Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Теризинозавр
Временной диапазон: поздний мел ,
~70  млн лет
Therizinosaurus arms.jpg
Установленные передние конечности экземпляра MPC-D 100/15 в Городском научном музее Нагоя
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Надсемейство:† Теризинозауроида
Семья:† Теризинозавры
Род:† Теризинозавр
Малеев , 1954 г.
Типовой вид
† Теризинозавр cheloniformis
Малеев, 1954 г.

Теризинозавр ( / ˌ & thetas ; ɛ г ɪ ˌ г ɪ п oʊ с ɔːr ə с / ; означает «коса ящерицу») является родом очень больших therizinosaurid , которые жили в Азии в течение позднего мелового периода вчто в настоящее время является формирование Nemegt вокруг 70 миллионов лет назад. Первые останки теризинозавра были обнаружены в 1948 году монгольской полевой экспедицией в пустыне Гоби и позже описаны Евгением Малеевым.в 1954 году, который первоначально думал, что останки принадлежат рептилии, похожей на черепаху . Теризинозавр известен только по нескольким костям, в том числе по гигантским ручным когтям, от которых он получил свое название, а также по дополнительным находкам, включающим элементы передних и задних конечностей, которые были обнаружены в течение 1960-1980-х годов.

Теризинозавр включает единственный вид T. cheloniformis , который может вырастать от 9 до 10 м (от 30 до 33 футов) в длину и весить, возможно, более 3 т (3000 кг). У него были самые длинные когти среди всех наземных животных - более 50 см (20 дюймов) в длину. В отличие от других теризинозавров, когти были очень жесткими и удлиненными, но, как и у других представителей, это было медлительное травоядное животное с длинной шеей / высоким браузером, оснащенное рамфотекой (рогатым клювом) и широким туловищем для обработки пищи. Ступни заканчивались четырьмя несущими пальцами, напоминая неродственных зауроподоморфов .

Это был один из последних и самых крупных представителей своей уникальной группы теризинозавров . Теризинозавр классифицируется как теризинозаврид, что означает, что он был более производным (развитым), чем примитивные теризинозавроиды. Поначалу у теризинозавров были очень сложные отношения из-за отсутствия родов и находок в то время. Первоначально их считали своего рода завроподоморфами мелового периода или переходными орнитисхиями, но после многих лет таксономических споров они теперь помещены в состав Theropoda , в частности, как maniraptorans . Необычно удлиненные клешни теризинозавра были более полезны при вытаскивании растительности в пределах досягаемости, а не для атаки или защиты.Теризинозавр был очень высоким животным, вероятно, с меньшей конкуренцией за листву и превосходящими хищников, таких как тарбозавр .

История открытия [ править ]

Меловые окаменелости Монголии; Теризинозавр ископаемые, были собраны с Алтан Uul, Hermiin Цав и Nemegt населенных пунктов в зоне А ( Nemegt Formation )

В 1948 году несколько монгольских палеонтологических экспедиций , организованных Академией наук СССР были проведены в формировании Nemegt в пустыне Гоби , Юго - Западной Монголии , с главной целью новых окаменелостей выводов. Экспедиции обнаружили многочисленные окаменелые останки динозавров и черепах в стратотипической местности Немегт (также известной как Долина Немегт), но наиболее заметными собранными элементами были три частично обработанных вручную когтя.(кости когтей) значительных размеров. Этот набор когтей был обнаружен на участке местности Немегт, обозначенном как пятый карьер рядом со скелетом большого теропода, но также в ассоциации с другими элементами, включая фрагмент пястной кости и несколько фрагментов ребер . Он был обозначен номером экземпляра ПИН 551-483, а позже эти окаменелости были описаны российским палеонтологом Евгением Малеевым в 1954 году, который использовал их для научного названия нового рода и типового вида Therizinosaurus cheloniformis , став голотипом . Общее название ,Теризинозавр , происходит от греческого θερίζω (therízo, означая косу, пожинать или вырезать) и σαῦρος (sauros, что означает ящерицу) со ссылкой на огромные ручные unguals, а название конкретного , cheloniformis , взят из греческого χελώνη (chelóni, означает черепаху) и латинском formis, поскольку останки считались принадлежащими черепаховидной рептилии . Малеев также создал отдельное семейство для этого нового и загадочного таксона : Therizinosauridae . Поскольку о теризинозавре было мало что известноВо время первоначального описания Малеев думал, что PIN 551-483 принадлежал большой морской черепахе длиной 4,5 м, которая собирала водоросли своими гигантскими когтями. [1]

Голотип копытных ПИН 551-483 в Московском палеонтологическом музее ; обратите внимание на левую ногтевую повязку

Хотя не было до конца понятно, к какому типу животных принадлежат эти окаменелости, в 1970 году российский палеонтолог Анатолий Рождественский был одним из первых авторов, предположивших, что теризинозавр был тероподом, а не черепахой. Он сделал сравнение между хилантаизаврами и голотипом unguals от теризинозавр предположить , что эти придатки на самом деле пришли из carnosaurian динозавра, таким образом интерпретировать теризинозавр как теропод. Рождественский также проиллюстрировал три голотипических пальца руки на ногтях и повторно идентифицировал фрагмент пястной кости как плюсневую кость.кости, и, исходя из необычной формы фрагментов плюсневой кости и ребер, он внес их в список останков зауроподов . [2] Эти сходства с тероподами также прослеживались польским палеонтологом Хальской Осмольской и соавтором Эвой Роневич в 1970 году при названии и описании дейнохейруса - еще одного крупного и загадочного теропод из формации, которая изначально была известна по частичным рукавам. Подобно Рождественскому, они предположили, что голотипные копытные, скорее всего, принадлежали тероподу-карнозавру, а не крупной морской черепахе. [3]

