Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из структуры гиппокампа )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гиппокамп человека.
Окрашенный по Нисслю коронарный срез мозга обезьяны-макаки, ​​демонстрирующий гиппокамп (обведен кружком). Источник: brainmaps.org

Гиппокамп анатомии описывает физические аспекты и свойства гиппокамп , нейронную структуру в медиальной височной доли в головном мозге . Он имеет характерную изогнутую форму, которую сравнивают с монстром морского конька из греческой мифологии и рогами барана Амона в египетской мифологии . Этот общий план применим ко всем видам млекопитающих , от ежа до человека, хотя детали могут быть разными. Например, у крысы два гиппокампа похожи на пару бананов, соединенных стеблями. У приматовВ головном мозге, включая человека, часть гиппокампа у основания височной доли намного шире, чем часть наверху. Из-за трехмерной кривизны этой конструкции обычно видны двухмерные сечения, подобные показанным. Нейровизуальные изображения могут отображать различные формы в зависимости от угла и местоположения разреза.

Форма гиппокампа человека и связанных с ним структур.

Топологически поверхность полушария головного мозга можно рассматривать как сферу с углублением в месте ее прикрепления к среднему мозгу. Структуры, выстилающие край отверстия, вместе составляют так называемую лимбическую систему (лат. Limbus = граница ) с гиппокампом, выстилающим задний край этого отверстия. Эти лимбические структуры включают гиппокамп, поясную извилину , обонятельную кору и миндалевидное тело . Пол Маклин однажды предположил в рамках своей теории триединого мозга , что лимбические структуры составляют нейронную основу эмоций.. Хотя большинство нейробиологов больше не верят в концепцию единой «лимбической системы», эти области сильно взаимосвязаны и действительно взаимодействуют друг с другом. [ необходима цитата ]

Базовая схема гиппокампа [ править ]

Базовая схема гиппокампа, показанная с использованием модифицированного рисунка Рамона-и-Кахала. ДГ: зубчатая извилина. Sub: subiculum. ЭК: энторинальная кора

Начинать с зубчатой ​​извилины и двигаться внутрь по S-образной кривой гиппокампа означает проходить через серию узких зон. Первая из них, зубчатая извилина (DG), на самом деле представляет собой отдельную структуру, плотно упакованный слой мелких гранулярных клеток, обернутых вокруг самого конца гиппокампа , образующих заостренный клин в одних сечениях и полукруг в других. Затем идет ряд областей Cornu Ammonis : сначала CA4 (который лежит в основе зубчатой ​​извилины), затем CA3 , затем очень маленькая зона, называемая CA2 , затем CA1 . Все области CA заполнены плотно упакованными пирамидальными ячейками.похожи на те, что обнаружены в неокортексе . После CA1 идет область, называемая субикулюмом . После этого идет пара плохо определенных областей, называемых предубикулумом и парапубикулумом, а затем переход к собственно кору (в основном энторинальная область коры). Большинство анатомов используют термин «собственно гиппокамп» для обозначения четырех полей КА, а образование гиппокампа - для обозначения собственно гиппокампа плюс зубчатой ​​извилины и субикулума. [1]

Основные сигнальные пути проходят через гиппокамп и объединяются, образуя петлю. Большая часть внешнего входа поступает из прилегающей энторинальной коры через аксоны так называемого перфорантного пути . Эти аксоны возникают из слоя 2 энторинальной коры (EC) и заканчиваются зубчатой ​​извилиной и CA3. Существует также отдельный путь от слоя 3 EC непосредственно к CA1, часто называемый темпорааммоническим путем или путем TA-CA1. Гранулярные клетки DG отправляют свои аксоны (так называемые «мшистые волокна») к CA3. Пирамидные клетки CA3 отправляют свои аксоны в CA1. Пирамидные клетки CA1 посылают свои аксоны в субикулюм и глубокие слои ЭК. Субикулярные нейроны посылают свои аксоны в основном в ЭК. Перфорантный путь от зубчатой ​​извилины к CA3-к-CA1 был названТрисинаптическая схема Пера Андерсена, который отметил, что тонкие срезы можно вырезать из гиппокампа перпендикулярно его длинной оси, таким образом, чтобы сохранить все эти связи. Это наблюдение легло в основу его гипотезы о ламеллярности, согласно которой гиппокамп можно рассматривать как серию параллельных полос, действующих функционально независимым образом. [2] Ламеллярная концепция все еще иногда рассматривается как полезный организующий принцип, но более свежие данные, показывающие обширные продольные связи внутри системы гиппокампа, потребовали ее существенной модификации. [3]

