Актинии | |
---|---|
Подборка морских анемонов, написанная Джакомо Меркулиано , 1893 г. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Книдария |
Класс: | Антозоа |
Подкласс: | Гексакораллия |
Порядок: | Актиниария |
Подзаказы | |
Разнообразие | |
46 семей |
Морские анемоны - морские хищные животные отряда Actiniaria . Они названы в честь ветреницы , наземного цветущего растения, из-за красочного внешнего вида многих. Морские анемоны относятся к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . Как книдарии , морские анемоны связаны с кораллами , медузами , трубчатыми анемонами и гидрой . В отличие от медуз, у морских анемонов нет стадии медузы в их жизненном цикле.
Типичный морской анемон - это одиночный полип, прикрепленный к твердой поверхности своим основанием, но некоторые виды живут в мягких отложениях, а некоторые плавают у поверхности воды. Полип имеет столбчатый ствол, увенчанный ротовым диском с кольцом из щупалец и центральным ртом. Щупальца могут быть втянуты внутрь полости тела или расширены, чтобы поймать проходящую добычу. Они вооружены книдоцитами (стрекательными клетками). У многих видов дополнительное питание происходит за счет симбиотических отношений с одноклеточными динофлагеллятами , зооксантеллами или зелеными водорослями, зоохлореллами , живущими внутри клеток. Некоторые виды морских анемонов живут вместе сраки-отшельники , мелкие рыбки или другие животные к их взаимной выгоде .
Морские анемоны размножаются, высвобождая сперму и яйца через рот в море. Полученные в результате оплодотворенные яйца развиваются в Planula личинок , которые, после того , как планктонные на некоторое время, оседают на дне морей и развития непосредственно в полипов несовершеннолетних. Морские анемоны также размножаются бесполым путем, разбиваясь пополам или на более мелкие кусочки, которые регенерируют в полипы. Морские анемоны иногда содержатся в рифовых аквариумах ; глобальная торговля морскими декоративными растениями для этой цели расширяется и угрожает популяциям морских анемонов в некоторых местах, поскольку торговля зависит от сбора из дикой природы.
Типичный морской анемон - это полип на сидячем месте, прикрепленный у основания к поверхности под ним с помощью липкой ножки, называемой базальным или педальным диском , с телом в форме столбца, увенчанным ротовым диском. Большинство из них имеют диаметр от 1 до 5 см (от 0,4 до 2,0 дюймов) и длину от 1,5 до 10 см (от 0,6 до 3,9 дюйма), но они надувные и сильно различаются по размерам. Некоторые очень большие; Urticina columbiana и Stichodactyla mertensii могут превышать метр в диаметре, а Metridium farcimen - метр в длину. [1] Некоторые виды зарываются в мягких отложениях и не имеют базального диска, вместо этого у них есть выпуклый нижний конец, физа, который закрепляет их на месте. [1]
Колонна или ствол обычно имеют более или менее цилиндрическую форму и могут быть гладкими и гладкими или могут иметь специальные конструкции; к ним относятся твердые сосочки (мясистые выступы), адгезивные сосочки, синклиды (щели) и небольшие выступающие пузырьки . У некоторых видов часть непосредственно под ротовым диском сужена и известна как capitulum. Когда животное сокращается, ротовой диск, щупальца и капитул складываются внутри глотки и удерживаются на месте сильной мышцей сфинктера, находящейся наверху колонны. В этой точке на стенке тела может быть складка, известная как парапет, и этот парапет покрывает и защищает анемона, когда он втянут. [1]
Ротовой диск имеет центральную пасть, обычно щелевидную, окруженную одним или несколькими витками щупалец. Концы щели ведут к бороздкам в стенке глотки, известным как сифоноглифы ; Обычно таких бороздок две, но в некоторых группах имеется только одна. Щупальца, как правило, сужаются и часто заканчиваются порами, но у некоторых видов они разветвленные, заостренные или уменьшенные до низких выступов. [1] Щупальца вооружены множеством книдоцитов , клеток, которые одновременно являются защитными и используются для захвата добычи. Книдоциты содержат жалящие нематоцисты, капсулоподобные органеллы, способные внезапно вывернуться , что дало название типу Cnidaria. [2]Каждая нематоциста содержит небольшой пузырек яда, наполненный актинотоксинами , внутреннюю нить и внешний сенсорный волос. Прикосновение к волосам механически вызывает взрыв клетки, который запускает структуру, похожую на гарпун, которая прикрепляется к организму, вызвавшему его, и вводит дозу яда в плоть агрессора или жертвы. [3] В основании щупалец у некоторых видов лежат акрохаги , удлиненные надувные щупальцевидные органы, вооруженные книдоцитами, которые могут метаться и отбиваться от других вторгающихся анемонов; одна или обе анемоны могут быть изгнаны или ранены в таких боях. [1]
