Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эрликозавр
Временной диапазон: поздний мел ,
~96–89  млн лет
Реконструкция скелета эрликозавра.jpg
Схема скелета голотипа
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Надсемейство:† Теризинозауроида
Семья:† Теризинозавры
Род:† Эрликозавр
Барсболд и Перл , 1980
Типовой вид
† Erlikosaurus andrewsi
Барсболд и Перл, 1980
Синонимы

Эрликозавр (означает «ящерицу Эрлика») является родом из therizinosaurid , которые жили в Азии в течение позднего мелового периода. Окаменелости, череп и некоторые посткраниальные фрагменты, были найдены в формации Баян Ширех в Монголии в 1972 году и датируются примерно 96 и 89 миллионами лет назад. Эти останки были позже описаны Алтангерелом Перле и Ринченом Барсболдом в 1980 году, назвав новый род и вид Erlikosaurus andrewsi . Он представляет собой второй таксон теризинозавров из этой формации (наряду с Enigmosaurus и Segnosaurus) с наиболее полным черепом среди представителей этого своеобразного семейства динозавров.

В отличие от большинства теризинозаврид, эрликозавр был небольшим членом, достигавшим почти 3,4 м (11 футов) в длину и от 150 до 250 кг (от 330 до 550 фунтов) по массе. У него был хорошо развитый клюв на кончике морды и зубчатые челюсти, которые использовались для его травоядного питания. Ступни заканчивались четырьмя пальцами, первый из которых соединялся с щиколоткой - в отличие от рудиментарного первого пальца у большинства теропод. Как и другие теризинозавриды, у эрликозавра был большой кишечник для обработки пищи, сильные руки, оканчивающиеся удлиненными когтями , и направленный назад таз .

Эрликозавр классифицируется как теризинозавры в пределах теризинозавриды . Теризинозавры были давно загадочными динозаврами с неясными отношениями в первые годы исследований. Последующие исследования подтвердили их истинную природу как динозавров-теропод и систематическое положение среди манирапторанов . Клюв и челюсть эрликозавра указуют на лист -stripping метода характеризуется активным использованием клюва помогших шей кормления. Некоторые отличия от симпатрических Segnosaurus показывают, что эти родственные роды были разделены нишами .

Открытие и наименование [ править ]

Ископаемые местонахождения в Монголии. Местность эрликозавр в Bayshin Цав , в зоне C

В Голотипе образец, MPC-D 100/111 , был найден в слоях от местности Bayshin Цав на формировании Баяна Shireh , состоящий из исключительно хорошо сохранившегося черепа , практически полный правый ПЭС только лишенный конца проксимального из плюсневых костей II, III и IV и почти полная левая плечевая кость . Среди других останков есть фрагменты шейных позвонков , однако их количество не указано и они не показаны. Эти находки были сделаны во время советско-монгольской экспедиции в провинции Омнёгови в 1972 году. [1] [2] Восемь лет спустя роди типовой вид , Erlikosaurus andrewsi , был назван и описан (хотя и очень кратко) палеонтологами Ринченом Барсбольдом и Алтангерелом Перле в 1980 году , однако Барсболд не был указан как дающий имя этому конкретному виду. Родовое название , эрликозавр , было взято от демона короля Эрлика , из тюрко-монгольской мифологии и греческой σαῦρος (sauros, что означает ящерицу). Имя конкретных , andrewsi , в честь американского палеонтолога Рой Чепмен Эндрюс, который был лидером Американских азиатских экспедиций с 1922 по 1930 год. [1] По-видимому, в первоначальном описании левый пес был объявлен частью голотипа, [1] однако это утверждение больше не упоминалось. [2] [3] [4] [5]

Череп и правая стопа голотипа

Как ни странно, в 1981 году Перл снова назвал и описал этот вид как новый, но на этот раз более подробно и записал родовое название как латинизированное «Erlicosaurus». [2] Сегодня большинство авторов считают, что оригинальное название - Erlikosaurus - действительно. На момент открытия это был единственный известный теризинозавр (тогда называемый сегнозаврами [6] ), у которого был обнаружен полный череп, что помогло пролить свет на загадочную и малоизвестную группу динозавров. Он до сих пор представляет собой наиболее известный череп теризинозавра. [4] [5]

В 2010 году Грегори С. Пол оспорил обоснованность этого таксона, утверждая, что Erlikosaurus может быть синонимом Enigmosaurus (названного в 1983 году [7] ), поскольку останки последнего были обнаружены в той же геологической формации и известны только из тазовых структур. остается, тогда как таз у Erlikosaurus неизвестен; это сделало бы Enigmosaurus младший синоним из эрликозавр . [8] Однако, поскольку голотип бедра Энигмозавра не очень походил на бедро особи Сегнозаврапалеонтолог Ринчен Барсболд (Rinchen Barsbold) оспорил предполагаемую синонимию, как и следовало ожидать от останков эрликозавра , подобных сегнозавру , и между ними существует значительная разница в размерах. [9] В дополнение к этому, останки эрликозавра и энигмозавра известны по верхней и нижней границе, соответственно. [3] [7] [10] Следовательно, Энигмозавр и Эрликозавр обычно считаются отдельными родами. [11]