Входной перфорантный путь от слоя EC II попадает в зубчатую извилину и передается в область CA3 (и к мшистым клеткам, расположенным в воротах зубчатой ​​извилины, которые затем отправляют информацию в отдаленные части зубчатой ​​извилины, где цикл повторяется). Область CA3 объединяет этот вход с сигналами от слоя II EC и отправляет обширные связи в пределах области, а также отправляет соединения к strata radiatum и oriens ипсилатеральной и контралатеральной областей CA1 через набор волокон, называемых коллатералями Шаффера и комиссуральным путем, соответственно. [4] [5] [6] Область CA1 получает входные данные от подполя CA3, слоя III EC и ядра reuniens таламуса (которые проецируются только на концевые апикальные дендритные пучки вstratum lacunosum-molculare ). В свою очередь, CA1 проецирует на субикулум, а также отправляет информацию по вышеупомянутым выходным путям гиппокампа. Субикулум - это последняя стадия пути, объединяющая информацию из проекции CA1 и слоя III EC, чтобы также посылать информацию по выходным путям гиппокампа.

Гиппокамп также получает ряд подкорковых входов. В Macaca fascicularis , эти входы включают миндалины ( в частности передней миндалевидной области, базолатеральной ядро, и periamygdaloid коры головного мозга), в медиальную перегородку и диагональную полосу Брока , в Claustrum , в веществе безымянной и базальную ядро Мейнерта , тем таламус (включая передний ядерный комплекс, латеродорсальное ядро, паравентрикулярное и паратениальное ядра, ядро ​​reuniens и центральное ядро ​​медиалис), латеральный преоптический и латеральный гипоталамическийобласти, супрамаммиллярная и ретромаммиллярная области, вентральная тегментальная область , тегментальные ретикулярные поля, ядра шва (центральное ядро ​​верхнее и дорсальное ядро ​​шва), ретикулярное ядро , периакведуктальное серое , дорсальное тегментальное ядро ​​и ядро шва. locus coeruleus . Гиппокамп также получает прямые моносинаптические проекции от фастигиального ядра мозжечка . [7]

Основные системы волокон у крыс [ править ]

Пакет Angular [ править ]

Эти волокна начинаются с вентральной части энторинальной коры (EC) и содержат комиссуральные (EC ◀ ▶ Hippocampus) и перфорантный путь (возбуждающий EC ▶ CA1 и тормозящий EC ◀ ▶ CA2 [8] ) волокна. Они перемещаются вдоль перегородочно-височной оси гиппокампа. Волокна перфорантного пути, как следует из названия, перфорируют субикулюм перед тем, как попасть в гиппокамп (поля СА) и зубчатую извилину. [9]

Путь фимбрия-свод [ править ]

Венечный разрез нижнего рога бокового желудочка. (Фимбрия помечена слева в центре, а альвеус справа).

Волокна фимбрии-свода - это гиппокампальные и субикулярные ворота в подкорковые области мозга и из них . [10] [11] Разным частям этой системы даны разные названия:

  • Белые миелинизированные волокна, покрывающие желудочковые (глубокие) части гиппокампа, образуют альвеус .
  • Волокна, покрывающие височные части гиппокампа, образуют пучок волокон, который называется фимбриями . При переходе от височной к перегородочной (дорсальной) части фимбрия гиппокампа собирает все больше и больше гиппокампа и субикулярных выходов и становится толще.
  • По средней линии и под мозолистым телом эти волокна образуют свод .