Яд представляет собой смесь токсинов , в том числе нейротоксинов , которая парализует добычу, поэтому анемон может переместить ее в рот для переваривания внутри желудочно-сосудистой полости . Актинотоксины очень токсичны для кормовых видов рыб и ракообразных . Однако Amphiprioninae (рыба-клоун), мелкая полосатая рыба разного цвета, не подвержена укусу анемона-хозяина и укрывается от хищников между ее щупальцами. [4] Некоторые другие виды имеют аналогичные приспособления и также не подвержены влиянию (см. Взаимные отношения ). Большинство морских анемонов безвредны для человека, но некоторые высокотоксичные виды (особенно Actinodendron arboreum ,Phyllodiscus semoni и Stichodactyla spp.) Вызвали тяжелые травмы и потенциально смертельны. [5]
У морских анемонов есть то, что можно описать как неполноценный кишечник; желудочно-сосудистая полость функционирует как желудок и имеет единственное отверстие, выходящее наружу, которое действует как рот и анус . Через это отверстие выводятся отходы и непереваренные вещества. Горловина обычно имеет форму щели и имеет канавку на одном или обоих концах. Канавка, называемая сифоноглифом , покрыта ресничками и помогает перемещать частицы пищи внутрь и циркулировать воду через желудочно- сосудистую полость. [6]
Рот открывается в уплощенный зев . Он состоит из загиба стенки тела и, следовательно, выстлан эпидермисом животного . Глотка обычно составляет около одной трети длины тела, прежде чем открывается в желудочно-сосудистую полость, которая занимает остальную часть тела. [1]
Сама гастроваскулярная полость разделена на несколько камер брыжейками, расходящимися внутрь от стенки тела. Некоторые брыжейки образуют полные перегородки со свободным краем у основания глотки, где они соединяются, но другие достигают лишь части. Брыжейки обычно кратны двенадцати и симметрично расположены вокруг центрального просвета. У них есть слизистая оболочка желудка с обеих сторон, разделенная тонким слоем мезоглеи , и включают волокна ткани, специализирующиеся на секреции пищеварительных ферментов.. У некоторых видов эти нити проходят ниже нижнего края брыжейки, свободно свисая в гастроваскулярной полости в виде нитевидных аконтиальных нитей. Эти аконтии вооружены нематоцистами и могут вытесняться через цинклиды, пузырьковые отверстия в стенке колонны для использования в защите. [6]
Примитивная нервная система без централизации координирует процессы, участвующие в поддержании гомеостаза , а также биохимические и физические реакции на различные раздражители. Есть две нервные сети, одна в эпидермисе, а другая в гастродерме; они соединяются в глотке, в местах соединения перегородок с ротовым диском и диском педали, а также через мезоглею. Специализированных органов чувств нет, но сенсорные клетки включают нематоциты и хеморецепторы . [1]
Мышцы и нервы намного проще, чем у большинства других животных, хотя и более специализированы, чем у других книдарий, таких как кораллы. Клетки внешнего слоя (эпидермис) и внутреннего слоя ( гастродерма ) имеют микрофиламенты, которые группируются в сократительные волокна. Эти волокна не являются настоящими мышцами, потому что они не подвешены в полости тела свободно, как у более развитых животных. Продольные волокна находятся в щупальцах и ротовом диске, а также в брыжейках, где они могут сокращаться по всей длине тела. Круглые волокна находятся в стенке тела и, у некоторых видов, вокруг ротового диска, что позволяет животному втягивать щупальца в защитный сфинктер . [6]
Поскольку у анемона отсутствует жесткий каркас, сократительные клетки тянутся к жидкости в желудочно-сосудистой полости, образуя гидростатический каркас. Анемон стабилизирует себя, уплощая глотку, которая действует как клапан, поддерживая постоянный объем желудочно-сосудистой полости и делая ее жесткой. Когда продольные мышцы расслабляются, глотка открывается, и реснички, выстилающие сифоноглифы, бьются, направляя воду внутрь и наполняя желудочно-сосудистую полость. Как правило, морской анемон раздувает свое тело, чтобы раздвинуть щупальца и поесть, и сдувает его, когда отдыхает или когда его беспокоят. Надутое тело также используется для закрепления животного внутри расщелины, норы или трубы. [1]