Описание [ править ]

Восстановление жизни

Поскольку этот род известен только из очень фрагментарного материала, было проблематично определить размер эрликозавра , тем более что большая часть позвоночного столба голотипа отсутствует. Длина черепа голотипа составляет примерно 25 см (250 мм), что указывает на очень маленькую особь. В целом, эрликозавр был теризинозавридом небольшого размера, по оценкам, достигал около 3,4 м (11 футов) и имел более легкое телосложение, чем массивный сегнозавр . [12] В 2012 году Стефан Лаутеншлагер и его коллеги использовали уравнения, специфичные для теропод, для оценки массы тела эрликозавра.и другие теризинозавры. Однако, поскольку бедренная кость неизвестна, они использовали двумерный регрессионный анализ логарифмически преобразованных данных для Erlikosaurus . В результате длина бедра составила 44,33 см (443,3 мм), а вес - 173,7 кг (383 фунта). Учитывая неопределенность этих оценок, они установили общий диапазон масс от 150 до 250 кг (от 330 до 550 фунтов). [5] Альтернативные оценки предлагают максимальную длину 6 м (20 футов), [9] и более консервативную длину 4,5 метра и вес 500 кг (1100 фунтов). [13] Хотя Эрликозаврв значительной степени не имеет останков тела, как у теризинозаврида, у него было бы сильное сложение рук с большими когтями, широким и массивным торсом и опистопубическим (направленным назад) тазом. [14] Известно, что теризинозавры были пернатыми животными, судя по сохранившимся отпечаткам перьев у экземпляров Beipiaosaurus и Jianchangosaurus , поэтому вполне вероятно, что эрликозавр тоже был пернатым. [15] [16]

Череп [ править ]

Реконструированный череп голотипа в боковом (A) и дорсальном (C) виде

Морда умеренно удлиненная, на предчелюстной кости с удлиненными носовыми выростами . Тонкая вертикальная пластинка кости соединяется рострально с медиальным краем предчелюстной кости, что указывает на то, что когда животное было живым, хрящевая внутренняя перегородка присутствовала. В дополнение к этому, в предчелюстной кости есть латеральные и медиальные отверстия , которые связаны сложной системой сосудистых каналов , пронизывающих структуру предчелюстной кости и, вероятно, связанных с сенсорными ветвями нервно-сосудистой сети и глазного нерва, поддерживающего рамфотеку (клюв). верхнечелюстнойтреугольная форма и заповедники 24 альвеол , что зубы являются homodont с грубыми зубчиками . Нижнечелюстной имеет клиновидную форму удлиненные и сохраняет 31 альвеолы. При виде сверху он имеет U-образную форму и сплюснутый сзади с расширением, лежащим поперек. На латеральной и вентральной поверхностях симфизарной области находится ряд отверстий размером от 2 до 5 мм (от 0,20 до 0,50 см) в диаметре. Изолированные отверстия внутри соединены сложным сосудисто-нервным каналом. В восстановленном состоянии череп имеет длину 26 см (260 мм), а нижняя челюсть - около 24 см (240 мм). [17]

Голотип правого (А) и левого (ВС) нижнечелюстных суставов

Хорошо сохранившаяся черепная коробка очень полная, отсутствует только сфенетмоидно-мезетмоидный комплекс, тогда как латеросфеноиды и орбитосфеноиды сохранились не полностью на медиальном виде. Кости вокруг черепной коробки сильно срослись , но швы между отдельными элементами не видны внешне, за исключением нескольких участков. [3] Тем не менее, эти внутренние швы можно проследить на компьютерной томографии и, следовательно, элементы мозга можно отличить друг от друга. [17] Восстановленный мозг образца несколько удлинен. Обонятельный аппарат и полушария головного мозга очень известны.обонятельный тракт намного больше, чем настоящий мозг. Полушария головного мозга большие и широкие. На поверхности головного мозга можно найти сложные сосудистые борозды, которые обычно встречаются у птиц и млекопитающих , а также у других динозавров. Наконец, мозжечок не так печально известен, как предыдущие элементы, он удлиненный и коренастый. [5]

Кератиновые клювы , или рамфотеки, хорошо известны среди различных групп в пределах динозавров . [17] Орнитомимозавры имеют веские доказательства этого. [18] [19] Однако это не является признаком отсутствия этой анатомической особенности у других групп. Несколько характеристик указывают на рамфотеку, например, беззубая предчелюстная кость с тонким сужающимся нижним краем, последовательная потеря верхних и зубных зубов, вогнутость нижней челюсти на нижней стороне, смещение нижней поверхности зубной кости и ростральная проекция нижнечелюстного симфиза. [17]

