Strepsirrhini


Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Strepsirhine )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Strepsirrhini или Strepsirrhini ( / ˌs t r ɛ p s ə ˈr n i / ( слушаю ) ; значок динамикаSTREP - sə- RY -nee ) — подотряд приматов , включающий лемурообразных приматов , которые состоят из лемуров Мадагаскара , галаго («кустарники») и потто из Африки , а также лори изИндии и Юго-Восточной Азии . [a] В совокупности они называются стрепсирринами. К этому подотряду также принадлежат вымершие адапиформные приматы, которые процветали в течение эоцена в Европе, Северной Америке и Азии, но исчезли из большей части Северного полушария с похолоданием климата. Адапиформы иногда называют «лемуроподобными», хотя разнообразие как лемуров, так и адапиформ не подтверждает это сравнение.

Strepsirrhines определяются по их «влажному» (влажному) ринарию (кончику морды) - отсюда и разговорный, но неточный термин «мокроносый» - подобно ринарию собак и кошек. У них также меньший мозг, чем у обезьян сопоставимого размера , большие обонятельные доли для обоняния, сошниково-носовой орган для обнаружения феромонов и двурогая матка с эпителиохориальной плацентой . Их глаза содержат отражающий слой для улучшения ночного зрения , а в их глазницах есть кольцо из кости.вокруг глаза, но у них нет стены из тонкой кости позади него. Приматы Strepsirrhine производят свой собственный витамин C , тогда как приматы haplorhine должны получать его из своего рациона. Лемурообразные приматы характеризуются зубным гребнем , специализированным набором зубов в передней нижней части рта, которые в основном используются для расчесывания меха во время ухода за шерстью .

Многие из современных стрепсирринов находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения среды обитания , охоты на мясо диких животных и отлова живых животных для торговли экзотическими домашними животными . Как живущие, так и вымершие стрепсирины отличаются разнообразием поведения, хотя все они в основном ведут древесный образ жизни (живут на деревьях). Большинство ныне живущих лемурообразных ведут ночной образ жизни , в то время как большинство адапиформ ведут дневной образ жизни . Как современные, так и вымершие группы в основном питались фруктами , листьями и насекомыми .

Этимология

Таксономическое название Strepsirrhini происходит от греческого στρέψις strepsis «поворот» и ῥίς rhis « нос , морда , (во мн . формы) ноздрей на ринарии или влажном носу. [6] [7] Название было впервые использовано французским натуралистом Этьеном Жоффруа Сент-Илером в 1812 году в качестве подчиненного ранга, сравнимого с Platyrrhini ( обезьяны Нового Света ) и Catarrhini ( обезьяны Старого Света ). [8] В своем описании он упомянул « Lesnarines terminales et sinueuses » («Конечные и извилистые ноздри»). [9]

Когда британский зоолог Реджинальд Иннес Покок возродил Strepsirrhini и дал определение Haplorhini в 1918 году, он опустил второе [10] «r» в обоих словах («Strepsi rhini » и «Haplo rhini » вместо «Strepsi rrhini » и «Haplo rrhini» ) . "), [11] [12] , хотя он не удалил второе "r" от Platyrrhini или Catarrhini, оба из которых также были названы Э. Жоффруа в 1812 году. Вслед за Пококом многие исследователи продолжали писать Strepsirrhini с одной буквой «r», пока приматологи Паулина Дженкинс и Прю Нэпьер не указали на ошибку в 1987 году .

Эволюционная история

Strepsirrhines включают вымерших адапиформ и лемуриформных приматов, в том числе лемуров и лоризоидов ( лори , потто и галаго ). [14] Strepsirrhines отделились от haplorhine приматов около начала радиации приматов между 55 и 90 млн лет назад. Более старые даты расхождения основаны на оценках генетического анализа , а более молодые даты основаны на скудной летописи окаменелостей . Лемуриформные приматы, возможно, произошли от церкамониинов или сиваладапидов , оба из которых были адапиформами, которые, возможно, произошли в Азии. Когда-то считалось, что они произошли отадапиды , более специализированная и более молодая ветвь адапиформ преимущественно из Европы.

Лемуры сплавлялись из Африки на Мадагаскар между 47 и 54 млн лет назад, тогда как лори отделились от африканских галаго около 40 млн лет назад и позже колонизировали Азию. Лемурообразные, и особенно лемуры Мадагаскара, часто неуместно изображаются как « живые ископаемые » или как примеры « базальных » или «низших» приматов. [17] [18] [19] Эти взгляды исторически препятствовали пониманию эволюции млекопитающих и эволюции стрепсириновых черт, [17] таких как их зависимость от обоняния ( обоняния ), характеристик их скелетной анатомии и размера их мозга, что относительно мало. В случае с лемурамиестественный отбор привел к тому, что эта изолированная популяция приматов значительно диверсифицировалась и заполнила множество разнообразных экологических ниш , несмотря на их меньший и менее сложный мозг по сравнению с обезьянами. [18] [19]

Неясное происхождение

Ранние приматы обладали адаптацией к передвижению по деревьям, что позволяло маневрировать вдоль тонких ветвей, как это видно на примере этого тонкого лори .

Расхождение между стрепсиринами, обезьянами и долгопятами, вероятно, произошло почти сразу после того, как впервые появились приматы. [20] Хотя известно немного окаменелостей живых групп приматов — лемуриформ, долгопятов и обезьян — от раннего до среднего эоцена, [21] [22] [23] данные генетики и недавние находки окаменелостей предполагают, что они могли присутствовать. во время ранней адаптивной радиации . [24]

Происхождение самых ранних приматов, от которых произошли обезьяны и долгопяты, остается загадкой. И место их происхождения, и группа, из которой они произошли, неизвестны. Хотя летопись окаменелостей, демонстрирующая их первоначальное излучение в Северном полушарии, очень подробна [25] , летопись окаменелостей из тропиков (где приматы, скорее всего, впервые развились) очень скудна, особенно в то время, когда приматы и другие основные клады [b] впервые появились плацентарные млекопитающие .

Не имея подробных тропических окаменелостей, генетики и приматологи использовали генетический анализ, чтобы определить родство между линиями приматов и количество времени, прошедшее с момента их расхождения . Используя эти молекулярные часы , даты расхождения основных линий приматов позволили предположить, что приматы эволюционировали более 80–90 млн лет назад, почти за 40 миллионов лет до того, как первые образцы появились в летописи окаменелостей. [26]

Ранние приматы включают как ночные , так и дневные мелкие виды [27] , и все они были древесными, с руками и ногами, специально приспособленными для маневрирования на небольших ветвях. [28] Plesiadapiformes из раннего палеоцена иногда считают «архаичными приматами», потому что их зубы напоминали зубы ранних приматов и потому что они обладали приспособлениями к жизни на деревьях, такими как расходящийся большой палец ноги ( hallux ). Хотя плезиадапиформы были тесно связаны с приматами, они могут представлять собой парафилетическую группу, от которой приматы могли или не могли произойти непосредственно, [29] и некоторые родымогли быть более тесно связаны с колуго , [c] которые, как считается, более тесно связаны с приматами. [30]

Первые настоящие приматы (евприматы) не появляются в летописи окаменелостей до раннего эоцена (~ 55 млн лет назад), когда они распространились по всему Северному полушарию в течение короткого периода быстрого глобального потепления , известного как палеоцен-эоценовый тепловой максимум . [24] Эти первые приматы включали Cantius , Donrussellia , Altanius и Teilhardina на северных континентах, [31] а также более сомнительные (и фрагментарные) ископаемые Altiatlasius из палеоценовой Африки. [20] Эти самые ранние ископаемые приматычасто делятся на две группы: адапиформы [d] и омомииформы . [e] Оба внезапно появились в летописи окаменелостей без переходных форм , указывающих на происхождение, [32] и обе группы были богаты разнообразием и были широко распространены на протяжении всего эоцена.

Последней развившейся ветвью были адапиформы, разнообразная и широко распространенная группа, которая процветала в течение эоцена (от 56 до 34 миллионов лет назад [млн лет назад ] ) в Европе, Северной Америке и Азии. Они исчезли из большей части Северного полушария по мере похолодания климата: последние из адапиформ вымерли в конце миоцена (~ 7 млн ​​лет назад).

Адаптивная эволюция

Notharctus , тип североамериканского адапиформа, напоминал лемуров, но не дал им начало.

