Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Синаптический шум означает постоянную бомбардировку синаптической активности нейронов . Это происходит на фоне клетки, когда потенциалы производятся без нервной стимуляции потенциалом действия , и происходит из-за изначально случайной природы синапсов. Эти случайные потенциалы имеют те же временные ходы, что и возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) и тормозные постсинаптические потенциалы (IPSP), однако они приводят к различным нейронным ответам. Вариабельность обусловлена ​​различиями во времени разряда потенциалов действия. [1]

Причины

В камерах существует много типов шума. Во-первых, это внутренний шум и внешний, или синаптический, шум. Внутри каждой категории есть еще два подразделения шума - шум напряжения или временной шум. Собственный шум напряжения возникает из-за случайных изменений мембранного потенциала клетки, а внутренний временной шум вызван вариациями во времени генерации спайков. В следующих разделах дается объяснение причин синаптического шума.

Количественный выпуск

И синаптическое напряжение, и временной шум связаны с вероятностью, связанной с высвобождением передатчика. [2] В потенциале действия кальциевые каналы открываются деполяризацией и высвобождают Ca 2+.ионы в пресинаптическую клетку. Это заставляет нейротрансмиттеры, которые хранятся в пузырьках, высвобождаться в синапс. Везикулы выпускаются квантами - пакетами, которые содержат примерно 7000 молекул передатчиков. Вероятности высвобождения квантов приписывается вероятность, которая увеличивается, когда потенциал действия достигает синаптических окончаний, и постепенно уменьшается до более низкого значения в состоянии покоя. Следовательно, неопределенность, связанная с точным временем высвобождения нейромедиатора, является причиной синаптического временного шума. Кроме того, сила постсинаптического ответа зависит от количества выпущенных квантов. Квантовое высвобождение приводит к непостоянной силе и времени ответа, и это является причиной шума синаптического напряжения.

Фоновая активность

Другая причина шума связана с экзоцитозом нейротрансмиттеров из синаптических окончаний, которые обеспечивают вход в данный нейрон. [2] Это происходит в фоновом режиме, когда клетка находится в состоянии покоя мембранного потенциала . Поскольку это происходит в фоновом режиме, выброс происходит не по сигналу, а случайным образом. Эта непредсказуемость увеличивает уровень синаптического шума.

Синаптический шум проявляется в виде миниатюрного постсинаптического тока, который наблюдается без пресинаптического входа. Эти спонтанные токи возникают из-за произвольно высвобождаемых везикул нейромедиатора. Это вызвано стохастическим «открытием внутриклеточного Са 2+ магазинов, синаптическая Ca 2+ канального шума, спонтанное срабатывание пути везикулы высвобождения или спонтанного слияние везикулы с мембраной.» [3]

Химическое зондирование

На химические ощущения, такие как восприятие вкуса и запаха, которые зависят от внешнего химического стимула, влияет термодинамика . Химические молекулы прибывают к соответствующему рецептору в случайное время в зависимости от скорости диффузии этих частиц. Кроме того, рецепторы не могут точно подсчитать количество проходящих сигнальных молекул. Эти два фактора являются дополнительными причинами синаптического шума. [3]

Как ЦНС справляется с шумом

Центральная нервная система (ЦНС) имеет дело с шумом в двух направлениях - усреднения и предварительных знаниях.

Усреднение

Усреднение происходит всякий раз, когда избыточная информация поступает на сенсорный ввод или генерируется самой ЦНС. Когда несколько блоков сотовой обработки передают один и тот же сигнал, но на них воздействуют разные источники шума, усреднение может противодействовать шуму. Это явление можно увидеть, когда сенсорные входы объединяются для совместной работы или перекрываются, так что они могут принимать среднее значение входящих сигналов и случайных стимулов. [3]

Усреднение также наблюдается в расходящихся синапсах, где один сигнал обеспечивает вход для многих нейронов. Может быть выгоднее послать сигнал несколько раз по множеству аксонов и объединить информацию в конце, чем послать сигнал один раз по одному длинному, шумному нейрону. [3] Это означает, что для сохранения точности сигнала исходный сигнал должен быть надежным. В конечном пункте назначения сигналы усредняются, и шум может быть компенсирован.