На уровне контура альвеус содержит аксонные волокна от DG и пирамидных нейронов CA3, CA2, CA1 и субикулума ( CA1 ▶ subiculum и CA1 ▶ энторинальные проекции), которые собираются в височном гиппокампе, образуя фимбрию / свод, один из основные выходы гиппокампа. [12] [13] [14] [15] [16] У крыс некоторые медиальные и латеральные энторинальные аксоны ( энторинальная проекция ▶ CA1 ) проходят через альвеус по направлению к молекуле CA1 stratum lacunosum без образования значительного количества бутонов en passant на другие слои CA1 ( темпороаммонический альвеарный путь ). [13] [17]Контралатеральные энторинальные ▶ выступы CA1 почти исключительно проходят через альвеус. Чем больше перегородка, тем больше ипсилатеральных проекций энторинального CA1, которые идут альвеарным путем (вместо перфорантного пути). [18] Хотя субикулюм посылает аксональные проекции в альвеус, субикулум ▶ Проекция CA1 проходит через ориентировочные слои и молекулы субикулума и CA1. [19] Холинергические и ГАМКергические проекции от MS-DBB к CA1 также проходят через фимбрию. [20] Стимуляция фимбрии приводит к холинергическому возбуждению клеток CA1 O-LMR . [21]

Также известно, что внеклеточная стимуляция фимбрии стимулирует пирамидные клетки CA3 антидромно и ортодромно, но не влияет на зубчатые гранулярные клетки. [22] Каждая пирамидная клетка CA1 также отправляет аксональную ветвь к фимбриям. [23] [24]

Спайки гиппокампа [ править ]

Прикорневые мшистые клетки и пирамидные клетки CA3 являются основными источниками комиссуральных волокон гиппокампа . Они проходят через спайки гиппокампа и достигают контралатеральных областей гиппокампа. Комиссуры гиппокампа имеют дорсальный и вентральный сегменты. Дорсальные комиссуральные волокна состоят в основном из энторинальных и предубикулярных волокон, ведущих к гиппокампу и зубчатой ​​извилине или от них. [9] На практике можно сказать, что каждое цитоархитектоническое поле, которое вносит вклад в комиссуральную проекцию, также имеет параллельное ассоциативное волокно, которое заканчивается в ипсилатеральном гиппокампе. [25]Внутренний молекулярный слой зубчатой ​​извилины (дендриты как гранулярных клеток, так и ГАМКергических интернейронов) получает проекцию, которая имеет как ассоциативные, так и комиссуральные волокна в основном из прикорневых мшистых клеток и в некоторой степени из пирамидных клеток CA3c. Поскольку эти проекционные волокна берут начало как с ипсилатеральной, так и с контралатеральной сторон гиппокампа, их называют ассоциативными / комиссуральными проекциями. Фактически каждая мшистая клетка иннервирует как ипсилатеральную, так и контрлатеральную зубчатую извилину. Хорошо известный трисинаптический контур гиппокампа проходит в основном горизонтально вдоль гиппокампа. Однако ассоциативные / комиссуральные волокна, такие как ассоциативные проекции CA2 пирамидных клеток, простираются в основном продольно (дорсовентрально) вдоль гиппокампа. [26] [27]Комиссуральные волокна, которые происходят из пирамидных клеток CA3, идут в области CA3, CA2 и CA1. Подобно мшистым клеткам, одна пирамидная клетка CA3 вносит вклад как в комиссуральные, так и в ассоциативные волокна, и они оканчиваются как на основных клетках, так и на интернейронах. [28] [29] Слабый комиссуральный выступ соединяет обе области CA1 вместе. Субикулум не имеет комиссуральных входов и выходов. По сравнению с грызунами комиссуральные связи гиппокампа у обезьяны и человека гораздо менее многочисленны. [30] Хотя возбуждающие клетки вносят основной вклад в комиссуральные пути, сообщалось о ГАМКергическом компоненте среди их окончаний, происхождение которых восходит к воротам. [31] Стимуляция комиссуральных волокон стимулируетDG- клетки, связанные с перфорантным путем внутригрудного пути (HIPP), и триламинарные клетки CA3 антидромно . [32]

Клетки и слои гиппокампа [ править ]

Фотография областей гиппокампа в головном мозге крысы. ДГ: Зубчатая извилина .
Схема, показывающая области собственно гиппокампа по отношению к другим структурам.

Собственно гиппокамп [ править ]

Собственно гиппокамп состоит из ряда подполей. Хотя терминология у разных авторов различается, наиболее часто используются термины « зубчатая извилина» и « рога аммония» (буквально « рога Амона », сокращенно СА ). Зубчатая извилина содержит зубчатую фасцию и ворота , в то время как СА дифференцирован на поля СА1, СА2, СА3 и СА4 .