Дополнительные образцы [ править ]

Руки образца MPC-D 100/15 с ногтями 100/16 и 100/17 в CosmoCaixa Barcelona

Дальнейшие экспедиции в формации Немегт обнаружили еще больше окаменелостей теризинозавра . В 1968 году, до заявлений Рождественского, Осмольской и Роневича, верхняя часть ногтя с ручным управлением была обнаружена в местности Алтан-Уул и обозначена как MPC-D 100/17 (ранее IGM или GIN). В 1972 г. еще один фрагментированный ноготь (экз. MPC-D 100/16) был обнаружен в верхних белых слоях местонахождения Эрмиин-Цав, сохранив только его нижнюю часть. [4] [5] В течение 1973 года гораздо более полный, более крупный и составной экземпляр был собран также в местности Немегт. Этот образец был обозначен как MPC-D 100/15 и состоит из левой и правой руки, включая скапулокоракоиды , обе плечевые кости (кости плеча), правые.Локтевой с радиусом и левыми локтевым, два правых carpals , право пясти включая полную значную Иру, а некоторые ребра с gastralia (ребрами живота). Как и в случае с окаменелостями, некоторые элементы сохранились не полностью, например, скапулокоракоиды со сломанными концами, а левая рука менее закончена, чем правая. Все эти экземпляры были впервые описаны и отнесены к теризинозаврам монгольским палеонтологом Ринченом Барсболдом в 1976 году.. В этой новой монографии он указал, что фрагменты ребер в MPC-D 100/15 были более тонкими, чем фрагменты голотипа, и определил MPC-D 100/16 и 100/17 как относящиеся к пальцам I и III, соответственно. . Было ясно , что Barsbold ПДК-D 100/15 представлял теризинозавр как когтевые в этом образце разделял удлинение и уплощенной морфологию всех предыдущих образцов. Он пришел к выводу, что теризинозавр является таксоном теропод, поскольку MPC-D 100/15 соответствует нескольким признакам теропод. [4]

Составной скелет известных останков теризинозавра

Также в 1973 году образец MPC-D 100/45 был обнаружен Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедицией в местонахождении Эрмиин Цав. В отличие от предыдущих результатов, MPC-D 100/45 представлен правой задней конечностью, состоящей из очень фрагментированной бедренной кости с нижним концом большеберцовой кости , астрагала , пяточной кости , предплюсны IV, функциональной тетрадацильной стопы (четырехпалой), нарушающей четыре частичных плюсневые кости , частично сохранившиеся пальцы I и III и почти целые II и IV пальцы. Эти более новые останки были описаны также монгольским палеонтологом Алтангерелом Перле в 1982 году.. Он также считал отнесение теризинозавров и теризинозавров к Chelonia ( отряд черепах ) маловероятным и выдвинул гипотезу о теризинозаврах и сегнозаврах, которые во время этого описания считались тероподными динозаврами, особенно похожими друг на друга на основе их соответствующей скапулокоракоидной морфологии, только отличаясь по размеру. Перл отнес MPC-D 100/45 к Therizinosaurus, учитывая, что этот образец был найден недалеко от местоположения MPC-D 100/15 и практически аналогичен описанному pes для Segnosaurus . [6]В 1990 году Барсболд и Тереза ​​Марьянска согласились с Перлом в том, что материал задних конечностей от Hermiin Tsav, который он описал в 1982 году, был теризинозаврами (тогда называемыми сегнозаврами), учитывая, что плюсна была коренастой, а астрагал имел восходящий отросток с боковым сводом (костное расширение), но подвергнуть сомнению его отнесение его к теризинозавру и идентичность сегнозавров для этого таксона, поскольку он был известен только по грудному поясу и другим элементам передних конечностей, что делает невозможным прямое сравнение между экземплярами. Они считали, что этот экземпляр представляет позднемелового представителя сегнозавров, но не теризинозавра . [7]

В 2010 году Тем не менее, в Северной Америке палеонтолог Линдсей Е. Zanno в ней большое таксономическое Переоценка Therizinosauria считается направление от MPC-D 100/45 для теризинозавр быть , вероятно , на основе обоснования , что она была собрана в том же стратиграфическом контексте (Nemegt Формирование ) в качестве голотипа и обладал крепкой четырехпалой морфологией других теризинозаврид, таких как Segnosaurus . Она также исключила материал ребер из голотипа, поскольку Рождественский повторно определил, что оно, вероятно, произошло от динозавра-зауропод, а не от самого теризинозавра . [8]

Описание [ править ]