Предыдущие знания

При столкновении с шумом также используются предварительные знания. [3] В сенсорных нейронах, которые получают избыточные и структурированные сигналы, сенсорная обработка может отличить сигнал от шума. Это явление известно как принцип согласованного фильтра , при котором нейрон может использовать прошлый опыт в отношении ожидаемого входа, чтобы отличить шум от фактического сигнала и, следовательно, уменьшить влияние шума.

В гиппокампе

Значение синаптического шума стало очевидным благодаря продолжающимся исследованиям мозга, в частности, гиппокампа . Гиппокамп - это область переднего мозга в медиальной височной доле, тесно связанная с формированием памяти и воспоминаниями. Гамма- и тета- осцилляции, высвобождаемые во время исследовательской деятельности, создают модулированные ритмы, которые трансформируются в длительное возбуждение и, более того, в воспоминания или неправильное потенцирование. [4] Эти колебания могут частично состоять из синаптических токов или синаптического шума. Недавно появились данные, подтверждающие роль синаптического шума в сигнальных функциях в гиппокампе и, следовательно, в воспоминаниях, будь то укрепляющие или мешающие.[4]

Этот фокус во многом зависит от стохастического резонанса. Согласно известным исследованиям Стейси и Дюрана, синаптический шум был признан за улучшенное обнаружение слабых или дистальных синаптических входов в гиппокампе. С помощью компьютерной модели были смоделированы подпороговые токи в области CA3, которые напрямую коррелировали с повышенной активностью потенциала действия CA1 при введении малых токов. [5] Это пример часто подвергающегося остракизму естественного явления, которое подавляет важные сигналы, теперь может быть изучено и использовано в терапевтических целях для улучшения нейронной пластичности.

Распространенные травмы в области гиппокампа могут привести к шизофрении , эпилепсии , болезням Паркинсона и Альцгеймера . Синаптический шум может быть частью развития этих заболеваний, однако достаточных исследований не проводилось. Возможное значение имеет неспособность синаптического шума точно настроить или отрегулировать правильное суммирование в сообщение. Если слабые сигналы не могут быть усилены существующим шумом, синаптическая пластичность будет нарушена, и это повлияет на память и личность. [6] Исследования Стейси и Дюрана помогли сформировать это новое направление в анализе и фармацевтических разработках для борьбы с заболеваниями гиппокампа. [7]

В сенсорных нейронах

Сигналы и шум в сенсорных рецепторах , которые позволяют организмам кодировать информацию на основе своих органов чувств, устанавливают предел для данного ощущения. Часто необходимо усилить слабый сигнал, чтобы он был полезен. Чтобы усиление помогло, сигнал в синапсе должен быть сильнее шума.

Например, усиление необходимо, когда одиночный фотон света попадает на стержневой фоторецептор в сетчатке глаза. Усиление позволяет небольшому стимулу преодолевать шум, который является неотъемлемой характеристикой клетки. Однако увеличение стимула также увеличивает шум. Это явление привело к вопросу о том, как сенсорные рецепторы могут эффективно снижать синаптический шум, усиливая сигнал до порогового значения. [8]

Чувствительность нейрона увеличивается, когда информация от многих рецепторов собирается и интегрируется - это событие называется объединением. Хотя это позволяет клетке сосредоточиться преимущественно на действиях, которые непосредственно связаны со стимулом, он также комбинирует шум, который увеличивает общее количество шума, присутствующего в системе.

Эффективность сенсорного нейрона можно еще больше повысить, если устранить шум как можно раньше, до того, как произойдет объединение, посредством линейной фильтрации. Удаление шума вначале имеет решающее значение, потому что, когда сигнал и шум с одинаковыми временными интервалами объединяются, их труднее разделить. Линейная фильтрация включает в себя удаление шума с временными частотами, которые не связаны с заданной реакцией на стимул. Это удаляет события, которые происходят медленнее, чем реакция, или события, не связанные с рассматриваемым рецептором. [8]

