4. ^ а б в г д Донг, З. (1979). «Окаменелости меловых динозавров на юге Китая» [Меловые динозавры Хуанани (юг Китая)]. В Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных; Нанкинский институт палеонтологии (ред.). Мезозойские и кайнозойские краснопласты Южного Китая (на китайском языке). Пекин: Science Press. С. 342−350. Переведенная статья
  5. ^ a b c Barsbold, R .; Перле, А. (1980). «Сегнозаврия, новый подотряд хищных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 190−192.
  6. ^ а б Перл А. (1981). «Новый сегнозаврид из верхнего мела Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 15 : 50-59. Переведенная статья
  7. ^ a b c Перл А. (1982). «Задняя конечность теризинозавра из верхнего мела Монголии». Проблемы монгольской геологии . 5 : 94-98. Переведенная статья
  8. ^ a b c Zhang, X.-H .; Сюй, X .; Zhao, Z.-J .; Серено, ПК; Куанг, X.-W .; Тан, Л. (2001). «Теризинозавроидный динозавр с длинной шеей из верхнемеловой формации Ирен Дабасу в Ней Монголе, Китайская Народная Республика» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 39 (4): 282-290.
  9. ^ Киркланд, JI; Вулф, Д.Г. (2001). «Первый окончательный теризинозаврид (Dinosauria; Theropoda) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 410-414. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0410: fdtdtf] 2.0.co; 2 . JSTOR 2006-1971 . 
  10. ^ a b c d Xu, X .; Zhang, Z.-H .; Серено, ПК; Zhao, X.-J .; Куанг, X.-W .; Han, J .; Тан, Л. (2002). «Новый теризинозавроид (Dinosauria, Theropoda) из верхнемеловой формации Ирен-Дабасу в Неймонголе» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 40 : 228-240.
  11. ^ a b c d Занно, LE; Gillette, DD; Олбрайт, LB; Титус, А.Л. (2009). «Новый североамериканский теризинозаврид и роль травоядных в эволюции хищных динозавров» . Труды Королевского общества B . 276 (1672): 3505-3511. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1029 . JSTOR 30244145 . PMC 2817200 . PMID 19605396 .   
  12. ^ Б с д е е г ч я J к л м Хедрик, ВР; Zanno, LE; Wolfe, DG; Додсон, П. (2015). «Ленивый коготь: остеология и тафономия Nothronychus mckinleyi и N. graffami (Dinosauria: Theropoda) и анатомические особенности производных теризинозаврид» . PLOS ONE . 10 (6): e0129449. Bibcode : 2015PLoSO..1029449H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0129449 . PMC 4465624 . PMID 26061728 .  
  13. ^ Хольц, TR; Рей, LV (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. ISBN 9780375824197. Список родов для информации о весе Holtz 2012
  14. ^ а б в Пол, GS (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 162–168. ISBN 9780691167664.
  15. ^ Вы, H .; Morschhauser, EM; Li, D .; Додсон, П. (2018). «Знакомство с фауной динозавров Мазуншань». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (sup. 1): 1–11. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1396995 . S2CID 202867591 . 
  16. ^ Бенсон, RBJ; Кампионе, NE; Каррано, штат Монтана; Маннион, Полицейский; Салливан, К .; Upchurch, P .; Эванс, округ Колумбия (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля» . PLOS Биология . 12 (6): e1001896. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001853 . ЛВП : 10088/25994 . PMC 4011683 . PMID 24802911 .  
  17. ^ Сюй, X .; Tang, Z.-L .; Ван, XL (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 339 (6734): 350-354. Bibcode : 1999Natur.399..350X . DOI : 10.1038 / 20670 . ISSN 1476-4687 . S2CID 204993327 .  
  18. ^ Сюй, X .; Чжэн, X .; Вы, Х. (2009). «Новый тип перьев у теропод и ранняя эволюция перьев» . Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832-834. DOI : 10.1073 / pnas.0810055106 . PMC 2630069 . PMID 19139401 .  
  19. ^ a b c d Pu, H .; Kobayashi, Y .; Lü, J .; Xu, L .; Wu, Y .; Chang, H .; Zhang, J .; Цзя, С. (2013). "Необычный динозавр базального теризинозавра с орнитисхийским стоматологическим устройством из Северо-Восточного Китая" . PLOS ONE . 8 (5): e63423. DOI : 10.1371 / journal.pone.0063423 . PMC 3667168 . PMID 23734177 .  