Размер три образцов ( голотип зеленый) по сравнению с 1,8 м высоты человека

Для манирапторов стандартов, теризинозавр получены огромных размеров, по оценкам, достигнет 9 до 10 м ( от 30 до 33 футов) в длине с громоздким весом от 3 т (3000 кг) до возможно более 5 т (5000 кг). [9] [10] [11] Эти размеры делают теризинозавр самый большой теризинозавры известный и самый большой известный манирапторы. Наряду с современным дейнохейрусом он был самым крупным манираптообразным . [12] Хотя останки теризинозавра относительно неполные, выводы о его физических характеристиках можно сделать на основании более полных и связанныхтеризинозавриды . Как и у других членов их семейства, у теризинозавра был пропорционально маленький череп с рамфотекой (роговым клювом) на длинной шее, с двуногой походкой и тяжелым широким животом для обработки листвы с добавлением редких оперений . Его задние конечности заканчивались четырьмя функционально несущими вес пальцами, в отличие от других групп теропод, у которых первый палец был уменьшен до росистого когтя . [13] [14] [15] В 2010 году Сентер и Джеймс использовали уравнения длины задних конечностей, чтобы предсказать общую длину задних конечностей у теризинозавра и дейнохейруса.. Они пришли к выводу, что средний теризинозавр мог иметь длину ног примерно 3 м (9,8 фута). [16] Совсем недавно Майк Тейлор и Мэтт Ведель предположили, что вся шея будет в 2,9 раза больше плечевой кости , которая составляла 76 см (760 мм), в результате чего длина шеи составила 2,2 м (7,2 фута) на основе сравнения с шейные позвонки серия наншиунгозавр . [17]

Восстановление жизни

Теризинозавров можно отличить от других теризинозавров тем, что у них очень прямые пальцы рук, которые сжаты из стороны в сторону (уплощены) и гипертрофированы (удлинены) с плохими изгибами, удлиненный дельтопекторный гребень на плечевой кости, длина пястной кости I больше 2/3 длина III пястной кости, а I пястная кость имеет увеличенный внутренний гребень, который соединяет внутренний нижний мыщелок и верхнюю внутреннюю долю. [8] Наиболее отличительной особенностью теризинозавра было наличие гигантских когтей на каждом из трех пальцев его передних конечностей. Они были распространены среди теризинозавров , но особенно большими и варки в теризинозавр, и они считаются самыми длинными из всех наземных животных. [12]

Передние конечности [ править ]

Руки экземпляра MPC-D 100/15 с ногтями 100/16 и 100/17 в Экспериментариуме

Наиболее полная рука теризинозавра представлена ​​образцом MPC-D 100/15, который сохраняет почти полную правую руку и более фрагментированную левую руку. Общая длина правой руки составляет 2,4 м (7,9 фута). [16] лопатка мера 67 см (670 мм) в длину с коренастым и уплощенной спинным лезвием, широкий акромиальнымом процесса и очень расширенной вентральную поверхность; лезвие кажется сломанным на конце. Возле переднего края лопаточного расширения и около скапулокоракоидного шва видно отверстие ; Вероятно, при жизни он функционировал как канал для кровеносных сосудов и нервов . Задний край лопатки крепкий, акромионимеет легкое строение, вероятно, слитое в хрящевую систему со своей периферией. Коракоид мера 36 см (360 мм) в длине, он имеет широкий и выпуклую боковую поверхность , которая образует слегка наклонена вогнутость вблизи от скапулокоракоида шва . Эта вогнутость наклоняется вниз к расширению лопатки. Рядом со скапулокоракоидным швом этот край становится очень тонким и, возможно, превращается в хрящ вместе с периферией клювовидного шва при жизни, как в случае лопаточного края. На коракоиде также имеется большое отверстие. суставнойширокий и глубокий, слегка обращенный к внешней боковой стороне. У него крепкие, выпуклые гребневидные края. Толщина супрагленоида развита в виде выпуклого гребня, она разделена на вершине скапулокоракоидного шва. Крепление двуглавой мышцы заметно развито в виде большого бугорка с коренастой вершиной, что указывает на сильные мышцы при жизни. [18]

Плечевой имеет встроенный робастно, размер 76 см (760 мм) в длину. Имеет широкий проксимальный конец. Дельтовидной гребень высокий и толстый, его вершина расположена приблизительно 1/3 от верхнего конца, длина гребня составляет не менее 2/3 длины всего элемента кости. Нижний конец плечевой кости сильно расширен и уплощен кзади. В мыщелках разработаны на передней сторону нижнего расширения в то время как надмыщелки очень широки и проект за пределы областей суставных. локтевойего длина составляет 62,02 см (620,2 мм), и большую часть его длины занимает прямой вал. Локтевой отросток очень широкий. Верхнюю суставную область можно разделить на внутреннюю и внешнюю боковые стороны. Боковая сторона имеет кайму треугольной формы и слегка вогнута; при виде сверху он ограничен ямкой для верхнего сочленения лучевой кости. Внутренняя сторона образует полулунную ямку, которая покрывает лунный мыщелок плечевой кости. Радиус составляет 55,04 см (550,4 мм) в длину и слегка S-изогнутые. Верхний конец сплюснут в боковом направлении, очень широкий, а дистальный конец очень прочный. [18]

Рука и когти [ править ]