Однако область, известная как CA4, на самом деле является «глубоким полиморфным слоем зубчатой ​​извилины» [33] (как поясняют Теодор Блэкстад (1956) [34] и Дэвид Амарал (1978)). [35]

В разрезе гиппокамп представляет собой С-образную структуру, напоминающую бараньи рога . Название Cornu Ammonis относится к египетскому божеству Амону , у которого была голова барана. Рогатый вид гиппокампа вызван различиями в плотности клеток и существованием нервных волокон разной степени .

У грызунов гиппокамп расположен примерно так, что один конец находится около вершины головы (спинной или перегородочный конец), а другой конец - около низа головы (вентральный или височный конец). Как показано на рисунке, сама структура изогнута, а подполя или области определены вдоль кривой от CA4 до CA1 (помечены только CA3 и CA1). Регионы CA также структурированы по глубине в четко определенные пласты (или слои):

  • Ориентировочный слой (str. Oriens) - следующий поверхностный слой по отношению к альвеусу. В этом слое расположены клеточные тела тормозных корзиночных и горизонтальных триламинарных клеток, названные в честь их аксонов, иннервирующих три слоя - ориенсы, пирамидальные и лучистые. Базальные дендриты пирамидных нейронов также находятся здесь, где они получают входные данные от других пирамидных клеток, перегородочных волокон и комиссуральных волокон из контралатерального гиппокампа (обычно повторяющиеся связи, особенно в CA3 и CA2). У грызунов два гиппокампа сильно связаны, но у приматов это комиссуральное соединение гораздо реже.
  • Stratum pyramidale (str. Pyr.) Содержит тела клеток пирамидных нейронов, которые являются основными возбуждающими нейронами гиппокампа. Этот слой обычно является одним из наиболее заметных невооруженным глазом. В области CA3 этот слой содержит синапсы из мшистых волокон, которые проходят через слой lucidum. Этот слой также содержит клеточные тела многих интернейронов , в том числе аксо-аксональные клеток, bistratified клеток и радиальные трехслойные клеток.
  • Stratum luciderm (str. Luc.) - один из самых тонких слоев гиппокампа, обнаруживаемый только в области CA3. Мшистые волокна гранулярных клеток зубчатой ​​извилины проходят через этот слой в CA3, хотя синапсы этих волокон можно найти в str. пир.
  • Stratum radiatum (str. Rad.), Как и str. oriens, содержит перегородочные и комиссуральные волокна. Он также содержит коллатеральные волокна Шаффера , которые выступают вперед от CA3 к CA1. Некоторые интернейроны, которые можно найти в более поверхностных слоях, также могут быть найдены здесь, включая клетки корзины, бистратифицированные клетки и радиальные триламинарные клетки.
  • Stratum lacunosum (str. Lac.) Представляет собой тонкий слой, который также содержит коллатеральные волокна Шаффера, но он также содержит волокна перфорантного пути из поверхностных слоев энторинальной коры. Из-за своего небольшого размера он часто группируется вместе со слоем молекул в один слой, называемый слоем лакунозум-молекулярный (stratum lacunosum-molculare).
  • Молекулярный слой (stratum molculare) - это самый поверхностный слой в гиппокампе. Здесь волокна перфорантного пути образуют синапсы на дистальных, апикальных дендритах пирамидных клеток.
  • Гиппокамп борозда (Шульц.) Или трещина представляет собой область без клетоккоторая отделяет поле СА1 от зубчатой извилины. Поскольку фаза записанного тета-ритма систематически меняется в разных слоях, борозда часто используется в качестве фиксированной точки отсчета для записи ЭЭГ, поскольку ее легко идентифицировать. [33]

Зубчатая извилина [ править ]

Зубчатая извилина состоит из аналогичной серии слоев:

  • Полиморфная слой (поли. Лежал.) Является наиболее поверхностным слоем зубчатой извилины и часто рассматривается как отдельный подпол (как в воротах). Этот слой содержит множество интернейронов , и аксоны зубчатых гранулярных клеток проходят через этот слой на пути к CA3.
  • Stratum granulosum (str. Gr.) Содержит клеточные тела зубчатых гранулярных клеток.
  • Stratum molculare, внутренняя треть (str. Mol. 1/3) - это то место, где оба комиссуральных волокна от противоположной зубчатой ​​извилины проходят и образуют синапсы, а также там, где заканчиваются входы от медиальной перегородки , как на проксимальных дендритах гранулярных клеток.
  • Молекулярный слой, внешние две трети ( stratum mol. 2/3) - самый глубокий из слоев, расположенный чуть выше борозды гиппокампа, напротив молекулярного слоя в полях СА. Волокна перфорантного пути проходят через эти слои, образуя возбуждающие синапсы на дистальных апикальных дендритах гранулярных клеток.