Адаптообразные приматы — это вымершие стрепсиррины, у которых было много анатомических сходств с лемурами. [33] Их иногда называют лемуроподобными приматами, хотя разнообразие как лемуров, так и адапиформ не поддерживает эту аналогию. [34]

Как и современные стрепсирины, адапиформы были чрезвычайно разнообразны, [17] по крайней мере, 30 родов и 80 видов, известных из летописи окаменелостей на начало 2000-х годов. [35] [36] Они распространились по Лавразии в эоцене, [33] некоторые достигли Северной Америки через сухопутный мост . [37] Они были одними из самых распространенных млекопитающих, обнаруженных в ископаемых отложениях того времени. Несколько редких видов также были обнаружены в Северной Африке. [33] Наиболее базальные из адапиформ включают роды Cantius из Северной Америки и Европы и Donrussellia из Европы. Последний несет в себе наиболее родовые черты, поэтому его часто считают сестринской группой или основной группой других адапиформ. [38]

Адаптиформы часто делят на три основные группы:

  • Адаптиды чаще всего встречались в Европе, хотя самые старые экземпляры ( Adapoides из среднего эоценового Китая) указывают на то, что они, скорее всего, эволюционировали в Азии и иммигрировали. Они вымерли в Европе во время Grande Coupure , части значительного вымирания в конце эоцена. [39]
  • Нотарктиды , которые больше всего напоминали некоторых мадагаскарских лемуров, происходят из Европы и Северной Америки. Европейская ветвь часто упоминается как cercamoniines . [40] Североамериканская ветвь процветала в эоцене, но не дожила до олигоцена . [41] [42] Как и адапиды, европейская ветвь также вымерла к концу эоцена. [37]
  • Сиваладапиды южной и восточной Азии наиболее известны с миоцена и являются единственными адапиформами, пережившими границу эоцена и олигоцена (~ 34 млн лет назад). Их отношение к другим адапиформам остается неясным. [43] Они исчезли до конца миоцена (~ 7 млн ​​лет назад). [33]

Отношения между адапиформными и лемуриформными приматами четко не продемонстрированы, поэтому положение адапиформ как парафилетической стволовой группы сомнительно. Как данные молекулярных часов, так и новые находки окаменелостей предполагают, что расхождение лемурообразных с другими приматами и последующее расщепление лемуров на лориоидов предшествовало появлению адапиформ в раннем эоцене. [32] Новые методы калибровки могут устранить расхождения между молекулярными часами и летописью окаменелостей, отдавая предпочтение более поздним датам расхождений. [44]Летопись окаменелостей предполагает, что стрепсириновые адапиформы и гаплорхиновые омомииформы развивались независимо до раннего эоцена, хотя их самые базальные представители имеют достаточно сходства зубов, чтобы предположить, что они разошлись в палеоцене (66–55 млн лет назад). [33]

Лемуриформная эволюция

Происхождение лемуриформ неясно и обсуждается. Американский палеонтолог Филип Джинджерич предположил, что лемурообразные приматы произошли от одного из нескольких родов европейских адапидов, основываясь на сходстве между передними нижними зубами адапидов и зубным гребнем современных лемурообразных; однако эта точка зрения не имеет сильной поддержки из-за отсутствия явных переходных окаменелостей. [45] Вместо этого лемуриформы могут происходить от очень ранней ветви азиатских cercamoniines или sivaladapids, которые мигрировали в северную Африку. [23] [46]

До открытия трех ископаемых лоризоидов возрастом 40 миллионов лет ( Karanisia , Saharagalago и Wadilemur ) в отложениях Эль-Фаюм в Египте между 1997 и 2005 гг . Уганда . Эти новые находки демонстрируют, что лемуриформные приматы присутствовали в среднем эоцене в Афро-Аравии и что линия лемурообразных и все другие таксоны стрепсириновых дивергировались до этого. [47] [48] [49] Джебелемур из Туниса датируется поздним ранним или ранним средним эоценом (от 52 до 46 млн лет назад) и считается церкамониином, [50] , но также, возможно, был стволовым лемуриформом. [23] Азибииды из Алжира относятся примерно к тому же времени и могут быть сестринской группой джебелемуридов . Вместе с Plesiopithecus из позднеэоценового Египта эти трое могут быть квалифицированы как стволовые лемуриформы из Африки. [46]

Оценки молекулярных часов показывают, что лемуры и лоризоиды разошлись в Африке в палеоцене, примерно 62 млн лет назад. Между 47 и 54 млн лет назад лемуры рассеялись на Мадагаскар сплавом . [48] В изоляции лемуры диверсифицировали и заполнили ниши, которые сегодня часто занимают обезьяны и человекообразные обезьяны. [51] В Африке лори и галаго разошлись во время эоцена, примерно 40 млн лет назад. [48] В отличие от лемуров на Мадагаскаре, им приходилось конкурировать с мартышками и человекообразными обезьянами, а также с другими млекопитающими. [18]

История классификации

Подотряд Strepsirrhini был предложен Э. Жоффруа в 1812 году.

Таксономия стрепсирринов противоречива и имеет сложную историю. Запутанная таксономическая терминология и чрезмерно упрощенные анатомические сравнения создали неправильные представления о филогении приматов и стрепсиринов , о чем свидетельствует внимание средств массовой информации к единственной окаменелости «Ида» в 2009 году.

Приматы Strepsirrhine были впервые сгруппированы шведским систематиком Карлом Линнеем в род Lemur в 10-м издании Systema Naturae , опубликованном в 1758 году. В то время было признано только три вида, один из которых (colugo) больше не признается приматом. [52] В 1785 году голландский натуралист Питер Боддарт разделил род Lemur на два рода: Prosimia для лемуров, колуго и долгопятов и Tardigradus для лори. [53] Десять лет спустя Э. Жоффруа и Жорж Кювье сгруппировали долгопятов и галаго из-за сходства их задних конечностей.морфология , точка зрения, поддержанная немецким зоологом Иоганном Карлом Вильгельмом Иллигером , который поместил их в семейство Macrotarsi, а лемуров и долгопятов в семейство Prosimia (Prosimii) в 1811 году. Использование классификации долгопятов-галаго продолжалось в течение многих лет до 1898 года. , когда голландский зоолог Амброзиус Хубрехт продемонстрировал два разных типа плацентации (формирование плаценты ) в двух группах. [54]

Английский сравнительный анатом Уильям Генри Флауэр создал подотряд Lemuroidea в 1883 году, чтобы отличить этих приматов от обезьян, которые были сгруппированы в подотряд Anthropoidea английского биолога Св. Джорджа Джексона Миварта (= Simiiformes). Согласно Флауэру, подотряд Lemuroidea включал семейства Lemuridae (лемуры, лори и галаго), Chiromyidae ( ай-ай ) и Tarsiidae (долгопяты). Позже Lemuroidea был заменен подотрядом Prosimii Иллигера. [54] Много лет назад, в 1812 г., Э. Жоффруа первым назвал подотряд Strepsirrhini, в который он включил долгопятов. [55]Эта таксономия оставалась незамеченной до 1918 года, когда Покок сравнил строение носа и восстановил использование подотряда Strepsirrhini, а также переместил долгопятов и обезьян в новый подотряд, Haplorhini. [11] [54] Только в 1953 году, когда британский анатом Уильям Чарльз Осман Хилл написал целый том по анатомии стрепсирин, таксономическое предложение Покока стало замеченным и более широко использовалось. С тех пор таксономия приматов несколько раз менялась между Strepsirrhini-Haplorhini и Prosimii-Anthropoidea. [54]

Большая часть академической литературы обеспечивает базовую основу для таксономии приматов, обычно включающую несколько потенциальных таксономических схем. [56] Хотя большинство экспертов сходятся во мнении о филогении , [57] многие расходятся во мнениях почти на каждом уровне классификации приматов. [56]

Споры

Наиболее часто повторяющиеся дебаты в приматологии в 1970-х, 1980-х и начале 2000-х годов касались филогенетического положения долгопятов по сравнению как с обезьянами, так и с другими полуобезьянами. [58] [59] Долгопяты чаще всего помещаются либо в подотряд Haplorhini с обезьянами или в подотряд Prosimii со стрепсирринами. [51] Prosimii является одним из двух традиционных подотрядов приматов и основан на эволюционных степенях (группах, объединенных анатомическими признаками), а не на филогенетических кладах, в то время как таксономия Strepsirrhini-Haplorrhini была основана на эволюционных отношениях. [7] Тем не менее, обе системы сохраняются, потому что таксономия Prosimii-Anthropoidea знакома и часто встречается в исследовательской литературе и учебниках.[26]