Последствия

Как негативный фактор

Шум в нейронах возникает из-за внутренних и внешних источников. Это может нарушить активность и повлиять на то, насколько хорошо нейрон может кодировать сигнал. Шум наблюдается как изменение мембранного потенциала клетки. Изменение потенциала приводит к ограничению точности передачи нейрона. [9] Эта ограниченная передача была придумана отношением сигнал / шум . По мере увеличения уровня шума можно предположить пониженное соотношение и, следовательно, уменьшенные сигналы. Снижение сигнала может быть вредным для клетки, если поддержание нейронов нарушено или, что более важно, потеряна необходимая тормозная реакция. [10]Шум ограничивает точность ответа нейрона на сигнал или стимул. Точность сигнала будет влиять на то, насколько хорошо более высокие части мозга или сенсорной системы обрабатывают информацию от нейронов. [11]

Как положительный фактор

Стохастический резонанс - это термин, относящийся к случаю, когда синаптический шум помогает, а не ухудшает обнаружение сигнала. При стохастическом резонансе синаптический шум может усилить распознавание сигналов с потенциалом ниже порогового в нелинейных системах обнаружения порога. Это важно для клеток, которые получают и интегрируют тысячи синаптических входов. Этим клеткам часто могут потребоваться многочисленные синаптические события, которые должны происходить одновременно, чтобы произвести потенциал действия, поэтому потенциал для получения подпороговых сигналов высок. [12] Сигналы от нейронов, которые объединяют активность различных нейронов, взятые вместе, могут сформировать полный стимул изображения.

Шум также позволяет нейронам обнаруживать слабые визуальные сигналы, обрабатывая уровень контрастности изображения. [13]

Еще одно положительное использование синаптического шума - замороженный шум. Замороженный шум относится к случайным импульсам тока различной амплитуды, которые прикладываются к входу постоянного тока, а затем сохраняется этот шаблон, чтобы его можно было использовать для наблюдения различий в других факторах. Замороженный шум позволяет исследователям определить, зависит ли часть ответа нейрона от данного стимула, поскольку другие мешающие условия остаются постоянными. [14]

Физиологическое значение

Синаптический шум был связан с высокочастотными колебаниями (HFO) в головном мозге. HFO необходимы для нормальной работы мозга, и исследования показали, что синаптический шум может быть потенциальным инициатором HFO. HFO в диапазоне 60–70 Гц были зарегистрированы как нормальная активность в головном мозге с помощью записей ЭЭГ ( электроэнцефалографии ), однако частоты в диапазоне 100–200 Гц, также называемые рябью, были связаны с эпилепсией . Однако рябь не является ни ненормальной, ни регулярной. «Рябь использовалась для описания как аномальной активности, связанной с резкими волнами эпилептиформ, так и нормального поведения, такого как физиологические резкие волны и консолидация памяти». [15]

Синаптический шум вызывается не только массовой передачей сигналов от окружающих нейронных импульсов, но также и прямой передачей сигналов внутри самого нейрона. Во время эпизодов эпилепсии вырабатываемые импульсы имеют большую силу и частоту, чем обычно. Переходная сигнализация или, более конкретно, шум может сократить потенциал покоя, чтобы обеспечить более быстрое срабатывание нейронов. [12]

Есть также данные, подтверждающие тот факт, что эпилепсия может быть одной из причин синаптического шума. Во время эпилептического припадка через нейроны мозга возникают третичные всплески потенциала действия. Нейроны срабатывают беспорядочно и быстро, создавая судорожный эффект, который пациент проявляет во время припадка. Перед этими вспышками происходит увеличение внеклеточной концентрации калия в нейронах. «Ожидается, что уровень калия будет повышаться во время эпилептических разрядов, и у нас есть предварительные данные по вентральным срезам, подвергшимся воздействию бикукуллина, что калий повышается до порогового значения ~ 9 мМ непосредственно перед началом третичных всплесков». [16] Повышенная концентрация калия вне нейрона может увеличить терминальную возбудимость, вызывая возможное возбуждение потенциала действия, что приводит к синаптическому шуму.

Текущее исследование

Считается, что, впервые поняв шум канала, можно будет более полно понять синаптический шум. [17] Шум канала - это изменчивость в ответах нейронов, которая генерируется случайным стробированием потенциалзависимых ионных каналов, таких как каналы калия или натрия, жизненно важных компонентов потенциала действия. Это предварительное условие предлагается, поскольку как канальный, так и синаптический шум ограничивают надежность реакции на стимулы в нейронах, а также оба зависят от напряжения.