  20. ^ Ли, Q .; Clarke, JA; Gao, K.-Q .; Zhou, C.-F .; Meng, Q .; Li, D .; D'Alba, L .; Шоуки, доктор медицины (2014). «Эволюция меланосом указывает на ключевой физиологический сдвиг в пернатых динозаврах» . Природа . 507 (7492): 350-353. DOI : 10,1038 / природа12973 . PMID 24522537 . S2CID 4395833 .  
  21. ^ Даймонд, CC; Кабина, RJ; Брукс, JS (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения адаптивной функции перьев у теропод, не относящихся к птицам». BIOS . 82 (3): 58–63. DOI : 10.1893 / 011.082.0302 . JSTOR 23033900 . S2CID 98221211 .  
  22. ^ Макнамара, Мэн; Zhang, F .; Кирнс, SL; Орр, П.Дж.; Тулуза, А .; Foley, T .; Hone, DW E; Роджерс, CS; Бентон, MJ; Johnson, D .; Сюй, X .; Чжоу, З. (2018). «Окаменелая кожа показывает совместную эволюцию с перьями и обмен веществ у пернатых динозавров и ранних птиц» . Nature Communications . 9 (2072): 2072. Bibcode : 2018NatCo ... 9.2072M . DOI : 10.1038 / s41467-018-04443-х . ISSN 2041-1723 . PMC 5970262 . PMID 29802246 .   
  23. ^ Zanno, LE (2010). «Остеология Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): характеристика анатомии базальных теризинозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (1): 196-230. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00464.x .
  24. ^ a b c d Lautenschlager, S .; Лоуренс, штат Массачусетс; Perle, A .; Zanno, LE; Эмили, младший (2014). «Анатомия черепа Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): новые идеи, основанные на цифровой реконструкции» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1263-1291. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.874529 .
  25. ^ Б с д е е Zanno, LE; Цогтбаатар, К .; Чинзориг, Т .; Гейтс, Т.А. (2016). «Специализации анатомии нижней челюсти и зубных рядов Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)» . PeerJ . 4 : e1885. DOI : 10,7717 / peerj.1885 . PMC 4824891 . PMID 27069815 .  
  26. ^ Zanno, LE; Маковицкий, П.Дж. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции тероподных динозавров» . Труды Национальной академии наук . 108 (1): 232-237. Bibcode : 2011PNAS..108..232Z . DOI : 10.1073 / pnas.1011924108 . PMC 3017133 . PMID 21173263 .  
  27. ^ a b Senter, P .; Джеймс, Р. Х. (2010). «Высота бедра гигантских динозавров-теропод Deinocheirus mirificus и Therizinosaurus cheloniformis, и значение для музейного монтажа и палеоэкологии» (PDF) . Вестник Музея естественной истории Гумма (14): 1-10.
  28. ^ Barsbold, R .; Перле, А. (1979). "Модификация таса сайрис и параллельное развитие зищнич динозавров". Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 39-44. Переведенная статья
  29. ^ Пол, GS (1984). «Сегнозавры динозавров: пережитки прозауроподно-орнитисхиевого перехода?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507-515. DOI : 10.1080 / 02724634.1984.10012026 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523011 .  
  30. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С. 185−283. ISBN 9780671619466.
  31. ^ Barsbold, R .; Марьянская, Т. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Weishampel, DB; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 408-415. ISBN 9780520067271.
  32. ^ Рассел, DA; Донг, З. (1993). «Родство нового теропода из пустыни Алкса, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107-2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R . DOI : 10.1139 / e93-183 .
  33. ^ Кларк, JM; Perle, A .; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового сегнозавра (Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Американский музей "Новитатес" . 3115 : 1−39. hdl : 2246/3712 .
  34. Перейти ↑ Russell, DA (1997). «Теризинозаврия». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. С. 729-730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  35. Перейти ↑ Sereno, PC (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 210 (32): 41-83. DOI : 10.1127 / njgpa / 210/1998/41 .
  36. ^ a b c Занно, Л. Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503-543. DOI : 10.1080 / 14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 . 
  37. ^ a b c d e Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, WR; Ломакс, ДР; Lippincott, J .; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета» . PeerJ . 7 : e7247. DOI : 10,7717 / peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .  
  38. ^ Zanno, LE (2006). «Грудной пояс и передняя конечность примитивного теризинозавроида Falcarius Utahensis (Theropoda, Maniraptora): анализ эволюционных тенденций в пределах Therizinosauroida» . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 636-650. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [636: tpgafo] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524610 . 