Strepsirrhines традиционно характеризуются несколькими симплезиоморфными (наследственными) чертами, не присущими обезьянам, особенно ринариумом. [f] [51] [61] Другие симплезиоморфии включают длинное рыло , извитые верхнечелюстные раковины , относительно большие обонятельные луковицы и меньший мозг. Зубной гребешок является синапоморфией (общим, производным признаком), наблюдаемым среди лемуриформ, [51] , хотя он часто и неправильно используется для определения клады стрепсиринов. [g] Приматы Strepsirrhine также объединены наличием эпителиохориальной плаценты . [51]В отличие от долгопятов и обезьян, стрепсирины способны вырабатывать собственный витамин С и не нуждаются в его поступлении в свой рацион. [63] Дальнейшим генетическим доказательством родства долгопятов и обезьян как клады haplorhine является совместное владение тремя маркерами SINE . [64]

Из-за их исторически смешанных сообществ, в которые входили долгопяты и близкие родственники приматов, и Prosimii, и Strepsirrhini считались таксонами мусорных корзин для «низших приматов». [65] [66] Несмотря на это, клады strepsirrhine и haplorrhine общеприняты и рассматриваются как предпочтительное таксономическое подразделение. Тем не менее, долгопяты по-прежнему по-разному напоминают как стрепсиррин, так и обезьян, [26] и, поскольку раннее разделение между стрепсирринами, долгопятами и обезьянами является древним и трудноразрешимым, [67] иногда используется третье таксономическое расположение с тремя подотрядами: Prosimii, Tarsiiformes и Anthropoidea. [14]Чаще термин «обезьяны» больше не используется в официальной таксономии, [68] но все еще используется для иллюстрации поведенческой экологии долгопятов по отношению к другим приматам. [61]

В дополнение к спорам о долгопятах, споры о происхождении обезьян когда-то поставили под сомнение кладу стрепсиринов. Аргументы в пользу эволюционной связи между адапиформами и обезьянами, сделанные палеонтологами Джинджеричем, Элвином Л. Саймонсом , Табом Расмуссеном и другими, потенциально могли исключить адапиформы из Strepsirrhini. [69] [70] В 1975 году Джинджерич предложил новый подотряд, Simiolemuriformes, [71] , чтобы предположить, что стрепсирины более тесно связаны с обезьянами, чем долгопяты. [72] Однако к началу 2000-х годов не было продемонстрировано четкой связи между ними. [70] Идея ненадолго всплыла в 2009 г., когда СМИ привлекли вниманиеDarwinius masillae (получивший название «Ида»), cercamoniine из Германии, который рекламировался как « недостающее звено между людьми и более ранними приматами» (обезьянами и адапиформами). [73] Однако кладистический анализ был ошибочным, а филогенетические выводы и терминология были расплывчатыми. [73] Хотя авторы отмечали, что Дарвиниус не был «ископаемым лемуром», они подчеркивали отсутствие зубного гребня, [74] которого не было у адапиформ. [38]

Инфраординальная классификация и терминология клады

Внимание средств массовой информации к «Иде» сыграло на запутанной терминологии и неправильных представлениях о стрепсирринах.

Внутри Strepsirrhini две общие классификации включают либо два инфраотряда (Adapiformes и Lemuriformes) [75] , либо три инфраотряда (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). [76] Менее распространенная таксономия помещает ай-ай (Daubentoniidae) в отдельный инфраотряд, Chiromyiformes. [77] В некоторых случаях плезиадапиформы включаются в отряд Приматов, и в этом случае Евприматы иногда рассматриваются как подотряд, при этом Strepsirrhini становится инфраотрядом, а Lemuriformes и другие становятся парвордерами. [14] Независимо от инфраординальной таксономии, Strepsirrhini состоит из трех ранжированных надсемейств и 14 семейств, семь из которых вымерли. [75]Три из этих вымерших семейств включали недавно вымерших гигантских лемуров Мадагаскара, [78] многие из которых вымерли в течение последних 1000 лет после прибытия человека на остров. [79]

Когда Strepsirrhini делится на два инфраотряда, кладу, содержащую всех зубастых приматов, можно назвать «лемуриформными». [75] Когда он делится на три инфраотряда, термин «лемуриформные» относится только к мадагаскарским лемурам, [51] а зубастые приматы упоминаются либо как «коронные стрепсиррины» [43] , либо как «дошедшие до нас стрепсиррины». [7] Путаница этой специфической терминологии с общим термином «стрепсирин», наряду с чрезмерно упрощенными анатомическими сравнениями и расплывчатыми филогенетическими выводами, может привести к неверным представлениям о филогении приматов и неправильному пониманию приматов эоцена, как видно из освещения Дарвиниуса в СМИ . [73]Поскольку скелеты адапиформ имеют сильное сходство со скелетами лемуров и лори, исследователи часто называют их «примитивными» стрепсирринами, [80] предками лемуров или сестринской группой современных стрепсиррин. Они включены в Strepsirrhini [7] и считаются базальными членами клады. [81]Хотя их статус настоящих приматов не подвергается сомнению, сомнительная связь между адапиформами и другими живыми и ископаемыми приматами приводит к многочисленным классификациям внутри Strepsirrhini. Часто адапиформы помещаются в собственный инфраотряд из-за анатомических различий с лемуриформами и их неясного родства. Когда подчеркиваются общие черты с лемурообразными (которые могут быть или не быть синапоморфными), их иногда сводят к семействам внутри инфраотряда Lemuriformes (или надсемейства Lemuroidea). [33]

Первым ископаемым приматом, описанным французским натуралистом Жоржем Кювье в 1821 году, был адапиформный Adapis parisiensis [50] , который сравнил его с даманом (" le Daman "), который тогда считался членом ныне устаревшей группы, называемой толстокожими . [82] Он не был признан приматом, пока не был переоценен в начале 1870-х годов. [35] [50]Первоначально все адапиформы были включены в семейство Adapidae, которое делилось на два или три подсемейства: Adapinae, Notharctinae и иногда Sivaladapinae. Все североамериканские адапиформы относились к Notharctinae, тогда как формы Старого Света обычно относились к Adapinae. Примерно в 1990-х годах начали появляться две отдельные группы европейских «адапидов», основанные на различиях в посткраниальном скелете и зубах. Одна из этих двух европейских форм была идентифицирована как cercamoniines, которые были связаны с нотарктидами, обитающими в основном в Северной Америке, в то время как другая группа подпадает под традиционную классификацию адаптидов. [38]Три основных подразделения адапиформ в настоящее время обычно рассматриваются как три семейства в составе адапиформ (Notharctidae, Adapidae и Sivaladapidae), но также используются и другие подразделения, варьирующиеся от одного до пяти семейств. [35]

Анатомия и психология

Аппарат для груминга

Strepsirrhines имеют отражающий слой в глазах, называемый Tapetum lucidum , который помогает им лучше видеть ночью.

Все лемуриформы обладают специальной зубной структурой, называемой «зубной гребень», [7] [83] , за исключением ай-ай, у которых структура была видоизменена в два постоянно растущих (гипселодонтных) резца (или клыка ), похожих друг на друга. к таковым грызунов . Часто зубной гребень неправильно используется для характеристики всех стрепсиррин. Вместо этого он уникален для лемуриформ и не встречается среди адапиформ.

Лемурообразные ухаживают за полостью рта, а также обладают когтем для ухода за вторым пальцем каждой ноги для царапания в областях, недоступных для рта и языка. Неясно, обладали ли адапиформы когтями для ухода. Зубной гребень состоит из двух или четырех выступающих нижних резцов и выступающих нижних клыков, за которыми следует клыкообразный премоляр . [84] Он используется для расчесывания меха во время ухода за полостью рта. Выпавшие волосы, скапливающиеся между зубцами зубной расчески, удаляются подъязычным или «подъязычным». [85] Лемурообразные также обладают когтем на втором пальце каждой ноги для царапания. [7] [83][85] У адапиформ не было зубного гребня. Вместо этого их нижние резцы различались по ориентации - от несколько лежачих до несколько вертикальных, а нижние клыки выступали вверх и часто были выступающими. У адапиформ, возможно, был коготь для ухода, [38] но доказательств этого мало. [86]

Глаза

Как и у всех приматов, у стрепсириновых орбит (глазниц) есть заглазничная перемычка , защитное кольцо кости, образованное соединением между лобной и скуловой костями . [87] Как у современных, так и у вымерших стрепсирринов отсутствует тонкая костная стенка позади глаза, называемая заглазничным закрытием, которое наблюдается только у гаплорных приматов. [87] [88] Хотя глаза стрепсиррин направлены вперед, давая стереоскопическое зрение , [87] орбиты не обращены полностью вперед. [88] Считается, что среди современных стрепсирриновых большинство или все виды обладают отражающим слоем позади сетчатки глаза, называемымTapetum lucidum (состоящие из кристаллов рибофлавина [89] ), которые улучшают зрение при слабом освещении, [90] [83], но у них отсутствует ямка , улучшающая дневное зрение. Это отличается от долгопятов, у которых отсутствует тапетум лусидум, но есть ямка. [91]

Череп

Strepsirrhines характеризуются обычно более длинной мордой и влажным носом по сравнению с приматами haplorhine .