Восстановленный ручной слепок MPC-D 100/15 в Музее динозавров Атала

Сохранившееся право Манус состоит из двух нижних костей запястья , полных трех пястных костей и полной второй цифры . Первый нижний запястье имеет высоту 8,23 см (82,3 мм) и ширину 8,53 см (85,3 мм) с двумя сочленениями на самом нижнем конце. Верхняя поверхность запястья разделена широкой ямкой , образующей сочленение запястья.. С внутренней стороны он имеет форму треугольника и прикрепляется к верхней поверхности I пястной кости, занимая немного меньше, чем латеральная сторона, которая сочленяется со II пястной костью. Когда они пересекаются, эти области разделяются косой проекцией. Второй нижний запястный сустав меньше первого, его высота составляет 5,6 см (56 мм), а высота - 5,93 см (59,3 мм). Его нижняя поверхность уплощена, а суставная поверхность запястья простирается от первого запястья до второго запястья над сочленением двух костей. [18]

Скелетная схема с изображением известного unguals из теризинозавр

Пястный я это 14,55 см (145,5 мм) в длину и по сравнению с другими более надежным и коренастым. В целом боковая сторона широкая, особенно в самой верхней части; внутренняя граница тонкая и узкая. Верхнее сочленение состоит из трех частей. Нижняя верхняя часть сустава несколько асимметрична и сгибается во внутреннюю сторону слева вместе с широким глубоким отверстием. Пястная кость II имеет длину 28,68 см (286,8 мм) и является наиболее удлиненной и прочной. Он имеет наклонное, квадратное и уплощенное верхнее сочленение. В сочленении нижней головки очень симметричные мыщелки., разделенная широкой глубокой ямкой. Боковые соединительные отверстия развиты слабо. Пястная кость III имеет длину 19,16 см (191,6 мм), у нее очень тонкий стержень по сравнению с другими пястными костью, а также верхнее сочленение, которое разделяется на три части. Нижняя суставная головка асимметрична с глубокими и широкими отверстиями. Как и у II пястной кости, боковые соединительные отверстия развиты слабо. Сохранился только второй палец правой руки, состоящий из двух фаланг и большого ногтя. Первая и вторая фаланги примерно равны по форме и длине (14,17 см (141,7 мм) и 14,38 см (143,8 мм) соответственно), они также имеют крепкое и коренастое строение. Верхние суставные фасетки очень симметричны и сохраняют гребень, который особенно высок в первой фаланге.Верхняя граница этого гребня очень заостренная и толстая; вероятно, он служил местом для прикреплениясухожилия разгибателей в жизни. Нижняя часть головы почти симметрична, но центральная ямка значительно шире и глубже в первой фаланге. Сохранившиеся копытные кости особенно огромны, их длина оценивается примерно в 52 см (520 мм). В отличие от других теризинозавров, они очень прямые, уплощенные с боков и не особенно изогнуты с очень острыми кончиками. Верхнее сочленение симметрично и имеет поперечный выступ, разделяющий поверхность на две асимметричные части. Размер когтей MPC-D 100/16 и 100/17 может указывать на их принадлежность к ручным цифрам I и III соответственно. [18]

Классификация [ править ]

Устаревшее четвероногое, похожее на завроподоморфа восстановление Erlikosaurus

Первоначально Малеев классифицировал теризинозавра как гигантскую морскую черепаху, и этот род был отнесен Малеевым к отдельной теризинозавриде, учитывая, насколько загадочным был этот образец. [1] Окаменелости оставались неопределенными среди научного сообщества, однако в 1970 году Рождественский был одним из первых палеонтологов, предположивших, что теризинозавр на самом деле был динозавром-тероподом, а не какой-то черепахой. Кроме того, предполагаемые ребра голотипа были, вероятно, от другого динозавра, возможно, от какого-то завроподоморфа. [2] С открытием и описанием Сегнозавра в 1979 году Перл назвал новое семейство динозавров,Segnosauridae . Он предварительно поместил семью в Theropoda, учитывая сходство нижней челюсти и зубных рядов с другими членами. [19] Год спустя новый род Erlikosaurus был назван Барсболдом и Перлом в 1980 году. Они назвали новый инфраотряд под названием Segnosauria, состоящий из Erlikosaurus и Segnosaurus . Они также отметили, что, несмотря на отклонения от нормы и таз, напоминающий орнитисхи, сегнозавры обладали схожими чертами с другими теропод. [20] Открыв в 1982 году Перлом заднюю конечность, отнесенную к теризинозавру , он пришел к выводу, что сегнозаврбыл очень похож на последний по морфологии стопы, и, возможно, они принадлежали к одной, если не к одной группе. [6] В 1983 году Барсболд назвал новый род сегнозавров Enigmosaurus . Он проанализировал таз этого нового рода и указал на то, что сегнозавриды настолько отличались от других теропод, что могли находиться вне группы или представлять другую линию динозавров-теропод. [18] Позже в том же году он усилил исключение сегнозавров из числа теропод, отметив, что их таз похож на таз динозавров- завропод . [21]

Установленный скелет Альксазавра в Королевском музее Тиррелла . Алксазавр помог решить важные аспекты родства давно загадочных теризинозавров.