Чтобы понять будущее исследований синаптического шума, было бы важно обсудить работу Алена Дестеха, бельгийского врача, который тщательно изучил важность синаптического шума в нейронных связях. Он использует технику динамического зажима, чтобы понять наличие и характеристики шума. В то время как зажимы с ограничением по напряжению записывают конфигурации, динамический зажим позволяет контролировать проводимость с помощью компьютера. Вычислительная модель синаптического шума создается и затем внедряется в нейрон, моделируя синаптический шум. [18]Это можно использовать для сравнения с условиями in vivo. Дестекс заявляет, что дальнейшие исследования могут быть направлены на четыре возможных пути, что отражает его исследование с динамическим зажимом. Во-первых, было бы полезно понять, как управлять синаптическим шумом, чтобы модуляцию шума можно было использовать на людях, чтобы превратить неотзывчивые сети в реагирующее состояние. Затем необходимо понять, как внешний шум более полно взаимодействует с внутренними свойствами нейронов, чтобы модели совпадали с экспериментальными фактами. Также существует необходимость дальнейшего экспериментального исследования методов дендритной интеграции и роли синаптического шума, когда он присутствует. Наконец, он нашел подтверждение того, что синаптический шум улучшает временное разрешение.в нейронах, однако экспериментальных доказательств для дальнейшего уточнения прошлых исследований моделирования сделано не было. [19] Используя динамический зажим, эта информация разъясняет роль синаптического шума в головном мозге и то, как его можно использовать для конкретных методов лечения.

Чтобы понять роль шума при шизофрении, необходима дополнительная информация. Однако у шизофреников и их братьев и сестер, не страдающих шизофренией, наблюдается повышенный уровень шума в цепях обработки префронтальной коры головного мозга. [10] Аномалии префронтальной коры могут вызывать некоторые симптомы, связанные с шизофренией, такие как слуховые галлюцинации, бредовые состояния и влияние на рабочую память. Знание того, как шум влияет на передачу сигналов в этой области мозга, например невозможность отличить шум от сигнала, может дать больше информации о том, почему возникают эти аномалии.

На функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) влияет шум. [20] Шум, который присутствует во время сканирования, может повлиять на целостность изображения, внося аспект неопределенности через шум. Необходимы дополнительные исследования, чтобы узнать, является ли этот шум специфическим синаптическим шумом или одним из других типов. Кроме того, чтобы сделать фМРТ более полезной и заслуживающей доверия, необходимы исследования шума и способов его подавления.