Актуальную «базу знаний» о нейрональных типах гиппокампа, их профиле биомаркеров, активных и пассивных электрофизиологических параметрах и возможностях подключения можно найти на сайте Hippocampome.org . [36]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Амарал, D; Lavenex P (2006). «Глава 3. Нейроанатомия гиппокампа». В Andersen P; Моррис Р; Amaral D; Bliss T; О'Киф Дж (ред.). Книга Гиппокампа . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510027-3.
  2. ^ Андерсен, P; Bliss TVP; Скреде К.К. (1971). «Ламеллярная организация нервных путей гиппокампа». Exp. Brain Res . 13 (2): 222–238. DOI : 10.1007 / BF00234087 . PMID 5570425 . S2CID 12075886 .  
  3. ^ Андерсен, P; Soleng AF; Раастад М (2000). «Пересмотр гипотезы ламеллы гиппокампа». Brain Res . 886 (1–2): 165–171. DOI : 10.1016 / S0006-8993 (00) 02991-7 . PMID 11119694 . S2CID 8455285 .  
  4. ^ Hjorth-Симонсен, A (15 января 1973). «Некоторые внутренние связи гиппокампа крысы: экспериментальный анализ». Журнал сравнительной неврологии . 147 (2): 145–61. DOI : 10.1002 / cne.901470202 . PMID 4118866 . S2CID 28989051 .  
  5. ^ Суонсон, LW; Wyss, JM; Коуэн, ВМ (15 октября 1978 г.). «Авторадиографическое исследование организации путей ассоциации внутригиппокампа у крыс». Журнал сравнительной неврологии . 181 (4): 681–715. DOI : 10.1002 / cne.901810402 . PMID 690280 . S2CID 30954240 .  
  6. ^ Laurberg, S (15 апреля 1979). «Комиссуральные и внутренние связи гиппокампа крысы». Журнал сравнительной неврологии . 184 (4): 685–708. DOI : 10.1002 / cne.901840405 . PMID 422759 . S2CID 27256712 .  
  7. Heath RG, Harper JW (ноябрь 1974 г.). «Восходящие проекции фастигиального ядра мозжечка к гиппокампу, миндалине и другим участкам височной доли: вызванный потенциал и гистологические исследования на обезьянах и кошках». Exp. Neurol . 45 (2): 268–87. DOI : 10.1016 / 0014-4886 (74) 90118-6 . PMID 4422320 . 
  8. ^ Melzer, S .; Майкл, М .; Caputi, A .; Элиава, М .; Fuchs, EC; Уиттингтон, Массачусетс; Моньер, Х. (22 марта 2012 г.). "Проектирующие на большие расстояния ГАМКергические нейроны модулируют ингибирование в гиппокампе и энторинальной коре" . Наука . 335 (6075): 1506–1510. Bibcode : 2012Sci ... 335.1506M . DOI : 10.1126 / science.1217139 . PMID 22442486 . S2CID 206539012 .  
  9. ^ Б и др.], Под редакцией Per Andersen ... [ и (2007). Книга о гиппокампе . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 47,63,123. ISBN 9780195100273.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  10. ^ ПАУЭЛЛ, TP; ГИЛЬЕРИЯ, RW; COWAN, WM (октябрь 1957 г.). «Количественное исследование fornixmamillo-thalamic системы» . Журнал анатомии . 91 (4): 419–37. PMC 1244899 . PMID 13475143 .  
  11. ^ DAITZ, HM; ПАУЭЛЛ Т.П. (февраль 1954 г.). «Исследования связей системы свода» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 17 (1): 75–82. DOI : 10.1136 / jnnp.17.1.75 . PMC 503161 . PMID 13131081 .  
  12. ^ Ноулз, WD; Шварцкроин, PA (ноябрь 1981 г.). «Аксональные разветвления пирамидных клеток Ca1 гиппокампа» . Журнал неврологии . 1 (11): 1236–41. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.01-11-01236.1981 . PMC 6564220 . PMID 6171629 .  
  13. ^ a b Книга о гиппокампе . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. 2007. с. 47. ISBN 9780199723164.