Следовательно, назначение сегнозавров начало смещаться в сторону зауроподоморфов. В 1984 году Пол утверждал, что сегнозавры, а не аберрантные тероподы, на самом деле были зауроподоморфами, которым удалось сохраниться в меловой период. Он основал эту идею на анатомических особенностях, таких как череп и аналогичная конфигурация стопы. [22] Он сохранил свою позицию в 1988 году, поместив сегнозавров в ныне устаревшую Phytodinosauria , и был одним из первых, кто предложил отнесение сегнозавров к загадочному теризинозавру . [23] Другие известные палеонтологи, такие как Готье или Серено, поддержали это видение. [24] [25]В 1990 году Барсболд и Тереза ​​Марьянска согласились в том, что материал задних конечностей из Hermiin Tsav, относящийся к теризинозавру в 1982 году, был сегнозавром, поскольку он соответствовал нескольким признакам, но сочли, что он вряд ли принадлежит к роду и виду, поскольку не было перекрывающегося материала среди образцов. Барсболд и Марьянска также не согласились с предыдущими исследователями, которые классифицировали дейнохейрус как сегнозавр. [7] В том же году Дэвид Б. Норман считал теризинозавра тероподом неопределенной классификации. [26]

Оттиски перьев с голотипа бейпиаозавра

Однако с неожиданным открытием и описанием Alxasaurus в 1993 году, широко признанные зауроподоморфные сходства сегнозавров были поставлены под сомнение Руселлом и Донгом . Этот новый род был гораздо более полным, чем любой другой сегнозавр, и многочисленные анатомические особенности указывали на его родство с теризинозавром . При этом они определили Therizinosauridae вместе с Segnosauridae как одну группу, причем первое название имело таксономический приоритет . Из-за некоторых примитивных персонажей, присутствующих в Alxasaurus, они создали новый таксономический ранг - Therizinosauroida., содержащий этот новый таксон и Therizinosauridae. Вся эта новая информация предоставила данные о родстве теризинозавроидов с новым названием. Наконец, Рассел и Донг пришли к выводу, что эти животные были настоящими тероподами с необычно аномальными чертами. [27] В 1994 году Кларк и его коллеги заново описали очень полный череп эрликозавра, и на этот раз было обнаружено еще больше черт теропод. Они также подтвердили синонимию Segnosauridae с Therizinosauridae и считали теризинозавроидов динозаврами-манирапторами. [28] В 1997 году Расселл ввел инфраотряд Теризинозаврия.чтобы содержать всех сегнозавров. Этот новый инфраотряд состоял из Therizinosauroida и более продвинутых Therizinosauridae. Таким образом, сегнозаврия стала синонимом теризинозаврии. [29] Хотя некоторые неуверенности оставались, в 1999 году Сюй и его коллеги описали маленький пернатый теризинозавроид из Китая , новый род Beipiaosaurus . Это определенно подтвердило размещение теризинозавров среди теропод, а также их таксономическое место в целурозаврах . Это открытие также показало, что перья были широко распространены среди динозавров-теропод. [30]

В 2010 году Линдси Занно пересмотрела таксономию теризинозавров с большим количеством деталей. Она обнаружила, что многие части голотипов теризинозавров были потеряны или повреждены, а редкие экземпляры без перекрывающихся элементов были недостатком при заключении о родстве членов. Занно согласилась с тем, что образец IGM 100/45 был передан Therizinosaurus, поскольку он соответствует нескольким признакам теризинозаврид, но решила не включать образец в свой таксономический анализ из-за отсутствия остатков передних конечностей. Она также исключила предполагаемые ребра, которые присутствовали на голотипе, поскольку они, вероятно, принадлежали другому животному, а не теризинозавру . [8] В 2019 году, Хартман и его коллеги также выполнили большой филогенетический анализ теризинозаврии на основе признаков, предоставленных Занно в ее редакции. Они обнаружили аналогичные с Занно результаты в отношении семейства Therizinosauridae, но на этот раз с включением большего количества таксонов и образцов. Кладограмма ниже показывает размещение теризинозавра в теризинозаврии согласно Хартману и его коллегам в 2019 г .: [31]

Реконструкции скелета различных родов теризинозавров (без масштаба); Теризинозавр в верхнем левом углу
Теризинозавры
безымянный
 

Сужозавр

 
безымянный
 

Неймонгозавр

 
безымянный
 

Теризинозавр

 
 

Эрлиансавр

 
 
 
 
безымянный
 

Эмбрионы нанчао

 
безымянный
 

Наншиунгозавр

 
безымянный
безымянный
 

Сегнозавр

 
 

AMNH 6368

 
 
 
 
 

Nothronychus mckinleyi

 
безымянный
 

Эрликозавр

 
безымянный
 

"Наншиунгозавр" бохлини

 
 

Nothronychus graffami

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

В 2012 году Стефан Лаутеншлагер и его коллеги проанализировали полную эндокраниальную анатомию эрликозавра и других теризинозавров, которые сохраняют мозговые оболочки. Они обнаружили, что у теризинозавридов хорошо развито обоняние , слух и равновесие . Первые два чувства могли сыграть важную роль во время кормодобывания , уклонения от хищников и сложного социального поведения . Эти чувства были также хорошо развиты у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавры, возможно, унаследовали многие из этих черт от своих хищных предков и использовали их для различных и специализированных диетических целей. [32]

Обнаружение окаменелых зародышей в формации Наньчао и нескольких яичных гнезд из других формаций указывает на то, что у теризинозавров был колониальный стиль гнездования, аналогичный другим травоядным животным, таким как некоторые зауроподоморфы , титанозавры и гадрозавры . Птенцы теризинозавров были способны двигаться после рождения и не обязательно зависели от своих родителей. [33] Также указывается, что теризинозавры не проявляли филопатрического поведения при гнездовании. [34] [35]

Функция когтей [ править ]

Боковой вид когтей у экземпляров MPC-D 100/15, 100/16 и 100/17. Теризинозавр мог использовать свои когти, чтобы хватать листву.