Ссылки

  1. ^ Дидерихсен JL, Negro F, Enoka RM, Фарина D (2012). «Стратегии набора двигательных единиц и свойства мышц определяют влияние синаптического шума на устойчивость силы» . J. Neurophysiol . 107 (12): 3357–69. DOI : 10,1152 / jn.00938.2011 . PMC  3378401 . PMID  22423000 .
  2. ^ a b Яром, Йосеф; Хонсгаард, Йорн (2011). «Колебания напряжения в нейронах: сигнал или шум?». Физиологические обзоры . 91 (3): 917–29. DOI : 10.1152 / Physrev.00019.2010 . PMID 21742791 . 
  3. ^ a b c d e Фейсал, А. Альдо; Селен, Люк П.Дж.; Вольперт, Дэниел М. (2008). «Шум в нервной системе» . Обзоры природы Неврология . 9 (4): 292–303. DOI : 10.1038 / nrn2258 . PMC 2631351 . PMID 18319728 .  
  4. ^ а б Buzsáki, G (1989). «Двухэтапная модель формирования следов памяти: роль« шумных »состояний мозга». Неврология . 31 (3): 551–570. DOI : 10.1016 / 0306-4522 (89) 90423-5 . PMID 2687720 . 
  5. ^ Лопес, Хуан Карлос (2001). «Нейрофизиология: шумы на». Обзоры природы Неврология . 2 (11): 756. DOI : 10.1038 / 35097500 .
  6. ^ Гото, Yukiori; Ян, Чарльз Р .; Отани, Сатору (2010). «Функциональная и дисфункциональная синаптическая пластичность в префронтальной коре: роль в психических расстройствах». Биологическая психиатрия . 67 (3): 199–207. DOI : 10.1016 / j.biopsych.2009.08.026 . PMID 19833323 . 
  7. ↑ Кавагути, Минато; Мино, Хироюки; Момосе, Кейко; Дюран, Доминик М. (2011). 2011 5-я Международная конференция IEEE / EMBS по нейронной инженерии . С. 237–240. DOI : 10,1109 / NER.2011.5910531 . ISBN 978-1-4244-4140-2.
  8. ^ a b Палберг, Йохан; Сампатх, Алапаккам П. (2011). «Визуальный порог устанавливается линейными и нелинейными механизмами в сетчатке, которые уменьшают шум» . BioEssays . 33 (6): 438–47. DOI : 10.1002 / bies.201100014 . PMC 3428150 . PMID 21472740 .  
  9. Перейти ↑ Jacobson, GA (2005). "Шум подпорогового напряжения пирамидных нейронов неокортекса крысы" . Журнал физиологии . 564 (1): 145–60. DOI : 10.1113 / jphysiol.2004.080903 . PMC 1456039 . PMID 15695244 .  
  10. ^ a b Зимовщик, Георг; Вайнбергер, Дэниел Р. (2004). «Гены, дофамин и отношение сигнал / шум коры головного мозга при шизофрении». Тенденции в неврологии . 27 (11): 683–690. DOI : 10.1016 / j.tins.2004.08.002 . PMID 15474169 . 
  11. ^ Белый, Джон А .; Рубинштейн, Джей Т .; Кей, Алан Р. (2000). «Канальный шум в нейронах». Тенденции в неврологии . 23 (3): 131–137. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (99) 01521-0 . PMID 10675918 . 
  12. ^ a b Стейси, Уильям С .; Дюран, Доминик М. (2001). «Синаптический шум улучшает обнаружение подпороговых сигналов в нейронах CA1 гиппокампа». Журнал нейрофизиологии . 86 (3): 1104–1112. DOI : 10,1152 / jn.2001.86.3.1104 . ISSN 0022-3077 . PMID 11535661 .  
  13. ^ Волгушев M, Eysel UT (2000). «Нейробиология. Шум имеет смысл в нейронных вычислениях». Наука . 290 (5498): 1908–9. DOI : 10.1126 / science.290.5498.1908 . PMID 11187048 . 
  14. ^ Ermentrout, G .; Galan, R .; Урбан, Н. (2008). «Надежность, синхронность и шум» . Тенденции в неврологии . 31 (8): 428–34. DOI : 10.1016 / j.tins.2008.06.002 . PMC 2574942 . PMID 18603311 .  
  15. ^ Стейси, Уильям (2009). «Синаптический шум и физиологическая связь создают высокочастотные колебания в вычислительной модели гиппокампа» . J. Neurophysiol . 102 (4): 2342–57. DOI : 10,1152 / jn.00397.2009 . PMC 2775383 . PMID 19657077 .  
  16. ^ Scaravilli, F. (1997). Синаптический шум. Невропатология эпилепсии (1824-е изд., С. 64). Нью-Джерси: World Scientific.
  17. ^ Белый, Джон А .; Рубинштейн, Джей Т .; Кей, Алан Р. (2000). «Канальный шум в нейронах». Тенденции в неврологии . 23 (3): 131–37. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (99) 01521-0 . PMID 10675918 . 
  18. Перейти ↑ Prinz, A (2004). «Динамический зажим достигает зрелости» (PDF) . Тенденции в неврологии . 27 (4): 218–24. DOI : 10.1016 / j.tins.2004.02.004 . PMID 15046881 . Архивировано из оригинального (PDF) 08 мая 2014 года.  
  19. ^ Destexhe, Ален; Рудольф-Лилит, Мишель (2012). Создание синаптического шума с помощью Dynamic-Clamp . Нейронный шум. Серия Спрингера в вычислительной неврологии . 8 . С. 185–241. DOI : 10.1007 / 978-0-387-79020-6_6 . ISBN 978-0-387-79019-0.
  20. ^ Се, G .; и другие. (2012). «Снижение физиологического шума с помощью независимого компонентного анализа улучшает обнаружение ноцицептивных ответов с помощью фМРТ спинного мозга человека». NeuroImage . 63 (1): 245–252. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2012.06.057 . PMID 22776463 .