У приматов Strepsirrhine мозг относительно сопоставим или немного больше по размеру, чем у большинства млекопитающих. [17] [51] По сравнению с обезьянами, однако, у них относительно небольшое соотношение размеров мозга и тела. [88] Strepsirrhines также традиционно известны своим несросшимся нижнечелюстным симфизом (две половины нижней челюсти), [88] однако, слияние нижнечелюстного симфиза было обычным явлением у адапиформ, [92] особенно у Noharctus . [93] Кроме того, у нескольких вымерших гигантских лемуров был слит нижнечелюстной симфиз. [94]

Уши

Многие ночные виды имеют большие, независимо подвижные уши, [95] [96] , хотя существуют значительные различия в размерах и форме ушей между видами. [97] Строение среднего и внутреннего уха стрепсиррин различается у лемуров и лоризоидов. У лемуров расширена барабанная полость , окружающая среднее ухо. Это оставляет эктотимпанальное кольцо , поддерживающее барабанную перепонку , свободным внутри слухового пузыря . [98] Эта черта также наблюдается у адапиформ. [92]Однако у лоризоидов барабанная полость меньше, и эктотимпанальное кольцо прикрепляется к краю слухового пузыря. Барабанная полость у лоризоидов также имеет два дополнительных воздушных пространства, которых нет у лемуров.

Артерии шеи

И лоризоиды, и лемуры- хейрогалейды заменили внутреннюю сонную артерию увеличенной восходящей глоточной артерией . [98]

Кости лодыжки

Strepsirrhines также обладают отличительными чертами предплюсны (костями лодыжки), которые отличают их от haplorhines, такими как наклонная таранно-малоберцовая поверхность (лицо, где сходятся таранная кость и малоберцовая кость ) и различие в расположении сгибателя малоберцовой кости . сухожилие на таранной кости. [99] Эти различия дают стрепсирринам возможность совершать более сложные вращения лодыжкой и указывают на то, что их ступни обычно перевернуты или повернуты внутрь, приспособление для захвата вертикальных опор. [100]

Половые признаки

Половой дихроматизм (различные образцы окраски между самцами и самками) можно увидеть у большинства видов бурых лемуров, [101] но в остальном лемуры показывают очень небольшую разницу в размере тела или весе между полами. Это отсутствие полового диморфизма характерно не для всех стрепсиррин. [102] Некоторые адапиформы были сексуально диморфны: самцы имели более крупный сагиттальный гребень (гребень кости на верхней части черепа, к которому прикрепляются мышцы челюсти) и клыки. [103] Лоризоиды демонстрируют некоторый половой диморфизм, [102] но самцы обычно не более чем на 20 процентов крупнее самок. [104]

Ринарий и обоняние

Носы пяти полуобезьянных приматов: (A)  карликового лемура , (B)  большого галаго , (C)  малого галаго , (D)  айе-айе и (E)  долгопята
(от A) до (D) имеют ринарий и являются strepsirrhines, тогда как (E) нет и является haplorhine.

Strepsirrhines имеют длинную морду, которая заканчивается влажным и чувствительным к прикосновению ринарием , подобным таковому у собак и многих других млекопитающих. Ринарий окружен вибриссами , которые также чувствительны к прикосновению. Извитые верхнечелюстные раковины на внутренней стороне их носа фильтруют, согревают и увлажняют поступающий воздух, в то время как обонятельные рецепторы основной обонятельной системы, выстилающие этмоторбиналы, улавливают переносимые по воздуху запахи. [51] [105] Обонятельные луковицы лемуров сопоставимы по размеру с луковицами других древесных млекопитающих. [51]

Поверхность ринариума не имеет обонятельных рецепторов, поэтому он не используется для обоняния в плане обнаружения летучих веществ. Вместо этого у него есть чувствительные сенсорные рецепторы ( клетки Меркеля ). Ринарий, верхняя губа и десны плотно соединены складкой слизистой оболочки , называемой желобком , которая проходит от кончика носа ко рту. [106] Верхняя губа ограничена этой связью и имеет меньше нервов для управления движением, что делает ее менее подвижной, чем верхняя губа обезьян. [107] [108] желобок создает зазор ( диастему ) между корнями первых двух верхних резцов. [106] [109]

Strepsirrhine rhinarium может собирать относительно нелетучие химические вещества на основе жидкости (традиционно классифицируемые как феромоны ) и передавать их в сошниково-носовой орган (VNO), [110] который расположен ниже и впереди носовой полости , над ртом. [111] ВНО представляет собой замкнутую трубчатую структуру, состоящую из хряща [112] и изолированную от воздуха, проходящего через носовую полость. [113] ВНО соединяется со ртом через носо-небные протоки (которые сообщаются через резцовое отверстие ), которые проходят через твердое небо в верхней передней части рта.[111] Выявляются жидкости, идущие из ринария в рот, а затем вверх по носонебным протокам в ВНО, и информация передается в добавочную обонятельную луковицу , которая у стрепсиррин относительно велика. [114] Из добавочной обонятельной луковицы информация отправляется в миндалевидное тело , отвечающее за эмоции, а затем в гипоталамус , отвечающий за основные функции организма и метаболические процессы. Этот нервный путь отличается от того, который используется основной обонятельной системой. [115]

Все лемурообразные имеют VNO, как и долгопяты и некоторые обезьяны Нового Света. [116] У адапиформ имеется промежуток между верхними резцами, что указывает на наличие VNO, но существуют некоторые разногласия по поводу того, обладали ли они ринарием. [117]

Репродуктивная физиология

Существующие стрепсирины имеют эпителиохориальную плаценту [51] , где материнская кровь не вступает в прямой контакт с хорионом плода , как это происходит в гемохориальной плаценте гаплоринов . Стрепсиринная матка имеет две отдельные камеры (двурогие). [107] Несмотря на то, что у гаплорин сопоставимого размера периоды беременности совпадают, темпы роста плода, как правило, медленнее у стрепсирин, в результате чего новорожденное потомство составляет всего одну треть от размера новорожденных гаплорин. [107] [118] Современные стрепсирины также имеют более низкую скорость основного обмена ., который повышается у самок во время беременности, предъявляя более высокие требования к матери. [119]

Большинство приматов имеют две молочные железы , [120] но количество и положение различаются у разных видов стрепсиррин. [121] У лори есть две пары, [122] в то время как у других, как кольцехвостый лемур, есть одна пара на груди (грудной). [123] У ай-ай также есть две молочные железы, но они расположены около паха (паховые). [124] У женщин клитор иногда увеличен и отвисает, напоминая мужской пенис , что может затруднить идентификацию пола для людей-наблюдателей. [125] Клитор также может иметь костную структуру, похожую на бакулюм (кость полового члена) у мужчин.[126] У большинства самцов приматов есть бакулюм, но у стрепсиринов он обычно крупнее и обычно раздвоен на конце. [127]

Поведение

Как и у других приматов, детеныши стрепсирринид часто цепляются за шерсть своей матери.

Примерно три четверти всех существующих видов стрепсиррин ведут ночной образ жизни, днем ​​спят в гнездах, сделанных из опавших листьев или дуплах деревьев. [128] Все лоризоиды из континентальной Африки и Азии ведут ночной образ жизни, что сводит к минимуму их конкуренцию с обезьяноподобными приматами региона, которые ведут дневной образ жизни. Лемуры Мадагаскара, живущие в отсутствие обезьян, более изменчивы в своих циклах активности. Да-да, мышиные лемуры , шерстистые лемуры и спортивные лемуры ведут ночной образ жизни, в то время как кольцехвостые лемуры и большинство их родственников, сифаки и индри , ведут дневной образ жизни. [81] Однако некоторые или всекоричневые лемуры ( Eulemur ) катемерны , что означает, что они могут быть активны в течение дня или ночи, в зависимости от таких факторов, как температура и хищничество . [129] Многие современные стрепсирины хорошо приспособлены к ночной активности из-за их относительно больших глаз; большие подвижные уши; чувствительные тактильные волоски; сильное обоняние; и tapetum lucidum позади сетчатки. [96] Среди адапиформ большинство считаются дневными, за исключением Pronycticebus и Godinotia из Европы среднего эоцена, оба из которых имели большие орбиты, которые предполагают ночной образ жизни. [81] [92]