У Erlikosaurus наличие ороговевшего клюва на верхней и верхней челюстях можно предположить по наличию многочисленных сосудисто-нервных отверстий на ростральной и боковой поверхности черепа, кроме того, он имеет все упомянутые выше особенности, однако неясно расширение клюва. [17] Сохранившаяся rhamphotheca в образцах галлимят и Ornithomimus доказательств того , что оболочка кератина покрывала РгаетахШаге и перекрытой его на нижней стороне на несколько миллиметров. [18] У некоторых современных птиц рамфотека обычно ограничивается предчелюстной и верхней челюстями, хотя в некоторых случаях у некоторых птиц она частично покрывает носовой отросток. [20] По-видимому, вErlikosaurus rhamphotheca покрывает носовой отросток предчелюстной кости. [17]

Посткраниальный скелет [ править ]

Голотип правой стопы эрликозавра с удаленными ногтями

Остатки тела эрликозавра очень редки по сравнению с черепными элементами, состоящими из плечевой кости , правой стопы и некоторых шейных позвонков . Конкретные шейки матки не были рассчитаны и подсчитаны, а были кратко описаны. Шейные отделы плоскостопие (слегка вогнутые с обоих концов) с низкими нервными дугами . [1] Будучи относительно крепкими, они имеют толстые презигапофизы и большие парапофизы. Кроме того, шейки матки имеют некоторое сходство с шейками Segnosaurus , но намного меньше. [2]

Правая стопа сохранилась практически полностью, отсутствует только проксимальный конец II, III и IV плюсневых костей . Он укорочен по длине, с крепкими плюсневыми костями, которые несут расширенные суставные конечности и образуют некомпактную плюсневую кость. I плюсневая кость является самой короткой по сравнению с ней, она имеет длину 7 см (70 мм) и расширяет проксимальную суставную поверхность плюсневой кости. Все остальные плюсневые кости примерно равны по размеру, длина второй плюсневой кости составляет 11 см (110 мм). Педальные пальцы имеют очень своеобразное строение; первая цифра уменьшена по длине, а все остальные цифры почти равны по длине, однако четвертая цифра очень тонкая по сравнению с другими. В фалангииз трех первых цифр укорочены, прочны и имеют сопоставимую структуру. Вторая и третья фаланги четвертого пальца дискообразные, коренастые. Наконец, когтистые кости изогнуты, исключительно большие и сильно уплощены с боков. [1] [2] Грегори С. Пол предположил, что длинные тонкие когти на ногах использовались в качестве механизма самозащиты. [13]

Левая плечевая кость - единственный сохранившийся остаток грудной клетки. Плечевая кость имеет удлиненный эпифиз и относительно большой дельтовидный отросток. [1] Он прочный, его расчетная длина составляет 30 см (300 мм). Имеет уменьшенный вал. Проксимальный конец плечевых костей очень широкий. Плечевая головка располагает суставной поверхностью , которая является выпуклой и широким, в середине она уменьшается по направлению к краям. Имеется заметный дельтопекторный гребень с вершиной, расположенной на 1/3 длины плечевой кости от проксимального конца. Шарнирное соединение мыщелков для радиуса и локтевойдифференцированы и разделены укороченной бороздообразной ямкой и в целом очень уменьшены в размерах. Ямка для локтевого отростка умеренно глубокая и широкая. Внутренняя шероховатость головы заметна [2], как и у неродственных Dromaeosauridae . [21]

Классификация [ править ]

Основная статья: Хронология исследований теризинозавров
Устаревшая четвероногая, прозауроподоподобная реставрация Erlikosaurus

Эрликозавр был на Perle назначен Segnosauridae , [1] группа сегодня известно как теризинозавриды , подтверждаются позже кладистическими анализами. [4] Теризинозавры представляли собой странную группу теропод, которые ели растения вместо мяса и имели обращенный назад лобок , как орнитисхианы . Как и у орнитисхий, их челюсти заканчивались широким закругленным костлявым клювом, пригодным для обрезки растений. [9] [4]

Когда были обнаружены первые члены, отношения теризинозавров были довольно сложными. Например, первый известный таксон теризинозавров, Therizinosaurus , был интерпретирован как представляющий черепахоподобных животных, которые использовали удлиненные когти для питания морских водорослей. [22] Однако в 1970 году Рождественский предложил идею о том, что теризинозавры (тогда известные как сегнозавры), а не существа, не являющиеся динозаврами, на самом деле были тероподами . [23] Позже, в 1980 году, сегнозавры считались медлительными полуводными животными, при этом Грегори С. Пол утверждал, что у этих спорных животных не было характеристик теропод, и что они были прозауроподами.с орнитисхийскими приспособлениями они также разделяли эволюционные отношения. [24] Однако с описанием большего количества родов, таких как Alxasaurus , [25] Nanshiungosaurus , [26] и повторным описанием черепа Erlikosaurus , стало подтверждаться больше свидетельств о теропод. [3] С открытием и описанием пернатого Beipiaosaurus теризинозавры были полностью признаны тероподами, и их начали реконструировать в точной, двуногой позе. [15]