  39. ^ a b Сьюз, Х.-Д .; Аверьянов, А. (2016). «Therizinosauroida (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Узбекистана» . Меловые исследования . 59 : 155−178. DOI : 10.1016 / j.cretres.2015.11.003 .
  40. ^ Смит, ДК; Zanno, LE; Сандерс, РК; Deblieux, DD; Киркланд, JI (2011). «Новые сведения о черепной коробке североамериканского теризинозавра (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis» . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (2): 387-404. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.549442 . JSTOR 25835833 . S2CID 73715992 .  
  41. ^ Lautenschlager, S .; Witmer, LM; Perle, A .; Рейфилд, EJ (2013). «Эдентулизм, клювы и биомеханические инновации в эволюции тероподных динозавров» . PNAS . 110 (51): 20657-20662. Bibcode : 2013PNAS..11020657L . DOI : 10.1073 / pnas.1310711110 . JSTOR 23761610 . PMC 3870693 . PMID 24297877 .   
  42. ^ Кнопка, DJ; Занно, Л. Е. (2019). «Повторяющаяся эволюция расходящихся видов травоядных у нептичьих динозавров» . Текущая биология . 30 (1): 158−168.e4. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.10.050 . PMID 31813611 . S2CID 208652510 .  
  43. ^ Nabavizadeh, A. (2019). «Черепная мускулатура у травоядных динозавров: обзор реконструированного анатомического разнообразия и механизмов питания». Анатомическая запись . 303 (4): 1104–1145. DOI : 10.1002 / ar.24283 . PMID 31675182 . S2CID 207815224 .  
  44. ^ Лаутеншлагер, S. (2013). «Миология черепа и характеристики силы укуса Erlikosaurus andrewsi: новый подход к цифровой реконструкции мышц» . Журнал анатомии . 222 (2): 260−272. DOI : 10.1111 / joa.12000 . PMC 3632231 . PMID 23061752 .  
  45. ^ Лаутеншлагер, S. (2017). «Функциональное разделение ниш у Therizinosauria дает новое понимание эволюции травоядных теропод» (PDF) . Палеонтология . 60 (3): 375-387. DOI : 10.1111 / pala.12289 .
  46. Перейти ↑ Burch, SH (2006). «Диапазон движений плечевого сустава теризинозавра Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (Supp. 3): 46A. DOI : 10.1080 / 02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 . 
  47. ^ a b Lautenschlager, S. (2014). «Морфологическое и функциональное разнообразие когтей теризинозавров и последствия для эволюции когтей теропод» . Труды Королевского общества B . 28 (1785): 20140497. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0497 . PMC 4024305 . PMID 24807260 .  
  48. ^ Стефан, L .; Эмили-младший; Perle, A .; Линдси, штат Эз. Лоуренс, MW (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозаврии и ее значение для сенсорной и когнитивной функции» . PLOS ONE . 7 (12): e52289. Bibcode : 2012PLoSO ... 752289L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0052289 . PMC 3526574 . PMID 23284972 .  
  49. ^ Смит, ДК; Сандерс, РК; Вулф, Д.Г. (2018). «Переоценка базисных мягких тканей и пневматичности теризинозавра Nothronychus mckinleyi (Theropoda; Maniraptora)» . PLOS ONE . 13 (7): e0198155. DOI : 10.1371 / journal.pone.0198155 . PMC 6067709 . PMID 30063717 .  
  50. ↑ Захаров, С.А. (1964). «О сеноманском динозавре, следы которого были найдены в долине реки Ширкент». В Реймане, В.М. (ред.). Палеонтология Таджикистана . Душанбе: Издательство АН Таджикской ССР. С. 31-35.
  51. ↑ Сенников, А.Г. (2006). «Чтение следов сегнозавра». Природа . 5 : 58-67.
  52. ^ а б Герлински, Г.Д. (2015). «Новые следы динозавров из верхнего мела Польши в свете палеогеографического контекста» . Ичнос . 22 (3-4): 220-226. DOI : 10.1080 / 10420940.2015.1063489 . S2CID 128598690 . 
  53. ^ a b Масрур, Мусса; Лкебир, Нура; Перес-Лоренте, Феликс (2017). «Палеоихнологический памятник Анза. Поздний мел. Марокко. Часть II. Проблемы следов крупных динозавров и первые тропы африканских макроподозавров». Журнал африканских наук о Земле . 134 : 776−793. Bibcode : 2017JAfES.134..776M . DOI : 10.1016 / j.jafrearsci.2017.04.019 . ISSN 1464-343X . 