В отличие от других книдарий, у анемонов (и других антозоев ) полностью отсутствует медузальная стадия свободного плавания в их жизненном цикле; [7] полип производит яйцеклетки и сперматозоиды, и плодное яйцо развивается в Planula личинка , которая развивается непосредственно в другой полип. И сексуальное и бесполое размножение может происходить. [1]
Полы у морских анемонов у некоторых видов раздельны, в то время как другие виды являются последовательными гермафродитами , меняя пол на каком-то этапе своей жизни. Эти гонады являются полосками ткани в пределах мезентериев . [1] При половом размножении самцы могут выделять сперму, чтобы стимулировать самок к выпуску яйцеклеток, и оплодотворение происходит либо внутри желудочно-сосудистой полости, либо в толще воды . Яйца и сперматозоиды или личинки обычно выходят через рот [8], но у некоторых видов, таких как Metridium dianthus , они могут вымываться из полости тела через цинклиды. [9]У многих видов яйца и сперма поднимаются на поверхность, где происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка превращается в личинку планулы, которая некоторое время дрейфует, а затем опускается на морское дно и претерпевает метаморфоз в молодую морскую ветреницу. Некоторые личинки преимущественно оседают на определенных подходящих субстратах, например, пятнистая ветреница ( Urticina crassicornis ) оседает на зеленых водорослях, возможно, привлеченных биопленкой на поверхности. [8]
Задумчивые ветреницы ( Epiactis prolifera ) является gynodioecious, начиная жизнь как женщина , а позже становятся гермафродиты, так что популяции состоят из самок и гермафродитов. [10] Как самка, яйца могут партеногенетически развиваться в потомство женского пола без оплодотворения, а как гермафродит, яйца обычно самооплодотворяются. [8] Личинки выходят изо рта анемона и падают вниз по колонне, поселившись в складке возле педального диска. Здесь они развиваются и растут, оставаясь около трех месяцев, прежде чем отползти, чтобы начать самостоятельную жизнь. [8]
Морские анемоны обладают большой способностью к регенерации и могут воспроизводиться бесполым путем, почкованием , фрагментацией, а также продольным или поперечным бинарным делением . Некоторые виды, такие как некоторые виды Anthopleura, делятся продольно, отделяясь друг от друга, в результате чего образуются группы особей с идентичной окраской и отметинами. [11] Поперечное деление встречается реже, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , с рудиментарной полосой щупалец, появляющейся на полпути вверх по столбу, прежде чем она разделится по горизонтали. [12] Некоторые виды также могут размножаться, разрывая педали . В этом процессе кольцо материала может оторваться отпедальный диск в основании колонны, который затем фрагментируется, и части регенерируются в новых клональных особей. [13] Кроме того, фрагменты отделяются отдельно, когда животное ползет по поверхности. У Metridium dianthus скорость фрагментации была выше у особей, живущих среди живых мидий, чем среди мертвых раковин, и все новые особи имели щупальца в течение трех недель. [14]
Морской анемон Aiptasia diaphana проявляет половую пластичность. Таким образом, полученные бесполым путем клоны, полученные от единственной особи-основателя, могут содержать как особей мужского, так и женского пола (раметов). Когда образуются яйца и сперма (гаметы), они могут производить зиготы, полученные в результате «самоопыления» (внутри клона-основателя) или ауткроссинга, которые затем развиваются в плавающих личинок планулы. [15] Анемоны имеют тенденцию к относительно медленному росту и размножению. Великолепный актинии ( Heteractis величественная ), например, может жить в течение многих десятилетий, с одного индивидуального выживания в неволе в течение восьмидесяти лет. [16]
Морской анемон способен резко менять форму. Столбик и щупальца имеют продольный, поперечный и диагональный листы мышц и могут удлиняться и сокращаться, а также изгибаться и скручиваться. Пищевод и брыжейки могут вывернуться (вывернуться наизнанку) или ротовой диск и щупальца могут втягиваться внутрь глотки, при этом сфинктер закрывает отверстие; во время этого процесса пищевод складывается в поперечном направлении, и вода выходит через рот. [17]