Впервые описанный Малеевым в 1954 году, он считал, что необычно большие когти использовались для сбора водорослей. Однако это основано на предположении о гигантской морской черепахе. [1] В 1970 году Рождественский повторно исследовал когти и предположил возможную функцию, специализированную на вскрытии термитников . [2] В 1995 году Лев А. Несов предположил, что удлиненные когти использовались для защиты от хищников, а молодые особи могли использовать свои когти для передвижения по деревьям . [36]

В 2014 году Лаутеншлагер тестирование функции различных теризинозавры ручных когтей -включая теризинозавр -Через цифровое моделирование. Для каждой морфологии когтей были смоделированы три различных функциональных сценария с приложением силы 400 Н в каждом сценарии: царапина / копание; тянуть и тянуть; и пирсинг. Хотя коренастые когти алксазавра приводили к низкой величине напряжения, напряжение было больше с кривизной и удлинением когтей у Falcarius , Nothronychus и Therizinosaurus.. Некоторые из самых высоких значений напряжения, деформации и деформации были получены в сценарии царапания / рытья, сценарий крюка-и-тяни, напротив, привел к более низким значениям, а меньшие были обнаружены в сценарии пробивки. В частности, общее напряжение было наиболее выражено в необычных когтях теризинозавра , что может представлять собой исключительный случай специализации по удлинению. Лаутеншлагер отметил, что более сильно изогнутые и удлиненные когти некоторых таксонов теризинозавров плохо функционируют при царапании / копании, указывая на это как на самую маловероятную функцию. Хотя окаменелостиСообщалось о поведении нескольких видов динозавров, большой размер тела в значительной степени исключает возможность рытья нор у теризинозавров. Тем не менее, общее копание должно было выполняться когтями на ногах, потому что, как и у других манирапторанцев, перья на руках мешали этой функции. Вместо того, чтобы использоваться для окаменелого поведения, более вероятно, что теризинозавр использует свои руки, чтобы тянуть или хватать растительность в пределах досягаемости. Лаутеншлагер не мог ни подтвердить, ни опровергнуть, что когти руки могли использоваться для защиты, внутривидовой конкуренции , стабилизации, хватаясь за стволы деревьев во время интенсивного просмотра , полового диморфизма., или схватывание товарищей во время спаривания из- за отсутствия большего количества особей. Он пояснил, что нет никаких доказательств того, что длинные когти теризинозавра могли использоваться для активной защиты или нападения, однако не исключено, что эти придатки могли сыграть определенную роль при столкновении с угрозой. [37]

Палеосреда [ править ]

Формация Немегт имела такую ​​же среду, как и в болотистой дельте Окаванго.

Останки теризинозавра были найдены в хорошо известной формации Немегт в пустыне Гоби , относящейся к маастрихтскому этапу около 70 миллионов 68 миллионов лет назад . [38] Среда , которые теризинозавр обитаемых был определен на δ13C уровня сохранился на зубной эмали многих растительноядных динозавров и многочисленное окаменелого дереве через формацию, и состоит из больших извилистых и плетеного река с обширными лесными массивами , состоящий из больших, огороженного,Навес -как леса из араукарии , которые поддерживают различные травоядные динозавры , как теризинозавр . Климат формации был относительно умеренным (среднегодовые температуры от 7,6 до 8,7 ° C), характеризовавшимся муссонами с холодной сухой зимой и жарким дождливым летом с добавлением среднего годового количества осадков от 775 до 835 мм, выпадающих осадков. подвержен значительным сезонным колебаниям . [39] [38] Влажная среда формации Немегт могла быть оазисом.-подобный район, привлекавший овирапторид из соседних засушливых местностей, таких как свита Барун-Гойот , что подтверждается наличием немегтомайи в обоих регионах. [40]

Жизнь восстановления теризинозавр пары вместе с небольшой группой Tylocephale и адазавр

Фауна динозавров немегтской свиты была очень разнообразной. Теризинозавр разделял свою среду обитания с другими тероподами, такими как дейнонихозавры Адазавр и Занабазар ; орнитомимозавры Anserimimus , Deinocheirus и Gallimimus ; овирапторозавры Rinchenia , Elmisaurus , Gobiraptor и главный хищник формации, Tarbosaurus . Другие травоядные динозавры включают Barsboldia , Tarchia , Prenocephale , Nemegtosaurus ,Opisthocoelicaudia и самое обычное травоядное животное, зауролоф . [40] [41] [42]