  54. ^ Fiorillo, A. R; Адамс, Т.Л. (2012). «След теризинозавра из формации Нижний Кантуэлл (верхний мел) национального парка Денали, Аляска» . ПАЛАИ . 27 (6): 395-400. Bibcode : 2012Palai..27..395F . DOI : 10,2110 / palo.2011.p11-083r . S2CID 129517554 . 
  55. ^ a b c d Фиорилло, АР; Маккарти, П.Дж.; Kobayashi, Y .; Томсич, КС; Тыкоски, RS; Lee, Y.-N .; Танака, Т .; Ното, CR (2018). «Необычная ассоциация следов гадрозавра и теризинозавра в позднемеловых породах национального парка Денали, Аляска» . Научные отчеты . 8 (11706): 11706. DOI : 10.1038 / s41598-018-30110-8 . PMC 6076232 . PMID 30076347 .  
  56. ^ Ботельо, JH; Smith-Paredes, D .; Soto-Acuña, S .; Núñez-León, D .; Пальма, В .; Варгас, АО (2016). «Большой рост проксимальных плюсневых костей у эмбрионов птиц и эволюция положения большого пальца стопы в хватательной стопе». JEZ-B Молекулярная эволюция и эволюция . 328 (1-2): 106-118. DOI : 10.1002 / jez.b.22697 . hdl : 10533/232005 . ISSN 1552-5015 . PMID 27649924 . S2CID 4952929 .   
  57. ^ Ariunchimeg, Y. (1997). «Результаты исследований яиц динозавров». Совместная монгольско-японская палеонтологическая экспедиция . Тезисы отчетного собрания: 13.
  58. ^ Watabe, M .; Ariunchimeg, Y .; Бринкман, Д. (1997). «Гнезда яиц динозавров и их осадочная среда в местности Байн Шир (поздний мел), восточная часть Гоби». Совместная монгольско-японская палеонтологическая экспедиция . Тезисы отчетного собрания: 11.
  59. ^ Мэннинг, TW; Joysey, KA; Cruickshank, ARI (1997). «Наблюдения за микроструктурой яиц динозавров из провинции Хэнань, Китайская Народная Республика». В Wolberg, DL; Пень, E .; Розенберг, RD (ред.). Динофест Интернэшнл: Материалы симпозиума, проведенного в Университете штата Аризона . Пенсильвания: Академия естественных наук. С. 287-290.
  60. ^ Carpener, К. (1999). «Зародыш и вылупление». Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на воспроизводство динозавров (жизнь прошлого) . Блумингтон: Издательство Индианского университета. п. 209. ISBN. 9780253334978.
  61. ^ Kundrát, M .; Cruickshank, ARI; Manning, TW; Nudds, Дж. (2005). «Восхождение эмбриологии динозавров: обучение на исключительных образцах». Симпозиум Парка динозавров . Расширенные аннотации: 53–55.
  62. ^ a b c Kundrát, M .; Cruickshank, ARI; Manning, TW; Nudds, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ моделей окостенения» . Acta Zoologica . 89 (3): 231−251. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2007.00311.x .
  63. ^ Kobayashi, Y .; Lee, Y .; Barsbold, R .; Зеленицкий, Д .; Танака, К. (2013). «Первое упоминание о гнездовой колонии динозавров из Монголии показывает гнездовое поведение теризинозавроидов». В Maxwell, E .; Miller-Camp, J .; Анемона Р. (ред.). 73-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Лос-Анджелес. п. 155.
  64. ^ a b Танака, К .; Kobayashi, Y .; Зеленицкий, ДК; Therrien, F .; Lee, Y.-N .; Barsbold, R .; Кубота, К .; Ли, Х.-Дж .; Цогтбаатар, Ц .; Идерсайхан, Д. (2019). «Исключительно хорошо сохранившееся место гнездования позднемеловых динозавров в Монголии свидетельствует о колониальном гнездовом поведении нептичьих теропод» . Геология . 47 (9): 843-847. DOI : 10.1130 / G46328.1 .
  65. ^ Owocki, K .; Кремер, Б .; Cotte, M .; Бочеренс, Х. (2020). «Диетические предпочтения и климат на основе изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Немегт, верхний мел, Монголия)» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 537 : 109190. дои : 10.1016 / j.palaeo.2019.05.012 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Эрликозавр восстановил 3D-череп на Sketchfab
  • Позвонок Segnosaurus из блога Theropod Database
  • След DMNH 06.08.2013 на Sketchfab