Размножение большинства видов стрепсирин имеет сезонный характер, особенно у лемуров. Ключевые факторы, влияющие на сезонное воспроизводство, включают продолжительность сезона дождей, последующую доступность пищи и время созревания вида. [130] Как и другие приматы, стрепсирины относительно медленно размножаются по сравнению с другими млекопитающими. Их период беременности и интервалы между родами обычно длительны, а детеныши развиваются медленно, как и у гаплориновых приматов. [107] [118] В отличие от обезьян, некоторые стрепсирины производят двух или трех потомков, хотя некоторые производят только одно потомство. Те, которые производят несколько потомков, обычно строят гнезда для своих детенышей. Эти две черты считаются плезиоморфными (наследственными) для приматов.[107] Молодняк рано рождается (относительно зрелый и подвижный), но не так скоординирован, как копытные (копытные млекопитающие). [51] Уход за младенцем со стороны матери относительно длителен по сравнению со многими другими млекопитающими, и в некоторых случаях младенцы цепляются за шерсть матери руками и ногами. [107]

Несмотря на относительно меньший размер мозга по сравнению с другими приматами, лемуры продемонстрировали уровень технического интеллекта в решении проблем, сравнимый с тем, что наблюдается у обезьян. Однако их социальный интеллект отличается, часто подчеркивая внутригрупповую конкуренцию сотрудничеству, что может быть связано с адаптацией к их непредсказуемой среде. [131] Хотя лемуры не использовали объекты в качестве инструментов в дикой природе , их можно обучить использовать объекты в качестве инструментов в неволе и продемонстрировать базовое понимание функциональных свойств объектов, которые они используют. [132]

Социальные системы и общение

Ночные стрепсирины традиционно описывались как «одиночные», хотя исследователи, изучающие их, больше не пользуются этим термином. [133] Многие из них считаются «собирателями-одиночками», но многие из них демонстрируют сложную и разнообразную социальную организацию, часто пересекаясь с домашними ареалами , инициируя социальные контакты ночью и делясь местами для сна в течение дня. Даже системы спаривания изменчивы, как это видно у шерстистых лемуров, которые живут моногамными размножающимися парами . [134] Из-за этого социального разнообразия среди этих одиночных, но социальных приматов, чей уровень социального взаимодействия сравним с уровнем дневных обезьян, [133]были предложены альтернативные классификации, чтобы подчеркнуть их стадный, рассредоточенный или уединенный характер. [135]

Среди существующих стрепсирриновых только дневные и катемерные лемуры эволюционировали, чтобы жить в группах, состоящих из нескольких самцов и самок , что сравнимо с большинством современных обезьян. [134] [136] Считается, что эта социальная черта, наблюдаемая в двух существующих семействах лемуров ( Indriidae и Lemuridae ), развилась независимо. [137] Размеры групп социальных лемуров меньше, чем у обезьян, и, несмотря на сходство, структуры сообщества различаются. [138] Женское доминирование, которое редко встречается у обезьян, довольно распространено у лемуров. [139] Strepsirrhines тратят значительное количество времени на уход друг за другом ( аллогруминг ). [140]Когда лемуриформные приматы ухаживают за собой, они облизывают мех, а затем расчесывают его зубным гребнем. Они также используют свои когти для ухода, чтобы царапать места, до которых они не могут добраться ртом. [85]

Как и обезьяны Нового Света, стрепсирины во многом полагаются на запаховые метки . Это включает в себя размазывание выделений из эпидермальных пахучих желез на ветвях деревьев вместе с мочой и фекалиями . В некоторых случаях стрепсирины могут мазать себя мочой ( промывание мочой ). Можно использовать позы тела и жесты, хотя длинная морда, неподвижные губы и сниженная лицевая нервозность ограничивают использование мимики у стрепсиррин. Также используются вызовы ближнего действия, вызовы дальнего действия и вызовы тревоги . [141]Ночные виды более ограничены недостатком света, поэтому их системы связи отличаются от систем дневных видов, часто использующих дальние призывы, чтобы заявить о своей территории . [142]

Передвижение

Карликовые лемуры (вверху) — древесные четвероногие, а галаго (внизу) предпочитают вертикально цепляться и прыгать .

Живые стрепсирины ведут преимущественно древесный образ жизни, и только кошачий лемур проводит значительное время на земле. [143] Большинство видов передвигаются на четвероногих (на четырех ногах) по деревьям, в том числе пять родов более мелких ночных лемуров. [128] [143] Галаго, индрииды, спортивные лемуры и бамбуковые лемуры прыгают с вертикальных поверхностей, [143] а индрииды высоко специализированы для вертикального цепляния и прыжков . [128] Лори — медлительные, преднамеренные альпинисты. [143]

Анализ посткраниальных скелетов вымерших адапиформ предполагает разнообразие локомоторного поведения. [143] Европейские адапиды Adapis , Palaeolemur и Leptadapis разделяли приспособления для медленного лазания, как лори, хотя они, возможно, были четвероногими бегунами, как маленькие обезьяны Нового Света. И Notharctus , и Smilodectes из Северной Америки, и Europolemur из Европы демонстрируют пропорции конечностей и поверхности суставов, сравнимые с вертикально цепляющимися и прыгающими лемурами, но не были так специализированы для вертикального цепления, как индрииды, что позволяет предположить, что они бегали по ветвям и не так много прыгали. [92] [143] НотарктидыCantius и Pronycticebus , по- видимому, были подвижными древесными четвероногими, с адаптацией, сравнимой с коричневыми лемурами. [143]

Рацион питания

Приматы в основном питаются фруктами (включая семена), листьями (включая цветы) и добычей животных ( членистоногие , мелкие позвоночные и яйца). Диеты заметно различаются между видами стрепсирин. Как и другие листоядные ( листоядные ) приматы, некоторые стрепсирины могут переваривать целлюлозу и гемицеллюлозу . [144] Некоторые стрепсирины, такие как галаго, тонкие лори и ангвантибо , в первую очередь насекомоядны . Другие виды, такие как лемуры с отметинами вилки и кустарниковые когти с иглами., специализируются на древесной камеди, в то время как индрииды, спортивные лемуры и бамбуковые лемуры являются листоядными. Многие стрепсиррины являются плодоядными (фруктоедами), а другие, такие как кольцехвостый лемур и мышиные лемуры, всеядны , поедая смесь фруктов, листьев и животных веществ. [145]

Среди адапиформ плодоядные, по-видимому, были наиболее распространенной диетой, особенно для видов среднего и крупного размера, таких как Cantius , Pelycodus и Cercamonius . [145] Folivory также был распространен среди адапиформ среднего и крупного размера, включая Smilodectes , Notharctus , Adapis и Leptadapis . Острые выступы на зубах некоторых более мелких адапиформ, таких как Anchomomys и Donrussellia , указывают на то, что они были частично или преимущественно насекомоядными. [92] [145]

Распространение и среда обитания

Ныне вымершие адапиформные приматы были в основном обнаружены в Северной Америке, Азии и Европе, а несколько видов - в Африке. Они процветали в эоцене, когда природа этих регионов была более тропической, и исчезли, когда климат стал более прохладным и сухим. [37] Сегодня лемуриформы обитают в тропиках, [146] в пределах от 28° южной широты до 26° северной широты. [17] Лори встречаются как в экваториальной Африке , так и в Юго-Восточной Азии , в то время как галаго ограничены лесами и редколесьями Африки к югу от Сахары . [18] [98] Лемуры – эндемикина Мадагаскар, хотя большая часть их разнообразия и среды обитания была утрачена из-за недавней деятельности человека. [18] [51]

Как и почти все приматы, стрепсирины обычно обитают в тропических лесах . Эти места обитания позволяют стрепсирринам и другим приматам формировать разнообразные сообщества симпатрических видов . В восточных тропических лесах Мадагаскара 11 или 12 видов живут в одних и тех же лесах, и до прибытия человека в некоторых лесах было почти вдвое больше разнообразия. [146] Несколько видов лемуров обитают в более сухих сезонных лесах, включая колючий лес на южной оконечности острова, хотя сообщества лемуров в этих регионах не так богаты. [147]

Сохранение

Strepsirrhines находятся под угрозой вырубки лесов в тропических регионах.