Сентер и Джеймс отметили, что теризинозавр был одним из самых высоких динозавров в формации Немегт. Из-за своего выдающегося роста и активного образа жизни у него, вероятно, не было заметной конкуренции с другими травоядными за листву. Тем не менее, они предположили возможное разделение ниши с зауроподами формации, которые также были длинношеими динозаврами. В бою большой тарбозавр мог укусить не выше бедер или живота взрослого стоящего теризинозавра . Гигантские когти, вероятно, служили оптимальной защитой от этой ситуации. [16] Палеонтолог Томас Хольцсравнил влажную среду формации Немегт с окружающей средой в дельте Окаванго . Он предложил соревнование ресурсов между дейнохейрусом , зауролофом , теризинозавром и титанозаврами. [43]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований теризинозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Малеев Е.А. (1954). "Новый черепахообразный ящер в Монголии" [Новая черепахоподобная рептилия в Монголии]. Природа (3): 106-108. Переведенная статья
  2. ^ a b c Рождественский А.К. (1970). "О гигантских когтевых фалангах загадочных рептилий мезозоя" [О гигантских когтях загадочных мезозойских рептилий]. Палеонтологический журнал . 1970 (1): 131-141.
  3. ^ Osmólska, H .; Роневич, Э. (1970). «Deinocheiridae, новое семейство тероподовых динозавров» (PDF) . Palaeontologica Polonica (21): 5-19.
  4. ^ a b Барсболд Р. (1976). «Новые данные о теризинозавре (Therizinosauridae, Theropoda)» [Новые данные о теризинозавре (Therizinosauridae, Theropoda)]. В Крамаренко, Н.Н. Luvsandansan, B .; Воронин Ю.И.; Barsbold, R .; Рождественский, А.К .; Трофимов Б.А.; Решетов В.Ю. (ред.). Палеонтология и биостратиграфия Монголии. Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция, Труды . Москва: Наука Пресс. С. 76−92.
  5. ^ Gradziński, R .; Jaworowska, ZK; Марьянская, Т. (1977). «Верхнемеловые свиты Джадохта, Барун-Гойот и Немегт Монголии, включая замечания по предыдущим подразделениям» . Acta Geologica Polonica . 27 (3): 281-326.
  6. ^ а б Перл А. (1982). «О новой находке задней конечности Therizinosaurus sp. Из позднего мела Монголии». Проблемы монгольской геологии . 5 : 94-98. Переведенная статья
  7. ^ a b Barsbold, R .; Марьянская, Т. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Вайсхампеле, ДБ; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 408−415. ISBN 9780520067271.
  8. ^ a b c Занно, Л. Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозавров (динозавров: Maniraptora)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503-543. DOI : 10.1080 / 14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 . 
  9. ^ Holtz, TR; Рей, LV (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. ISBN 9780375824197. Список родов для информации о весе Holtz 2012
  10. ^ Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 162−168. ISBN 9780691167664.
  11. ^ Кампионе, NE; Эванс, округ Колумбия (2020). «Точность и точность оценки массы тела у нептичьих динозавров». Биологические обзоры . 95 (6): 1759–1797. DOI : 10.1111 / brv.12638 . PMID 32869488 . S2CID 221404013 .  
  12. ^ a b Молина-Перес, Р.; Ларраменди, А. (2016). Записи и любопытные истории динозавров Terópodos y otros dinosauromorfos . Барселона, Испания: Ларусс. п. 270. ISBN 9788416641154.
  13. ^ Даймонд, CC; Кабина, RJ; Брукс, JS (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS . 82 (3): 58–63. DOI : 10.1893 / 011.082.0302 . JSTOR 23033900 . S2CID 98221211 .  
  14. ^ Lautenschlager, S .; Лоуренс, штат Массачусетс; Perle, A .; Zanno, LE; Эмили, младший (2014). «Анатомия черепа Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): новые идеи, основанные на цифровой реконструкции» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1263-1291. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.874529 .
  15. ^ Хедрик, BP; Zanno, LE; Wolfe, DG; Додсон, П. (2015). «Ленивый коготь: остеология и тафономия Nothronychus mckinleyi и N. graffami (Dinosauria: Theropoda) и анатомические особенности производных теризинозаврид» . PLOS ONE . 10 (6): e0129449. Bibcode : 2015PLoSO..1029449H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0129449 . PMC 4465624 . PMID 26061728 .  
  16. ^ a b c Senter, P .; Джеймс, Р.Х. (2010). «Высота бедра гигантских динозавров-теропод Deinocheirus mirificus и Therizinosaurus cheloniformis, и значение для музейного монтажа и палеоэкологии» (PDF) . Вестник музея естественной истории Гумма (14): 1-10.
  17. ^ Тейлор, член парламента; Ведель, MJ (2013). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов короткие шеи» . PeerJ . 1 : e36. arXiv : 1209.5439 . Bibcode : 2012arXiv1209.5439T . DOI : 10,7717 / peerj.36 . PMC 3628838 . PMID 23638372 .  
  18. ^ а б в г д Барсболд Р. (1983). "Хищные динозавры мела Монголии" [Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии] (PDF) . Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 : 89. Переведенная статья
  19. Перейти ↑ Perle, A. (1979). «Segnosauridae - новое семейство позднемеловых хищных динозавров Монголии» [Segnosauridae - новое семейство теропод из позднего мела Монголии]. Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 45-55. Переведенная статья
  20. ^ Barsbold, R .; Перле, А. (1980). «Сегнозаврия, новый подотряд хищных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 190−192.
  21. ^ Barsbold, R. (1983). "О птичьих чертах в строении хищных динозавров". Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции . 24 : 96-103. Переведенная статья
  22. ^ Пол, GS (1984). «Сегнозавры динозавры: остатки прозауроподно-орнитисхиевого перехода?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. DOI : 10.1080 / 02724634.1984.10012026 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523011 .  