Хотя некоторые виды морских анемонов зарываются в мягких отложениях, большинство из них в основном сидячие , прикрепляются к твердой поверхности диском педали и, как правило, остаются на одном и том же месте в течение недель или месяцев. Однако они могут двигаться, имея возможность передвигаться по своим базам; это скольжение можно увидеть при покадровой съемке, но движение настолько медленное, что почти незаметно для невооруженного глаза. [18] Этот процесс напоминает передвижение брюхоногого моллюска, волну сокращения, движущуюся от функционально задней части стопы к переднему краю, которая отделяется и движется вперед. [19] Морские анемоны также могут оторваться от субстрата и дрейфовать на новое место. [18] Gonactinia prolifera необычна тем, что может как ходить, так и плавать; ходьба состоит в том, чтобы делать серию коротких петлевых шагов, как у гусеницы, прикрепляя свои щупальца к субстрату и приближая основание; плавание осуществляется быстрыми движениями щупалец, синхронно ударяющими, как взмахами весла. [20] Stomphia coccinea может плавать, сгибая свой столб, а ветреница морского лука надувается и разбрасывается, принимая сферическую форму и позволяя волнам и течениям кататься по ней. [1] По-настоящему пелагическихморских анемонов, но на некоторых стадиях постметаморфоза жизненного цикла они способны в ответ на определенные факторы окружающей среды отбрасывать себя и переходить в свободноживущую стадию, которая способствует их распространению. [21]
Морской лук Paranthus rapiformis живет на сублиторальных илистых отмелях и зарывается в донные отложения, удерживая себя на месте, расширяя свой базальный диск, образуя якорь. Если он вымывается из норы сильным током, он сжимается в жемчужно-блестящий шар, который катится по нему. [22] Трубные обитающие анемоны , которые живут в пергаменте, как трубки, являются в anthozoan подкласса Ceriantharia , и лишь отдаленно связаны с актиний. [23]
Морские анемоны, как правило, хищники , ловящие добычу подходящего размера, которая оказывается в пределах досягаемости их щупалец, и обездвиживают ее с помощью своих нематоцист . [24] Затем добыча попадает в рот и попадает в глотку. Губы могут растягиваться, чтобы помочь поймать добычу, и могут вместить более крупные предметы, такие как крабы , выброшенные моллюски и даже мелкую рыбу. [1] Сообщается, что Stichodactyla helianthus улавливает морских ежей , заключая их в свой ковровидный оральный диск. [1] Некоторые виды паразитируют на других морских организмах. [24] Один из нихPeachia quinquecapitata , личинки которого развиваются внутри медуз медуз, питаясь их гонадами и другими тканями, прежде чем попадают в море в виде свободноживущих молодых анемонов. [25]
Хотя это не растения и, следовательно, неспособны к фотосинтезу , многие морские анемоны образуют важные факультативные мутуалистические отношения с некоторыми видами одноклеточных водорослей, которые обитают в гастродермальных клетках животных, особенно в щупальцах и ротовом диске. Эти водоросли могут быть зооксантеллами , зоохлореллами или и тем, и другим. Морской анемон извлекает пользу из продуктов фотосинтеза водорослей, а именно кислорода и пищи в виде глицерина , глюкозы и аланина.; водоросли, в свою очередь, обеспечены надежным воздействием солнечного света и защитой от микропитателей, которые актинии активно поддерживают. Водоросли также выигрывают, поскольку они защищены стрекательными клетками морского анемона, что снижает вероятность их поедания травоядными животными. У собирающейся анемоны ( Anthopleura elegissima ) цвет анемона во многом зависит от пропорций и особенностей присутствующих зооксантелл и зоохлорелл. [1] скрытая анемона ( Lebrunia coralligens) имеет оборот псевдощупальцев, похожих на водоросли, богатый зооксантеллами, и внутренний оборот щупалец. В дневном ритме псевдощупальца широко распространяются в дневное время для фотосинтеза, но ночью они втягиваются, и в это время щупальца расширяются для поиска добычи. [26]
Некоторые виды рыб и беспозвоночных живут в симбиотических или мутуалистических отношениях с морскими анемонами, наиболее известным из которых является рыба-клоун . Симбионт получает защиту от хищников, которую обеспечивают стрекательные клетки анемона, а анемон использует питательные вещества, содержащиеся в его фекалиях. [27] Другие животные, которые ассоциируются с морскими анемонами, включают кардинальных рыб (таких как кардинал Бангай ), молодых трехпочечных даскиллусов , [28] инкогнито (или анемонов) бычков , [29] молодых окрашенных зеленушек , [30] различных крабов (таких как Inachus phalangium ,Mithraculus cinctimanus и Neopetrolisthes ), креветки (такие как некоторые виды Alpheus , Lebbeus , Periclimenes и Thor ), [31] креветки опоссума (такие как Heteromysis и Leptomysis ), [32] и различные морские улитки . [33] [34] [35]