Как и все другие приматы, кроме человека, стрепсиррины сталкиваются с повышенным риском исчезновения из-за деятельности человека, особенно вырубки лесов в тропических регионах. Большая часть их среды обитания была преобразована для использования человеком, например, для сельского хозяйства и пастбищ. [28] Угрозы, с которыми сталкиваются стрепсириновые приматы, делятся на три основные категории: разрушение среды обитания , охота (для мяса диких животных или традиционной медицины ) и отлов живых животных на экспорт или местную торговлю экзотическими животными . Хотя охота часто запрещена, законы, защищающие ее, редко соблюдаются. На Мадагаскаре действуют местные табу, известные как фейди.иногда помогают защитить виды лемуров, хотя на некоторых до сих пор охотятся в целях традиционной медицины. [148]

В 2012 году Международный союз охраны природы (МСОП) объявил лемуров «самыми вымирающими млекопитающими», в основном из-за роста незаконных рубок и охоты после политического кризиса 2009 года . [149] В Юго-Восточной Азии медленным лори угрожают торговля экзотическими животными и традиционная медицина, а также разрушение среды обитания. [150] [151] И лемуры, и медленные лори защищены от коммерческой международной торговли в соответствии с Приложением I СИТЕС . [152]

Пояснительные примечания

  1. ^ a b Хотя монофилетические отношения между лемурами и лоризоидами широко признаны, название их клады - нет. Термин лемурообразные используется здесь, потому что он происходит от одной популярной таксономии, которая объединяет кладу зубастых приматов в один инфраотряд , а вымерших, незубогребешковых адапиформ - в другой, оба в подотряде Strepsirrhini. [2] [3] Однако другая популярная альтернативная таксономия относит лоризоидов к их собственному инфраотряду, Lorisiformes. [4]
  2. ^ « Клада » — это группа, состоящая из предка и всех его потомков.
  3. ^ Colugos также называют dermopterans и летающими лемурами .
  4. ^ Адапиформы иногда называют адапидами или адапоидами .
  5. ^ Предполагается , что omomyiformes или omomyids были тесно связаны с долгопятами .
  6. ^ Поскольку они считаются близкими родственниками долгопятов, омомиеформы классифицируются как хаплорины. Однако расстояние между корнями их верхних резцов предполагает, что у них мог быть ринарий, как у стрепсиррин. [38] [60]
  7. ↑ В литературе можно найти частые упоминания о « зубочесом стрепсирине» или о Strepsirrhini как о «приматах с зубастым гребнем». [7] [51] Однако у одной группы стрепсиррин отсутствует зубной гребень – у адапиформ. Таким образом, зубной гребень является основным отличительным признаком лемуриформ, [38] хотя по крайней мере одно семейство сохраняет его только в измененной форме. [62]

использованная литература

Цитаты

  1. Викискладе есть медиафайлы по теме Strepsirrhini . www.paleobiodb.org . Проверено 22 июля 2021 г. .
  2. ^ Салай и Делсон 1980 , с. 149.
  3. ^ a b Cartmill 2010 , с. 15.
  4. ^ a b Hartwig 2011 , стр. 20–21.
  5. ^ στρέψις , ῥίς . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон проекта « Персей» .
  6. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 394.
  7. ^ a b c d e f g Vaughan, Ryan & Czaplewski 2011 , p. 169.
  8. ^ Осман Хилл 1953 , с. 39.
  9. ^ Жоффруа Сент-Илер 1812 , с. 156.
  10. ^ Греческий rho ⟨ρ⟩ r пишется со спиритом asper в начале слова, то есть ⟨ῥ⟩ rh , и часто удваивается до ⟨ῤῥ⟩ rrh (также пишется ⟨ρρ⟩), когда такое слово составляет вторую часть составное слово . См. Древнегреческую фонологию#Жидкости , # Двойные согласные и #Согласное написание .
  11. ^ a b Гроувс 2008 , с. 166.
  12. ^ Покок 1918 , с. 51.
  13. ^ Дженкинс и Напье 1987 , с. 1.
  14. ^ а б в Роуз 2006 , с. 166.
  15. Роуз, 2006 г., стр. 157 и 165–167.
  16. ^ Бойер, Дуг М .; Майолино, Стефани А.; Холройд, Патрисия А .; Морс, Пол Э .; Блох, Джонатан И. (01 сентября 2018 г.). «Самые старые свидетельства ухода за когтями у эуприматов» . Журнал эволюции человека . 122 : 1–22. doi : 10.1016/j.jhevol.2018.03.010 . ISSN 0047-2484 . PMID 29935935 .  
  17. ^ а б в д е Уиттен и Брокман 2001 , с. 322.
  18. ^ а б в д е Хартвиг ​​2011 , с. 29.
  19. ^ a b Fichtel & Kappeler 2009 , с. 397.
  20. ^ a b Hartwig 2011 , стр. 28–29.
  21. ^ Борода 2002 , с. 133.
  22. Саймонс 2003 , стр. 15–17.
  23. ^ а б в Годино 2006 , с. 446.
  24. ^ а б Роуз 2006 , с. 343.
  25. Роуз, 2006 г., стр. 168–169.
  26. ^ а б в Хартвиг ​​2011 , с. 22.
  27. ^ Хартвиг ​​2011 , с. 24.
  28. ^ a b Cartmill & Smith 2011 , с. 84.
  29. ^ Роуз 2006 , с. 169.
  30. ^ Роуз 2006 , с. 165.
  31. ^ Миллер, Ганнелл и Мартин 2005 , с. 67.
  32. ^ a b Rose 2006 , стр. 178–179.
  33. ^ a b c d e f Rose 2006 , с. 179.
  34. Тайное, 2002 г., стр. 15–16.
  35. ^ а б в Гебо 2002 , с. 21.
  36. ^ Тайное 2002 , с. 14.
  37. ^ а б в Гебо 2002 , с. 35.
  38. ^ a b c d e f Rose 2006 , с. 182.
  39. Роуз, 2006 г., стр. 185–186.
  40. Роуз, 2006 г., стр. 182–185.
  41. ^ Годино 1998 , с. 239.
  42. Ганнелл, Роуз и Расмуссен, 2008 г., с. 257.
  43. ^ а б Роуз 2006 , с. 186.
  44. ^ Steiper & Seiffert 2012 , с. 6006.
  45. ^ Роуз 2006 , с. 182 и 186.
  46. ^ a b c Tabuce et al. 2009 г., стр. 4091–4092.
  47. ^ Хартвиг ​​2011 , стр. 24–25.
  48. ^ a b c Vaughan, Ryan & Czaplewski 2011 , стр. 170–171.
  49. ^ Роуз 2006 , с. 187.
  50. ^ а б в Роуз 2006 , с. 185.
  51. ^ a b c d e f g h i j k l m Cartmill & Smith 2011 , с. 89.
  52. Groves 2008 , стр. 89–90 и 96.
  53. ^ Гроувс 2008 , с. 103.
  54. ^ a b c d Шварц 2003 , стр. 53–54.
  55. Groves 2008 , стр. 113–114.
  56. ^ a b Hartwig 2011 , стр. 20 и 22.
  57. ^ Sussman 2003 , с. 45.
  58. ^ Шварц 2003 , с. 54.
  59. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 96.
  60. ^ Борода 1988 , с. 92.
  61. ^ а б Хартвиг ​​2011 , с. 28.
  62. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 257.
  63. ^ Шварц 2003 , с. 71.
  64. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 32.
  65. ^ Картмилл 2010 , стр. 16–17.
  66. ^ Расмуссен и Некарис 1998 , с. 252.
  67. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 31–32.
  68. ^ Гроувс 1998 , с. 13.
  69. ^ Роуз 2006 , с. 167.
  70. ^ a b Beard 2002 , стр. 146–147.
  71. ^ Джинджерич 1975 , с. 164.
  72. ^ Йодер 2003 , стр. 161–162.
  73. ^ a b c Williams et al. 2010 , с. 567.
  74. ^ Франзен и др. 2009 , с. е5723.
  75. ^ a b c Cartmill & Smith 2011 , с. 90.
  76. ^ Хартвиг ​​2011 , с. 20.
  77. ^ Гроувс 2005 , с. 121.
  78. ^ Годфри и Юнгерс 2002 , с. 106.
  79. ^ Годфри и Юнгерс 2002 , с. 97.
  80. ^ Роуз 2006 , с. 181.
  81. ^ a b c Covert 2002 , с. 18.
  82. ↑ Dunkel, Zijlstra & Groves 2012 , с. 68.
  83. ^ a b c Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , с. 4.
  84. ^ Куоццо и Ямасита 2006 , с. 73.
  85. ^ a b c Осман Хилл 1953 , с. 96.
  86. ^ Гебо 2002 , с. 39.
  87. ^ a b c Rose 2006 , стр. 166–167.
  88. ^ a b c d Tattersall 2006 , с. 7.
  89. ^ Оливье и др. 2004 .
  90. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 458.
  91. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , с. 6.
  92. ^ a b c d e Rose 2006 , с. 180.
  93. ^ Роуз 2006 , с. 184.
  94. ^ Годфри и Юнгерс 2002 , стр. 106 и 112.
  95. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 429.
  96. ^ a b Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 4–5.
  97. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 431.
  98. ^ a b c Cartmill & Smith 2011 , с. 91.
  99. ↑ Дагосто 1988 , стр. 47–48.
  100. ^ Дагосто 1988 , с. 49.
  101. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 68.
  102. ^ a b Уиттен и Брокман 2001 , с. 323.
  103. ^ Роуз 2006 , стр. 168 и 180.
  104. ^ Плавкан 2004 , с. 239.
  105. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 400.
  106. ^ a b Анкель-Саймонс 2007 , стр. 392–394.
  107. ^ a b c d e f Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 24–25.
  108. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 396.
  109. ^ Борода 1988 , с. 85.
  110. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 392–393 и 400–401.
  111. ^ a b Анкель-Саймонс 2007 , стр. 392–393.
  112. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 402.
  113. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 410.
  114. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 401.
  115. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 410–411.
  116. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , с. 26.
  117. ^ Роуз 2006 , стр. 181–182.
  118. ^ a b Уиттен и Брокман 2001 , стр. 325–326.
  119. ^ Уиттен и Брокман 2001 , стр. 330–331.
  120. ^ Картмилл и Смит 2011 , с. 88.
  121. ^ Осман Хилл 1953 , с. 81.
  122. ^ Осман Хилл 1953 , с. 93.
  123. ^ Осман Хилл 1953 , с. 391.
  124. ^ Осман Хилл 1953 , с. 672.
  125. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 523.
  126. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 522.
  127. ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 521.
  128. ^ a b c Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 4–6.
  129. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , с. 5.
  130. ^ Уиттен и Брокман 2001 , стр. 325 и 335.
  131. ^ Fichtel & Kappeler 2009 , стр. 395-396.
  132. ^ Fichtel & Kappeler 2009 , стр. 401-402.
  133. ^ а б Некарис и Бирдер 2011 , стр. 51.
  134. ^ a b Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 26–27.
  135. ^ Гулд, Саутер и Кэмерон, 2011 г. , с. 74.
  136. ^ Fichtel & Kappeler 2009 , стр. 395 и 397.
  137. ^ Фихтель и Каппелер 2009 , с. 398.
  138. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 15-16.
  139. ^ Овердорф и Текот 2006 , с. 247.
  140. ^ Клонингер и Кедиа 2011 , с. 86.
  141. ↑ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 25–26.
  142. ↑ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 5 и 26.
  143. ^ a b c d e f g Covert 2002 , стр. 16–17.
  144. ↑ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 22–24.
  145. ^ a b c Covert 2002 , с. 16.
  146. ^ a b Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , с. 14.
  147. ^ Миттермайер, Райландс и Констант 1999 , с. 19.
  148. ↑ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999 , стр. 32–34.
  149. ^ «Лемуры признаны« наиболее угрожаемыми млекопитающими »в мире» . CNN. 13 июля 2012 года. Архивировано из оригинала 21 августа 2012 года . Проверено 28 сентября 2012 г.
  150. ^ Fitch-Снайдер и Ливингстон, 2008 г ..
  151. ^ Некарис и др. 2010 , с. 878.
  152. ^ "Приложения I, II и III" . Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. 25 сентября 2012 года. Архивировано из оригинала 9 октября 2012 года . Проверено 1 октября 2012 г.