  14. ^ Аллоуэй, Томас С. Причард, Кевин Д. (1999). Медицинская неврология (1-е изд.). Мэдисон, штат Коннектикут: паб Fence Creek. п. 28. ISBN 978-1889325293.
  15. ^ Годрон, Анри М. Дювернуа, Франсуаза Каттин, Пьер-Ив Рисольд; рисунки и иллюстрации JL Vannson и M. (2013). Функциональная анатомия человеческого гиппокампа, васкуляризация и серийные срезы с МРТ (4-е изд.). Берлин: Springer. п. 28. ISBN 978-3-642-33603-4.
  16. ^ Тамамаки, N; Абэ, К; Nojyo, Y (14 июня 1988 г.). «Трехмерный анализ целых аксональных ветвей, происходящих от одиночных пирамидных нейронов CA2 в гиппокампе крысы с помощью компьютерной графики». Исследование мозга . 452 (1–2): 255–72. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (88) 90030-3 . PMID 3401733 . S2CID 25038544 .  
  17. Перейти ↑ Shetty, AK (2002). «Энторинальные аксоны прорастают в подполе CA1 гиппокампа взрослых в модели височной эпилепсии на крысах». Гиппокамп . 12 (4): 534–42. DOI : 10.1002 / hipo.10031 . PMID 12201638 . S2CID 24965222 .  
  18. ^ Деллер, Т; Адельманн, G; Nitsch, R; Frotscher, M (декабрь 1996 г.). «Альвеарный путь гиппокампа крысы». Клеточные и тканевые исследования . 286 (3): 293–303. DOI : 10.1007 / s004410050699 . PMID 8929332 . S2CID 36438302 .  
  19. ^ Харрис, E; Стюарт, М. (23 марта 2001 г.). «Распространение синхронных эпилептиформных событий из субикулюма назад в область CA1 срезов головного мозга крысы». Исследование мозга . 895 (1–2): 41–9. DOI : 10.1016 / s0006-8993 (01) 02023-6 . PMID 11259758 . S2CID 23300272 .  
  20. ^ Гуляс, AI; Görcs, TJ; Фройнд, Т.Ф. (1990). «Иннервация различных пептид-содержащих нейронов в гиппокампе ГАМКергическими афферентами перегородки». Неврология . 37 (1): 31–44. DOI : 10.1016 / 0306-4522 (90) 90189-б . PMID 1978740 . S2CID 24486668 .  
  21. ^ Leão, RN; Микулович, S; Leão, KE; Мунгуба, Н; Гезелиус, H; Энджин, А; Патра, К; Эрикссон, А; Loew, LM; Tort, AB; Кулландер, К. (ноябрь 2012 г.). «Интернейроны OLM по-разному модулируют CA3 и энторинальные входы в нейроны CA1 гиппокампа» . Природа Неврологии . 15 (11): 1524–30. DOI : 10.1038 / nn.3235 . PMC 3483451 . PMID 23042082 .  
  22. ^ Scharfman, HE (25 июня 1993). «Активация зубчатых корней нейронов путем стимуляции фимбрии в срезах гиппокампа крысы» . Письма неврологии . 156 (1–2): 61–6. DOI : 10.1016 / 0304-3940 (93) 90440-V . PMC 3281807 . PMID 8105429 .  
  23. ^ Ян, S; Морейра, Т; Хоффман, G; Карлсон, GC; Бендер, К.Дж.; Alger, BE; Тан, CM (2 сентября 2014 г.). «Межламеллярная сеть CA1 в гиппокампе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (35): 12919–24. Bibcode : 2014PNAS..11112919Y . DOI : 10.1073 / pnas.1405468111 . PMC 4156755 . PMID 25139992 .   Отсутствует |author2=( помощь )
  24. ^ Hunsaker, Майкл R .; Кеснер, Раймонд П. (2013-01-01). «Операция разделения шаблонов и процессов завершения шаблонов, связанных с различными атрибутами или областями памяти». Неврология и биоповеденческие обзоры . 37 (1): 36–58. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2012.09.014 . PMID 23043857 . S2CID 22493885 .  
  25. ^ Суонсон, LW; Wyss, JM; Коуэн, ВМ (15 октября 1978 г.). «Авторадиографическое исследование организации путей ассоциации внутригиппокампа у крыс». Журнал сравнительной неврологии . 181 (4): 681–715. DOI : 10.1002 / cne.901810402 . PMID 690280 . S2CID 30954240 .  