Двумя наиболее необычными отношениями являются отношения между некоторыми анемонами (такими как Adamsia , Calliactis и Neoaiptasia ) и крабами-отшельниками или улитками, а также анемонами Bundeopsis или Triactis и крабами- боксерами Lybia . В первом случае анемоны живут на панцире рака-отшельника или улитки. [31] [33] [34] [35] В последнем случае маленькие анемоны переносятся в когтях боксерского краба. [31] [36]
Морские анемоны встречаются как в глубоких океанах, так и на мелководных прибрежных водах по всему миру. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках, хотя есть много видов, приспособленных к относительно холодным водам. Большинство видов цепляются за камни, ракушки или подводную древесину, часто прячась в трещинах или под водорослями, но некоторые зарываются в песок и грязь, а некоторые - пелагические . [1]
Морские анемоны и сопутствующие им рыбы-анемоны могут быть привлекательными экспонатами для аквариумов, и их часто добывают в дикой природе, когда они взрослые или молодые. [37] Эти промысловые мероприятия существенно влияют на популяции анемонов и анемонов, резко снижая плотность каждой из них в эксплуатируемых районах. [37] Помимо сбора из дикой природы для использования в рифовых аквариумах, морские анемоны также находятся под угрозой из-за изменений в окружающей их среде. Те, кто живет на мелководье в прибрежных районах, напрямую страдают от загрязнения и заиления и косвенно от воздействия, которое они оказывают на фотосинтезирующих симбионтов и добычу, которой они питаются. [38]
На юго-западе Испании и Сардинии ветреница змеиная ( Anemonia viridis ) употребляется в пищу как деликатес. Все животное маринуется в уксусе, затем покрывается жидким тестом, аналогичным тому, который используется для приготовления кальмаров, и обжаривается во фритюре на оливковом масле. [39] Анемоны также являются источником пищи для сообществ рыбаков восточного побережья Сабаха , Борнео [40] и Тысячи островов (как рамбу-рамбу ) [41] в Юго-Восточной Азии.
Большинство актиний не образуют твердых частей, которые можно определить как окаменелости, но некоторые окаменелости морских анемонов действительно существуют; Маккензия из среднекембрийских сланцев Берджесс в Канаде - самая старая окаменелость, идентифицированная как морской анемон. [42]
Морские анемоны, отряд Actiniaria, относятся к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . [43] Родригес и др. предложил новую классификацию актиниариев на основе обширных результатов анализа ДНК. [44]
Подотряды и надсемейства, включенные в Actiniaria:
Anthozoa состоит из трех подклассов: Hexacorallia , который включает Actiniaria; Octocorallia ; и Ceriantharia . Они монофилетичны , но отношения внутри подклассов остаются нерешенными. [45]
Антозоа |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Взаимоотношения таксонов более высокого уровня в классификации Карлгрена [46] переинтерпретируются следующим образом: [44]
Таксон Карлгрена | Филогенетический результат |
---|---|
Protantheae | Сестра Болоцероидарии |
Ptychodacteae | Полифилетический, потому что его представители не обнаруживаются как сестринские таксоны; сгруппированы с членами бывшей Эндомиарии |
Endocoelantheae | Сестра афинарийского семейства Edwardsiidae; вместе эти клады классифицируются как подотряд Anenthemonae |
Nynantheae | Полифилетический из-за родства между Edwardsiidae и Endocoelantheae и потому, что представители Protantheae и Ptychodacteae восстанавливаются как сестры его членам |
Болоцероидария | Boloceroides mcmurrichi и Bunodeopsis гнездятся среди аконтиальных таксонов; B. daphneae отдельно от других Actiniaria |
Афинария | Полифилетические: семьи, ранее входившие в этот подотряд, распределялись по дереву как сестры бывших представителей Endomyaria, Acontiaria и Endocoelantheae. |
Thenaria | Boloceroidaria, Protantheae, Ptychodacteae и большинство Athenaria гнездятся в этой группе. |
Эндомиария | Парафилетический: включает Pychodacteae и некоторые Athenaria. |
Мезомиария | Полифилетический: одна клада у основания Nynantheae, другие линии связаны с бывшими членами Acontiaria. |
Аконтиария | Парафилетический; включает несколько родословных, ранее существовавших в Месомиарии и Афинарии, а также болоцероидарии и протантеи. |
Викивиды содержат информацию, относящуюся к актиниариям . |
Викискладе есть медиафайлы по теме актиниарии . |
Поищите актиниарию в Викисловаре, бесплатном словаре. |