Следовательно, теризинозавры теперь классифицируются как теропод в целурозаврии . Линдси Занно была одним из первых авторов, которые подробно исследовали родственные связи и родство теризинозавров. Ее работа была полезна во многих филогенетических анализах. [4] Приведенная ниже кладограмма является результатом филогенетического анализа, проведенного Hartman et al. 2019 с использованием данных, предоставленных Занно в 2010 году. Erlikosaurus занимал очень выгодное положение в кладе с двумя видами Nothronychus : [11]

Голотип черепа эрликозавра (внизу) и эндокраниальные элементы других теризинозавров
Теризинозавры
безымянный
 

Сужозавр

 
безымянный
 

Неймонгозавр

 
безымянный
 

Теризинозавр

 
 

Эрлиансавр

 
 
 
 
безымянный
 

Эмбрионы нанчао

 
безымянный
 

Наншиунгозавр

 
безымянный
безымянный
 

Сегнозавр

 
 

AMNH 6368

 
 
безымянный
 

Эрликозавр

 
безымянный

Nothronychus graffami

 
 

Nothronychus mckinleyi

 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Чувства [ править ]

Реконструированный мозг эрликозавра

Эрликозавр плохо известен по посткраниальному материалу, но голотип черепа стал предметом изучения при компьютерной томографии (КТ) , опубликованной еще в 2012 году палеонтологом Стефаном Лаутеншлагером и доктором Эмили Рэйфилд из Школы наук о Земле Бристольского университета, профессором Линдси Занно. из Северной Каролины музея естественной истории и университета штата Северной Каролины , и Лоуренс Witmer, Чанг профессор палеонтологии в колледже университета Огайо наследия остеопатической медицины. Анализ полости мозга показал, что эрликозаври, вполне вероятно, большинство других теризинозавридов обладали хорошо развитыми обонянием, слухом и равновесием - чертами, которые лучше ассоциируются с хищными тероподами . Увеличенный передний мозг эрликозавра также мог быть полезен при сложном социальном поведении и уклонении от хищников . Эти чувства были также хорошо развиты у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавры, возможно, унаследовали многие из этих черт от своих хищных предков и использовали их для различных и специализированных диетических целей. [5]

В 2019 году Грэм М. Хьюз и Джон А. Финарелли проанализировали соотношение обонятельных луковиц у современных птиц и сохранили черепа нескольких вымерших видов динозавров, чтобы предсказать, сколько генов было вовлечено в обонятельную силу этих вымерших видов. Их анализ показал, что у эрликозавра было около 477 генов, кодирующих его обонятельные рецепторы, и соотношение обонятельных луковиц, равное 40, что указывает на умеренное обоняние. Оценки эрликозавров были выше, чем у большинства дромеозаврид.несмотря на травоядный образ жизни в этом таксоне, и может отражать переход к сложной социальности и / или снижение зрительных способностей. Хьюз и Финарелли указали, что по мере того, как динозавры становились больше, размер обонятельной луковицы увеличивался, что может указывать на обоняние как основной сенсорный модальность у крупнотелых нептичьих динозавров. [27]

Кормление и сила укуса [ править ]

Оптимальное и максимальное раскрытие челюсти у аллозавров (A), тираннозавров (B) и эрликозавров (C)

В 2013 году Лаутеншлагер выполнил цифровую реконструкцию черепной мускулатуры у эрликозавра и обнаружил относительно слабую силу укуса по сравнению с другими тероподами. В целом приводящая мускулатура челюстей, которая в первую очередь предназначена для закрытия челюстей, создает общую силу 374 и 570 Н, но при укусе фактически используется лишь небольшая часть, потому что сила укуса начинает уменьшаться с увеличением расстояния точки укуса приходится на челюстной сустав. Лаутеншлагер обнаружил, что наименьшее усилие на кончике морды составляет 43–65 Н, а наибольшее - в области последнего зуба верхней челюсти - 90–134 Н. Такие факторы, как наличие большого кишечника для обработки растительности и отсутствие повреждений на поверхности зубы предполагают, что эрликозавриспользовали только кончик морды и предчелюстную область, чтобы дотянуться до мягкой листвы или фруктов, а меньшая сила укуса для Erlikosaurus лучше использовалась в механизме кормления срезанием листьев и выращиванием растений, чем при активном жевании . В этом исследовании Лаутеншлагер также предположил, что эрликозавр мог обрабатывать в основном тонкие ветви и растительный материал на основе стегозавра . Более того, сравнительно узкая ширина морды может указывать на избирательное питание этого теризинозаврида. Наконец, поведение Erlikosaurus по обрыву ветвей могло быть компенсировано посткраниальной мускулатурой. [28]В том же году Лаутеншлагер и его команда создали цифровые модели черепа эрликозавра, чтобы проверить функцию рамфотеки (ороговевший клюв), и обнаружили, что эта структура в челюстях действует как структура, снижающая стресс. Они пришли к выводу, что ороговевшие клювы полезны для повышения стабильности черепа, делая его менее подверженным изгибам и / или деформации во время кормления. [29]