Цитируемая литература

  • Анкель-Саймонс, Ф. (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-372576-9.
  • Борода, KC (1988). «Филогенетическое значение стрепсиринизма у палеогеновых приматов». Международный журнал приматологии . 9 (2): 83–96. DOI : 10.1007/ BF02735730 . S2CID 32127974 . 
  • Кэмпбелл, Си Джей; Фуэнтес, А .; Маккиннон, KC; Бердер, СК; Штумпф, Р. М., ред. (2011). Приматы в перспективе (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-539043-8.
    • Гулд, Л.; Саутер, М.; Кэмерон, А. (2011). «Глава 5: Lemuriformes». В Кэмпбелл, CJ; Фуэнтес, А .; Маккиннон, KC; Бердер, СК; Штумпф, Р. М. (ред.). Приматы в перспективе . Издательство Оксфордского университета. стр. 55–79. ISBN 978-0-19-539043-8.
    • Хартвиг, В. (2011). «Глава 3: Эволюция приматов». В Кэмпбелл, CJ; Фуэнтес, А .; Маккиннон, KC; Бердер, СК; Штумпф, Р. М. (ред.). Приматы в перспективе . Издательство Оксфордского университета. стр. 19–31. ISBN 978-0-19-539043-8.
    • Некарис, НАИ; Бирдер, СК (2011). «Глава 4: Лориобразные приматы Азии и материковой части Африки: разнообразие, окутанное тьмой». В Кэмпбелл, CJ; Фуэнтес, А .; Маккиннон, KC; Бердер, СК; Штумпф, Р. М. (ред.). Приматы в перспективе . стр. 34–54.
  • Картмилл, М. (2010). «Классификация приматов и разнообразие» . В Платт, М.; Газанфар, А. (ред.). Нейроэтология приматов . Издательство Оксфордского университета. стр. 10–30. ISBN 978-0-19-532659-8.
  • Картмилл, М .; Смит, Ф.Х. (2011). Род человеческий . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-118-21145-8.
  • Клонингер, ЧР; Кедиа, С. (2011). «Глава 5: Филогенез человеческой личности: выявление предшественников сотрудничества, альтруизма и благополучия» . В Sussman, RW; Клонингер, ЧР (ред.). Истоки альтруизма и сотрудничества . Спрингер. ISBN 978-1-4419-9519-3.
  • Дагосто, М. (1988). «Значение посткраниальных свидетельств происхождения эвприматов». Журнал эволюции человека . 17 (1–2): 35–77. doi : 10.1016/0047-2484(88)90048-6 .
  • Дункель, АР; Зейлстра, Дж. С.; Гровс, Ч.П. (2012). «Гигантские кролики, мартышки и британские комедии: этимология названий лемуров, часть 1» (PDF) . Новости лемуров . 16 : 64–70. ISSN  1608-1439 .
  • Фитч-Снайдер, Х.; Ливингстон, К. (2008). «Лори: неожиданный примат». ЗооНооз . стр. 10–14. ISSN  0044-5282 .
  • Фихтель, К.; Каппелер, премьер-министр (2009). «Глава 19: Человеческие универсалии и симплезиоморфии приматов: установление исходного уровня лемуров» . В Каппелере, премьер-министр; Шелк, JB (ред.). Помните о пробеле: прослеживая происхождение человеческих универсалий . Спрингер. стр. 395–426. ISBN 978-3-642-02724-6.
  • Франзен, Дж. Л.; Джинджерич, ПД; Хаберсетцер, Дж.; Хурум, Дж. Х.; фон Кенигсвальд, В.; Смит, Б.Х. (2009). «Полный скелет приматов из среднего эоцена Месселя в Германии: морфология и палеобиология» . ПЛОС ОДИН . 4 (5): e5723. Бибкод : 2009PLoSO...4.5723F . doi : 10.1371/journal.pone.0005723 . ПВК 2683573  . PMID 19492084 . 
  • Жоффруа Сент-Илер, Э. (1812 г.). "Suite au tableau des quadrumanes. Seconde famille. Lemuriens. Strepsirrhini" . Annales du Muséum d'Histoire Naturelle (на французском языке). 19 : 156–170.
  • Джинджерич, PD (1975). «Новый род Adapidae (Mammalia, Primates) из позднего эоцена Южной Франции и его значение для происхождения высших приматов». Пожертвования из Музея палеонтологии . Университет Мичигана. 24 (15): 163–170. hdl : 2027.42/48482 .
  • Годино, М. (1998). «Краткий обзор адаптивной систематики и филогении». Фолиа приматологическая . 69 (Приложение 1): 218–249. дои : 10.1159/000052715 . S2CID  84469830 .
  • Годино, М. (2006). «Происхождение лемуриформ с точки зрения летописи окаменелостей». Фолиа приматологическая . 77 (6): 446–464. дои : 10.1159/000095391 . PMID  17053330 . S2CID  24163044 .
  • Гулд, Л.; Саутер, М.Л., ред. (2006). Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. ISBN 978-0-387-34585-7.
    • Куоццо, Ф.П.; Ямасита, Н. (2006). «Глава 4: Влияние экологии на зубы современных лемуров: обзор адаптации, функции и истории жизни зубов» . В Гулд, Л.; Саутер, М.Л. (ред.). Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. стр. 67–96. ISBN 978-0-387-34585-7.
    • Таттерсолл, И. (2006). «Глава 1: Происхождение малагасийских приматов Strepsirhine» . В Гулд, Л.; Саутер, М.Л. (ред.). Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. стр. 3–18. ISBN 978-0-387-34585-7.
  • Гровс, Ч.П. (1998). «Систематика долгопятов и лори». Приматы . 39 (1): 13–27. DOI : 10.1007/ BF02557740 . S2CID 10869981 . 
  • Гровс, Ч.П. (2005). «стрепсирини» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 111. ISBN 0-801-88221-4. OCLC  62265494 .
  • Гровс, Ч.П. (2008). Расширенная семья: Давно потерянные двоюродные братья: личный взгляд на историю приматологии . Консервация Интернэшнл. ISBN 978-1-934151-25-9.
  • Ганнелл, Г. Ф.; Роуз, К.Д.; Расмуссен, Д.Т. (2008). «Евпримат». В Янис, см; Ганнелл, Г. Ф.; Уэн, доктор медицины (ред.). Мелкие млекопитающие, ксенартранцы и морские млекопитающие . Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки. Том. 2. Кембридж, Англия; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. стр. 239–262. ISBN 978-0-521-78117-6.
  • Хартвиг, WC, изд. (2002). Запись окаменелостей приматов . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-66315-1.
    • Борода, KC (2002). «Глава 9: Базальные антропоиды» . В Hartwig, WC (ред.). Запись окаменелостей приматов . Издательство Кембриджского университета. стр. 133–149. ISBN 978-0-521-66315-1.
    • Тайное, HH (2002). «Глава 3: Самые ранние ископаемые приматы и эволюция полуобезьян: Введение» . В Hartwig, WC (ред.). Запись окаменелостей приматов . Издательство Кембриджского университета. стр. 13–20. ISBN 978-0-521-66315-1.
    • Гебо, Д.Л. (2002). «Глава 4: Adapiformes: филогения и адаптация» . В Hartwig, WC (ред.). Запись окаменелостей приматов . Издательство Кембриджского университета. стр. 21–44. ISBN 978-0-521-66315-1.