  26. ^ Amaral, DG; Виттер, депутат (1989). «Трехмерная организация образования гиппокампа: обзор анатомических данных». Неврология . 31 (3): 571–91. DOI : 10.1016 / 0306-4522 (89) 90424-7 . PMID 2687721 . S2CID 28430607 .  
  27. ^ Кохара, К; Пигнателли, М; Ривест, Эй Джей; Юнг, HY; Китамура, Т; Suh, J; Франк, D; Кадзикава, К. Mise, N; Обата, Y; Wickersham, IR; Тонегава, С. (февраль 2014 г.). «Генетические и оптогенетические инструменты, специфичные для типов клеток, выявляют цепи CA2 гиппокампа» (PDF) . Природа Неврологии . 17 (2): 269–79. DOI : 10.1038 / nn.3614 . PMC 4004172 . PMID 24336151 .   
  28. ^ BLACKSTAD, TW (октябрь 1956). «Комиссуральные связи области гиппокампа у крысы, с особым упором на способ их прекращения». Журнал сравнительной неврологии . 105 (3): 417–537. DOI : 10.1002 / cne.901050305 . PMID 13385382 . S2CID 41672064 .  
  29. ^ Фрике, R; Коуэн, ВМ (15 сентября 1978 г.). «Авторадиографическое исследование комиссуральных и ипсилатеральных гиппокампо-дентатных проекций у взрослых крыс». Журнал сравнительной неврологии . 181 (2): 253–69. DOI : 10.1002 / cne.901810204 . PMID 567658 . S2CID 46320248 .  
  30. ^ Amaral, DG; Шарфман, HE; Lavenex, P (2007). «Зубчатая извилина: фундаментальная нейроанатомическая организация (зубчатая извилина для манекенов)» . Прогресс в исследованиях мозга . 163 : 3–22. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (07) 63001-5 . ISBN 9780444530158. PMC  2492885 . PMID  17765709 .
  31. ^ Ribak, CE; Seress, L; Петерсон, GM; Серогий, КБ; Fallon, JH; Schmued, LC (декабрь 1986 г.). «ГАМКергический ингибирующий компонент в комиссуральном пути гиппокампа» . Журнал неврологии . 6 (12): 3492–8. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.06-12-03492.1986 . PMC 6568657 . PMID 2432200 .  
  32. ^ Сик, Аттила; Пенттонен, Маркку; Бужаки, Дьёрдь (март 1997 г.). «Интернейроны в зубчатой ​​мышце гиппокампа: внутриклеточное исследование in vivo». Европейский журнал нейробиологии . 9 (3): 573–588. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.1997.tb01634.x . PMID 9104599 . S2CID 25960013 .  
  33. ^ a b Андерсен, Пер; и другие. (2007). Книга Гиппокампа . Издательство Оксфордского университета.
  34. Перейти ↑ Blackstad, TW (1956). «Комиссуральные связи области гиппокампа у крысы, с особым упором на способ их прекращения». J Comp Neurol . 105 (3): 417–537. DOI : 10.1002 / cne.901050305 . PMID 13385382 . S2CID 41672064 .  
  35. Перейти ↑ Amaral, DG (1978). «Исследование Гольджи типов клеток в прикорневой области гиппокампа крысы». J Comp Neurol . 182 (5): 851–914. DOI : 10.1002 / cne.901820508 . PMID 730852 . S2CID 44257239 .  
  36. ^ Уиллер, DW; Белый, см; Rees, CL; Комендантов, АО; Гамильтон, диджей; Асколи, Джорджия (24 сентября 2015 г.). «Hippocampome.org: база знаний о типах нейронов в гиппокампе грызунов» . eLife . 4 . DOI : 10.7554 / eLife.09960 . PMC 4629441 . PMID 26402459 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Схематическая диаграмма среза головного мозга гиппокампа
  • Гиппокамп в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  • Окрашенные изображения срезов мозга, включающие "гиппокамп", в проекте BrainMaps.
  • Анатомия и взаимосвязь гиппокампа