  23. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С. 185−283. ISBN 9780671619466.
  24. ^ Готье, Дж. (1986). «Заурисхиевая монофилия и происхождение птиц» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 45.
  25. Перейти ↑ Sereno, PC (1989). «Прозавропод монофилия и базальная филогения зауроподоморфа». Реферат статей. Сорок девятое ежегодное собрание общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (доп. 3). п. 39А. ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523276 .  
  26. ^ Норман, DB (1990). «Проблемные тероподы: целурозаврия». В Вайсхампеле, ДБ; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 280−305. ISBN 9780520067271.
  27. ^ Рассел, DA; Донг, З. (1993). «Родство нового теропод из пустыни Алкса, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107-2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R . DOI : 10.1139 / e93-183 .
  28. ^ Кларк, JM; Perle, A .; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового« сегнозавра »(Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Американский музей Новитатес . 3115 : 1–39. hdl : 2246/3712 .
  29. Перейти ↑ Russell, DA (1997). «Теризинозаврия». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. С. 729-730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  30. ^ Сюй, X .; Tang, Z .; Ван, XA (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 339 (6734): 350-354. Bibcode : 1999Natur.399..350X . DOI : 10.1038 / 20670 . S2CID 204993327 . 
  31. ^ Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, WR; Ломакс, ДР; Lippincott, J .; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета» . PeerJ . 7 : e7247. DOI : 10,7717 / peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .  
  32. ^ Lautenschlager, S .; Эмили-младший; Perle, A .; Линдси, штат Эз. Лоуренс, MW (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозаврии и ее значение для сенсорной и когнитивной функции» . PLOS ONE . 7 (12): e52289. Bibcode : 2012PLoSO ... 752289L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0052289 . PMC 3526574 . PMID 23284972 .  
  33. ^ Kundrát, M .; Cruickshank, ARI; Manning, TW; Nudds, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ моделей окостенения». Acta Zoologica . 89 (3): 231–251. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2007.00311.x .
  34. ^ Kobayashi, Y .; Lee, Y .; Barsbold, R .; Зеленицкий, Д .; Танака, К. (2013). «Первое упоминание о гнездовой колонии динозавров из Монголии показывает гнездовое поведение теризинозавроидов». В Maxwell, E .; Miller-Camp, J .; Анемон Р. (ред.). 73-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Лос-Анджелес. п. 155.
  35. ^ Танака, К .; Кобаяши, Ю .; Зеленицкий, ДК; Therrien, F .; Lee, Y.-N .; Barsbold, R .; Кубота, К .; Ли, Х.-Дж .; Цогтбаатар, Ц .; Идерсайхан, Д. (2019). «Исключительная сохранность места гнездования позднемеловых динозавров из Монголии свидетельствует о колониальном поведении гнездовий у нептичьих теропод» . Геология . 47 (9): 843-847. Bibcode : 2019Geo .... 47..843T . DOI : 10.1130 / G46328.1 .
  36. ^ Nessov, Л. (1995). Динозавры северной евразии: Новые данные о составе комплексов, экологии и палеобиогеографии [ Динозавры Северной Евразии: новые данные о сообществах, экологии и палеобиогеографии ] (PDF) (на русском языке). Санкт-Петербург: Институт земной коры СПбГУ. С. 45−46. Переведенная статья
  37. ^ Лаутеншлагер, S. (2014). «Морфологическое и функциональное разнообразие когтей теризинозавров и последствия для эволюции когтей теропод» . Труды Королевского общества B . 28 (1785): 20140497. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0497 . PMC 4024305 . PMID 24807260 .  
  38. ^ a b Owocki, K .; Кремер, Б .; Cotte, M .; Бочеренс, Х. (2020). «Диетические предпочтения и климат на основе изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Немегт, верхний мел, Монголия)» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 537 : 109190. Bibcode : 2020PPP ... 537j9190O . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2019.05.012 .
  39. ^ Eberth, DA (2018). «Стратиграфия и палеоэкологическая эволюция богатой динозаврами последовательности Баруунгойот-Немегт (верхний мел), бассейн Немегт, южная Монголия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 29-50. Bibcode : 2018PPP ... 494 ... 29E . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.11.018 .
  40. ^ a b Funston, GF; Mendonca, SE; Карри, П.Дж.; Barsbold, R .; Барсболд Р. (2018). «Анатомия, разнообразие и экология овирапторозавров в бассейне реки Немегт». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 101-120. Bibcode : 2018PPP ... 494..101F . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.023 .
  41. ^ Чинзориг, Т .; Кобаяши, Ю .; Цогтбаатар, К .; Карри, П.Дж.; Takasaki, R .; Танака, Т .; Иидзима, М .; Барсболд Р. (2018). «Орнитомимозавры из немегтской свиты Монголии: морфологические вариации и разнообразие мануса» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 91–100. Bibcode : 2018PPP ... 494 ... 91C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.031 .
  42. ^ Fanti, F .; Белл, PR; Карри, П.Дж.; Цогтбатар, К. (2020). «Бассейн Немегт - одна из лучших полевых лабораторий для интерпретации наземных экосистем позднего мела» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 1–4. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.07.014 .
  43. Перейти ↑ Holtz, TR (2014). «Тайна ужасных рук раскрыта» . Природа . 515 (7526): 203-205. Bibcode : 2014Natur.515..203H . DOI : 10,1038 / природа13930 . PMID 25337885 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с теризинозавром, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к теризинозавру, в Wikispecies
  • Теризинозавр в Британской энциклопедии
  • 3D теризинозавр когтевая в Sketchfab