    • Годфри, LR; Юнгерс, В.Л. (2002). «Глава 7: Четвертичные ископаемые лемуры» . В Hartwig, WC (ред.). Запись окаменелостей приматов . Издательство Кембриджского университета. стр. 97–121. ISBN 978-0-521-66315-1.
  • Дженкинс, PD; Нейпир, РН (1987). Подотряд Strepsirrhini, включающий субфоссильных мадагаскарских лемуров и семейство Tarsiidae . Каталог приматов в Британском музее (естественной истории) и в других местах на Британских островах. Том. Часть 4. Британский музей (естественная история). ISBN 978-0-565-01008-9.
  • Миллер, ER; Ганнелл, Г. Ф.; Мартин, Р.Д. (2005). «Глубокое время и поиск антропоидного происхождения» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 128 : 60–95. doi : 10.1002/ajpa.20352 . PMID  16369958 .
  • Миттермайер, РА; Райлендс, AB; Констант, WR (1999). «Приматы мира: введение» . В Новаке, Р. М. (ред.). Млекопитающие мира Уокера (6-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. стр. 1–52. ISBN 978-0-8018-6251-9.
  • Некарис, КАИ; Пастух, ЧР; Старр, ЧР; Нейман, В. (2010). «Изучение культурных факторов торговли дикими животными с помощью этноприматологического подхода: тематическое исследование стройных и медленных лори ( Loris и Nycticebus ) в Южной и Юго-Восточной Азии» . Американский журнал приматологии . 72 (10): 877–886. doi : 10.1002/ajp.20842 . PMID  20806336 . S2CID  21711250 .
  • Оливье, Ф.Дж.; Самуэльсон, Д.А.; Брукс, Делавэр; Льюис, Пенсильвания; Каллберг, Мэн; Комаромы, AM (2004). «Сравнительная морфология Tapetum lucidum (среди избранных видов)» . Ветеринарная офтальмология . 7 (1): 11–22. doi : 10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x . PMID  14738502 . S2CID  15419778 .
  • Осман Хилл, WC (1953). «Я - Стрепсирини». Сравнительная анатомия и систематика приматов . Эдинбургский унив. Пабы. Наука и математика. Том. 3. Издательство Эдинбургского университета. OCLC  500576914 .
  • Овердорф, ди-джей; Текот, С.Р. (2006). «Глава 11: Создание социальных пар и защита ресурсов у диких краснобрюхих лемуров ( Eulemur rubriventer )» . В Гулд, Л.; Саутер, М.Л. (ред.). Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. стр. 235–254. doi : 10.1007/978-0-387-34586-4_11 . ISBN 978-0-387-34585-7. S2CID  85613386 .
  • Плавкан, Дж. М. (2004). «Глава 13: Половой отбор, меры полового отбора и половой диморфизм у приматов» . В Каппелере, премьер-министр; ван Шайк, CP (ред.). Половой отбор у приматов: новые и сравнительные перспективы . Издательство Кембриджского университета. стр. 230–252. ISBN 978-0-521-53738-4.
  • Покок, Род-Айленд (1918). «О внешних признаках лемуров и Тарсия » . Труды Лондонского зоологического общества . 1918 (1–2): 19–53. doi : 10.1111/j.1096-3642.1918.tb02076.x .
  • Расмуссен, Д.Т.; Некарис, КАЙ (1998). «Эволюционная история лориобразных приматов» (PDF) . Фолиа приматологическая . 69 (Прил. 1): 250–285. дои : 10.1159/000052716 . PMID  9595692 . S2CID  14113728 .
  • Роуз, К.Д. (2006). Начало эпохи млекопитающих . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8472-6.
  • Штайпер, Мэн; Зайферт, ER (2012). «Доказательства конвергентного замедления молекулярных скоростей приматов и его последствия для времени ранней эволюции приматов» . Труды Национальной академии наук . 109 (16): 6006–6011. Бибкод : 2012PNAS..109.6006S . doi : 10.1073/pnas.1119506109 . ПМС  3341044 . PMID  22474376 .
  • Сассман, Р.В. (2003). Экология приматов и социальная структура . Издательство Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0-536-74363-3.
  • Салай, ФС; Делсон, Э. (1980). Эволюционная история приматов . Академическая пресса . ISBN 978-0-12-680150-7. OCLC  893740473 .
  • Табуче, Р .; Мариво, Л.; Лебрен, Р.; Адачи, М .; Бенсала, М.; Фабр, П.-Х.; и другие. (2009). «Антропоидный статус африканских эоценовых приматов Algeripithecus и Azibius по сравнению со стрепсирином : краниодентальные данные » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1676): 4087–4094. doi : 10.1098/rspb.2009.1339 . ПВК 2821352  . PMID 19740889 . Краткое изложение - Science Daily (15 сентября 2009 г.).  {{cite journal}}: Cite использует устаревший параметр |lay-date=( помощь )
  • Воан, Т .; Райан, Дж.; Чаплевски, Н. (2011). «Глава 12: Приматы» . Маммология (5-е изд.). Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN 978-0-7637-6299-5.
  • Уиттен, PL; Брокман, Д.К. (2001). «Глава 14: Репродуктивная экология Strepsirrhine» . В Эллисон, PT (ред.). Репродуктивная экология и эволюция человека . Издатели сделок. стр. 321–350. ISBN 978-0-202-30658-2.
  • Уильямс, бакалавр искусств; Кей, РФ; Кристофер Кирк, Э.; Росс, CF (2010). « Darwinius masillae - стрепсиррин - ответ Franzen et al. (2009)» (PDF) . Журнал эволюции человека . 59 (5): 567–573, обсуждение 573–579. doi : 10.1016/j.jhevol.2010.01.003 . PMID  20188396 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 мая 2013 г.
  • Райт, Патрисия С .; Саймонс, Элвин Л., ред. (2003). Долгопяты: прошлое, настоящее и будущее . Издательство Университета Рутгерса. ISBN 978-0-8135-3236-3.
    • Шварц, Дж. Х. (2003). «Глава 3: Насколько близко сходство между Tarsius и другими приматами?» . В Райт, Патрисия С .; Саймонс, Элвин Л. (ред.). Долгопяты: прошлое, настоящее и будущее . Издательство Университета Рутгерса. стр. 50–96. ISBN 978-0-8135-3236-3.
    • Саймонс, Э.Л. (2003). «Глава 1: Летопись окаменелостей эволюции долгопятов» . В Райт, Патрисия С .; Саймонс, Элвин Л. (ред.). Долгопяты: прошлое, настоящее и будущее . Издательство Университета Рутгерса. стр. 9–34. ISBN 978-0-8135-3236-3.
    • Йодер, AD (2003). «Глава 7: Филогенетическое положение рода Tarsius : на чьей вы стороне?» . В Райт, Патрисия С .; Саймонс, Элвин Л. (ред.). Долгопяты: прошлое, настоящее и будущее . Издательство Университета Рутгерса. стр. 161–175. ISBN 978-0-8135-3236-3.

внешняя ссылка

  • СМИ, связанные со Strepsirrhini , на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Strepsirrhini , на Wikispecies
Получено с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Strepsirrhini&oldid=1060841774 "