Восстановленный цифровым способом череп Эрликозавра

Хорошо сохранившиеся челюсти также позволили исследованию Бристольского университета определить, как его стиль кормления и диетические предпочтения связаны с тем, насколько широко они могут открывать рот. В исследовании, проведенном Лаутеншлагером и его коллегами в 2015 году , было обнаружено, что эрликозавр может открывать рот максимум на 43 градуса. Также в исследование для сравнения были включены плотоядные тероподы Allosaurus и Tyrannosaurus . Из сравнений было указано, что у хищных динозавров челюсти были шире, чем у травоядных, как и у современных хищных животных. [30] В 2016 г. с помощью анализа методом конечных элементов (FEA) иАнализ динамики нескольких тел (MDA) , сила укуса эрликозавра , платеозавра и стегозавра были протестированы для оценки диетических привычек. В результате сила укуса эрликозавра составляла 50-121 Н , а череп характеризовался высокой чувствительностью к нагрузкам и деформации, что указывает на поведение при кормлении, специализированное на активном использовании клюва. Результаты также подтверждают, что эрликозавр полагался на посткраниальную мускулатуру, чтобы компенсировать низкую силу укуса и снять нагрузку на структуру черепа. [31]

Воспроизведение [ править ]

Обнаружение окаменелых зародышей в формации Наньчао и множественных яичных гнезд из других формаций указывает на то, что у теризинозавров был колониальный стиль гнездования, аналогичный другим травоядным, таким как некоторые зауроподоморфы , титанозавры и гадрозавры , поддерживая социальный образ жизни этих животных. Птенцы теризинозавров были раннеспелыми - способны двигаться после рождения - и не обязательно зависели от своих родителей. [32] Также известно, что теризинозавры не проявляли филопатрического поведения при гнездовании, основанном на большом участке гнездования в формации Джавхлант , формации, которая покрывает Баян Шире. [33] [34]

Палеосреда [ править ]

Эрликозавр в сравнении с известным динозавром из формации Баян Ширех ( Эрликозавр красным, четвертый справа)

Голотип Erlikosaurus был обнаружен в местонахождении Байшин Цав на верхней границе формации Баян Ширех , в карьере, сложенном серыми песками с конгломератами , гравием и серыми аргиллитами . Считается, что Байши Цав образовался в результате извилистых рек . [35] [3] [36] Изучение магнитостратиграфии формации, кажется, подтверждает, что весь Баян Ширех находится в пределах длинной нормали мелового периода , которая длилась только до конца сантонского этапа. Кроме того, кальцит Измерения U-Pb оценивают возраст формации Баян Ширех от 95,9 ± 6,0 млн до 89,6 ± 4,0 млн лет назад, от сеномана до сантона. [36] [37]

Речные , озерные и калишеобразные отложения указывают на менее полузасушливый климат с наличием влажных сред, состоящих из больших меандров и озер . Крупномасштабная перекрестная стратификация во многих слоях песчаника в местонахождениях Байн Ширех и Буркхант, по-видимому, указывает на большие извилистые реки, и эти большие водоемы, возможно, истощили восточную часть пустыни Гоби . [38] [36] Многочисленные окаменелые плоды были обнаружены в местностях Бор-Гуве и Хара-Хутул. [39]Известно огромное разнообразие фауны, включая роды динозавров и нединозавров. Приложения тероподы включают большой ахиллобатор , [40] и deinocheirid Garudimimus . [41] Другие травоядные динозавры представлены анкилозаврами таларурус и Tsagantegia , [42] небольшое marginocephalians Amtocephale и Graciliceratops , [43] [44] hadrosauroid Gobihadros , [10] и зауроподы Erketu .[39] Другая фауна включает полуводных рептилий, таких как крокодиломорфы ичерепахи nanhsiungchelyid . [45] [46]

Сосуществование с сегнозавром [ править ]

Нижняя челюсть из эрликозавр (внизу) и сегнозавр (вверху)

Эрликозавр жил вместе с более крупным видом теризинозавридов в формации Баян Шире, Сегнозавром . В 2016 году Zanno и его коллеги вновь исследовали нижние челюсти и зубного ряда из сегнозавр делая прямые сравнения с теми из эрликозавр в этом процессе. Они выявили довольно сложные особенности зубных зубов Segnosaurus , которые представлены наличием многочисленных килей (режущих кромок) и складчатых килей с зубчатыми передними краями, а также увеличением зубчиков (зазубринами). Вместе эти черты создают шероховатую поверхность у основания коронок зуба, которая была уникальной дляSegnosaurus и предполагают, что он потреблял уникальные пищевые ресурсы или использовал узкоспециализированные стратегии питания с добавлением более высокой степени пероральной обработки пищи, чем симпатрические родственные виды, которые жили в том же районе в то же время - Erlikosaurus . Напротив, у последнего очень симметричные зубы с умеренными зубчиками. Соответствующие нечеткие и специализированные зубы Erlikosaurus и Segnosaurus указывают на то, что эти два теризинозаврида были разделены нишевой дифференциацией в приобретении, переработке или ресурсах пищи. Этот вывод подкрепляется большой разницей в расчетных массах тела, которая составляет до 500%. [47]

Восстановление жизни более крупного и симпатрического сегнозавра

В исследовании 2017 года разделения ниш у теризинозавров с помощью цифрового моделирования Лаутеншлагер обнаружил, что более прямые и удлиненные зубные кости примитивных теризинозавров имели самые высокие значения стресса и деформации во время сценариев внешнего питания. Напротив, Erlikosaurus и Segnosaurus получили помощь из-за того, что кончик нижней челюсти и симфизарной области (соединения кости) был повернут вниз , а также, вероятно, с помощью клювов, снижающих напряжение и деформацию. Результаты также показали разницу в силе укуса между Segnosaurus и Erlikosaurus., что указывает на то, что первый мог бы питаться более жесткой растительностью, в то время как общая устойчивость последнего предполагает большую гибкость в его способе питания. Лаутеншлагер указал, что эти два таксона адаптированы к различным способам получения пищи, и что разница в размере и высоте между двумя теризинозавридами еще больше разделяет их ниши . В то время как сегнозавр был адаптирован для использования своих специализированных зубов для добычи или обработки пищи, эрликозавр в основном полагался на мускулатуру клюва и шеи для сбора урожая во время кормления . [48]

Помимо этих черепных различий, Баттон и Занно в 2019 году отмечают, что травоядные динозавры придерживались двух основных различных способов питания. Одним из них была обработка пищи в кишечнике, для которой характерны изящные черепа и относительно низкие силы укуса, а вторым - оральная обработка пищи, характеризующаяся особенностями, связанными с обширной обработкой, такой как нижняя челюсть или зубной ряд. Было обнаружено, что сегнозавр находится в первом режиме, тогда как эрликозавр с большей вероятностью попадет во вторую группу, что дополнительно подтверждает, что эти два теризинозаврида были разделены четко определенной дифференциацией ниши. [49]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований теризинозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Barsbold, R .; Перле, А. (1980). «Сегнозаврия, новый подотряд хищных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 190−192.
  2. ^ Б с д е е Перла, А. (1981). «Новый сегнозаврид из верхнего мела Монголии». Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 15 : 50–59. Переведенная статья
  3. ^ а б в г д Кларк, JM; Perle, A .; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового« сегнозавра »(Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Американский музей Новитатес . 3115 : 1–39. hdl : 2246/3712 .
  4. ^ а б в г д Занно, Л. Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозавров (динозавров: Maniraptora)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503-543. DOI : 10.1080 / 14772019.2010.488045 .
  5. ^ a b c d e Lautenschlager, S .; Rayfield, EJ; Perle, A .; Zanno, LE; Витмер, LM (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозаврии и ее значение для сенсорной и когнитивной функции» . PLOS ONE . 7 (12): e52289. Bibcode : 2012PLoSO ... 752289L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0052289 . PMC 3526574 . PMID 23284972 .  
  6. Перейти ↑ Perle, A. (1979). «Segnosauridae - новое семейство теропод из позднего мела Монголии» [Segnosauridae - новое семейство теропод из позднего мела Монголии]. Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 45-55. Переведенная статья
  7. ^ Б Barsbold, R. (1983). "Хищные динозавры мела Монголии" [Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии] (PDF) . Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 : 107. Переведенная статья
  8. ^ Пол, GS (2010). Полевой справочник по динозаврам в Принстоне . Издательство Принстонского университета. п. 159 . ISBN 978-0-6911-3720-9.
  9. ^ a b c Додсон П. (1993). «Эрликозавр». Эпоха динозавров . Publications International, LTD. п. 142. ISBN. 0-7853-0443-6.
  10. ^ а б Цогтбаатар, К .; Weishampel, DB; Эванс, округ Колумбия; Ватабе, М. (2019). «Новый гадрозавроид (Dinosauria: Ornithopoda) из позднемеловой формации Байншир в пустыне Гоби (Монголия)» . PLOS ONE . 14 (4): e0208480. Bibcode : 2019PLoSO..1408480T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0208480 . PMC 6469754 . PMID 30995236 .  
  11. ^ a b Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, WR; Ломакс, ДР; Lippincott, J .; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета» . PeerJ . 7 : e7247. DOI : 10,7717 / peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .  
  12. ^ Holtz, TR; Рей, LV (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. ISBN 9780375824197.CS1 maint: дата и год ( ссылка ) Список родов для информации о весе Holtz 2012
  13. ^ а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 162−168. ISBN 9780691167664.
  14. ^ Хедрик, BP; Zanno, LE; Wolfe, DG; Додсон, П. (2015). «Ленивый коготь: остеология и тафономия Nothronychus mckinleyi и N. graffami (Dinosauria: Theropoda) и анатомические особенности производных теризинозаврид» . PLOS ONE . 10 (6): e0129449. Bibcode : 2015PLoSO..1029449H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0129449 . PMC 4465624 . PMID 26061728 .  
  15. ^ a b Xu, X .; Tang, Z .; Ван, XA (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 339 (6734): 350–354. Bibcode : 1999Natur.399..350X . DOI : 10.1038 / 20670 .
  16. ^ Pu, H .; Кобаяши, Ю .; Lü, J .; Xu, L .; Wu, Y .; Chang, H .; Zhang, J .; Цзя, С. (2013). «Необычный динозавр базального теризинозавра с орнитисхийским стоматологическим устройством из Северо-Восточного Китая» . PLOS ONE . 8 (5): e63423. Bibcode : 2013PLoSO ... 863423P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0063423 . PMC 3667168 . PMID 23734177 .  
  17. ^ a b c d e f Lautenschlager, S .; Витмер, Л. М.; Perle, A .; Zanno, LE; Рейфилд, EJ (2014). «Анатомия черепа Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): новые идеи, основанные на цифровой реконструкции» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1263-1291. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.874529 .
  18. ^ а б Норелл, Массачусетс; Makovicky, PJ; Карри, П.Дж. (2001). «Клюв страусиных динозавров». Природа . 412 (6850): 873–874. Bibcode : 2001Natur.412..873N . DOI : 10.1038 / 35091139 . PMID 11528466 . 
  19. Перейти ↑ Barrett, PM (2005). «Рацион страусиных динозавров» . Палеонтология . 48 (2): 347–358. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00448.x .
  20. ^ Knutsen, EM (2007). Морфология клюва у современных птиц, влияющая на морфологию клюва у орнитомимид (PDF) . Университет Осло. п. 44.
  21. ^ Остром, JH (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus, необычного теропод из нижнего мела Монтаны» (PDF) . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 30 : 1–165.
  22. Перейти ↑ Maleev, EA (1954). "Новый черепахообразный ящер в Монголии". Природа (3): 106–108. Переведенная статья
  23. ↑ Рождественский, АК (1970). «На гигантских когтях загадочных мезозойских рептилий». Палеонтологический журнал (1): 131–141.
  24. ^ Пол, GS (1984). «Сегнозавры динозавры: остатки прозауроподно-орнитисхиевого перехода?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. DOI : 10.1080 / 02724634.1984.10012026 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523011 .  
  25. ^ Рассел, DA; Донг, З. (1993). «Родство нового теропод из пустыни Алкса, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107–2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R . DOI : 10.1139 / e93-183 .
  26. Перейти ↑ Dong, Z. (1979). Динозавры из мелового периода Южного Китая (PDF) (на китайском языке). Мезозойские и кайнозойские красные пласты Южного Китая, Science Press. С. 342–350.
  27. ^ Хьюз, GM; Финарелли, Дж. А. (2019). «Размер репертуара обонятельных рецепторов у динозавров» . Труды Королевского общества B . 286 (1904): 20190909. DOI : 10.1098 / rspb.2019.0909 . PMC 6571463 . PMID 31185870 .  
  28. ^ Лаутеншлагер, S. (2013). «Черепная миология и характеристики силы укуса Erlikosaurus andrewsi: новый подход к цифровой реконструкции мышц» . Журнал анатомии . 222 (2): 260−272. DOI : 10.1111 / joa.12000 . PMC 3632231 . PMID 23061752 .  
  29. ^ Lautenschlager, S .; Витмер, Л. М.; Perle, A .; Рейфилд, EJ (2013). «Эдентулизм, клювы и биомеханические инновации в эволюции тероподных динозавров» . PNAS . 110 (51): 20657-20662. Bibcode : 2013PNAS..11020657L . DOI : 10.1073 / pnas.1310711110 . PMC 3870693 . PMID 24297877 .  
  30. ^ Лаутеншлагер, S. (2015). «Оценка краниальных скелетно-мышечных ограничений у тероподных динозавров» . Королевское общество открытой науки . 2 (11): 150495. Bibcode : 2015RSOS .... 250495L . DOI : 10,1098 / rsos.150495 . PMC 4680622 . PMID 26716007 .  
  31. ^ Lautenschlager, S .; Брасси, Калифорния; Кнопка, DJ; Барретт, PM (2016). «Разъединенная форма и функция в разрозненных кладах травоядных динозавров» . Природа . 6 (26495). Bibcode : 2016NatSR ... 626495L . DOI : 10.1038 / srep26495 . PMC 4873811 . PMID 27199098 .  
  32. ^ Kundrát, M .; Cruickshank, ARI; Manning, TW; Nudds, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ моделей окостенения» . Acta Zoologica . 89 (3): 231−251. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2007.00311.x .
  33. ^ Kobayashi, Y .; Lee, Y .; Barsbold, R .; Зеленицкий, Д .; Танака, К. (2013). «Первое упоминание о гнездовой колонии динозавров из Монголии показывает гнездовое поведение теризинозавроидов». В Maxwell, E .; Miller-Camp, J .; Анемон Р. (ред.). 73-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Лос-Анджелес. п. 155.
  34. ^ Танака, К .; Кобаяши, Ю .; Зеленицкий, ДК; Therrien, F .; Lee, Y.-N .; Barsbold, R .; Кубота, К .; Ли, Х.-Дж .; Цогтбаатар, Ц .; Идерсайхан, Д. (2019). «Исключительная сохранность места гнездования позднемеловых динозавров из Монголии свидетельствует о колониальном поведении гнездовий у нептичьих теропод» . Геология . 47 (9): 843-847. DOI : 10.1130 / G46328.1 .
  35. ^ Цыбин Ю.И.; Курзанов, С.М. (1979). «Новые данные о верхнемеловых местонахождениях позвоночных Байшин-Цавского района». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 108–112.
  36. ^ a b c Хикс, Дж. Ф.; Бринкман, DL; Николс, диджей; Ватабе, М. (1999). «Палеомагнитный и палинологический анализ пластов от альба до сантона в Байн-Шире, Бурхант и Хурен-Дух, восточная часть пустыни Гоби, Монголия» . Меловые исследования . 20 (6): 829–850. DOI : 10,1006 / cres.1999.0188 .
  37. ^ Kurumada, Y .; Aoki, S .; Aoki, K .; Kato, D .; Saneyoshi, M .; Цогтбаатар, К .; Windley, BF; Исигаки, С. (2020). «Кальцитовый U – Pb возраст меловой формации Байн Шире, несущей позвоночных, в пустыне Восточная Гоби в Монголии: полезность каличе для определения возраста». Terra Nova . DOI : 10.1111 / ter.12456 .
  38. ^ Самойлов, В.С.; Бенджамини, К. (1996). «Геохимические особенности останков динозавров из пустыни Гоби, Южная Монголия». ПАЛАИ . 11 (6): 519–531. Bibcode : 1996Palai..11..519S . DOI : 10.2307 / 3515188 . JSTOR 3515188 . 
  39. ^ а б Ксепка, ДТ; Норелл, Массачусетс (2006). «Эркету эллисони, длинношеий зауропод из Бор Гуве (Дорногов Аймаг, Монголия)» (PDF) . Американский музей Новитатес . 3508 (1): 1–16. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2006) 3508 [1: EEALSF] 2.0.CO; 2 .
  40. ^ Perle, A .; Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. (1999). «Новый манирапторан теропод - Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) - из верхнего мела Бурханта, Монголия» . Материалы кафедры геологии и минералогии Национального музея Монголии (101): 1–105. OCLC 69865262 . 
  41. ^ Kobayashi, Y .; Барсболд Р. (2005). «Повторное исследование примитивного орнитомимозавра, Garudimimus brevipes Barsbold, 1981 (Dinosauria: Theropoda) из позднего мелового периода Монголии». Канадский журнал наук о Земле . 42 (9): 1501–1521. DOI : 10.1139 / e05-044 . hdl : 2115/14579 .
  42. ^ Парк, Дж. (2020). «Дополнительные черепа Talarurus plicatospineus (Dinosauria: Ankylosauridae) и значение для палеобиогеографии и палеоэкологии бронированных динозавров». Меловые исследования . 108 : e104340. DOI : 10.1016 / j.cretres.2019.104340 .
  43. Перейти ↑ Sereno, PC (2000). «Летопись окаменелостей, систематика и эволюция пахицефалозавров и цератопсов из Азии» (PDF) . Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. С. 489–491.
  44. ^ Watabe, M .; Цогтбаатар, К .; Салливан, РМ (2011). «Новый пахицефалозаврид из формации Байншир (сеноман-поздний сантон), пустыня Гоби, Монголия» (PDF) . Летопись окаменелостей 3. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень . 53 : 489–497.
  45. ^ Данилов, И.Г .; Hirayama, R .; Суханов, В.Б .; Suzuki, S .; Watabe, M .; Витек, НС (2014). «Меловые черепахи с мягким панцирем (Trionychidae) Монголии: новое разнообразие, записи и пересмотр» . Журнал систематической палеонтологии . 12 (7): 799-832. DOI : 10.1080 / 14772019.2013.847870 . S2CID 86304259 . 
  46. ^ Тернер, AH (2015). «Обзор Shamosuchus и Paralligator (Crocodyliformes, Neosuchia) из мелового периода Азии» . PLOS ONE . 10 (2): e0118116. Bibcode : 2015PLoSO..1018116T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118116 . PMC 4340866 . PMID 25714338 .  
  47. ^ Zanno, LE; Цогтбаатар, К .; Чинзориг, Т .; Гейтс, Т.А. (2016). «Специализации анатомии нижней челюсти и зубных рядов Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)» . PeerJ . 4 : e1885. DOI : 10,7717 / peerj.1885 . PMC 4824891 . PMID 27069815 .  
  48. ^ Лаутеншлагер, S. (2017). «Функциональное разделение ниш у Therizinosauria дает новое понимание эволюции травоядных теропод». Палеонтология . 60 (3): 375-387. DOI : 10.1111 / pala.12289 .
  49. ^ Кнопка, DJ; Занно, Л. Е. (2019). «Повторяющаяся эволюция расходящихся видов травоядных у нептичьих динозавров» . Текущая биология . 30 (1): 158−168.e4. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.10.050 . PMID 31813611 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Эрликозавр восстановил 3D-череп на Sketchfab (1)
  • Эрликозавр восстановил 3D-череп на Sketchfab (2)