Бейпиаозавр


Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Beipiaosaurus / ˌ b p j s ɔː r ə s / род теризинозавроидных динозавров - теропод , обитавших в Азии в раннем меловом периоде в формации Исянь . Первые останки были найдены в 1996 году и официально описаны в 1999 году. До открытия ютираннусов они были одними из самых тяжелых динозавров, о которых по прямым свидетельствам известно, что они были пернатыми. Бейпиаозавризвестен по трем зарегистрированным экземплярам, ​​сохранившим многочисленные отпечатки перьевых структур, что позволило определить окрас оперения, который оказался коричневатым.

Это были теризинозавры относительно небольшого размера, длиной 2,2 м (7,2 фута) и весом около 45–91 кг (99–201 фунт), в отличие от продвинутых и гигантских сегнозавров или теризинозавров . Шеи бейпиаозавров были короче, чем у большинства теризинозавров, для которых характерны удлиненные шеи, приспособленные для высокопарного взгляда . Кроме того, конфигурация их ступней отличается от теризинозавридов, поскольку у них общая трехпалая стопа вместо четырех, как у других представителей.

Точная классификация теризинозавров в прошлом вызывала горячие споры, поскольку их прозауроподоподобные зубы и структура тела указывают на то, что они, в отличие от типичных тероподов, в основном были травоядными. Beipiaosaurus , считающийся примитивным теризинозавроидом, имеет черты, которые позволяют предположить, что все теризинозавроиды, включая более производных Therizinosauridae , являются целурозавровыми тероподами, а не зауроподоморфными или орнитисхианскими родственниками, как когда-то считалось.

История открытия

В 1996 году крестьянин Ли Иньсянь обнаружил частичный скелет динозавра-теропода недалеко от деревни Сихэтунь . В следующем году было подтверждено, что он произошел из нижних слоев формации Исянь и представляет собой одну особь. 27 мая 1999 года об открытии было объявлено в известном журнале Nature , а типовой вид Beipiaosaurus inexpectus был назван и описан Сюй Сином , Тан Чжилу и Ван Сяолинем . Общее название Beipiaosaurus переводится как «ящерица Бейпиао» в честь города Бейпиао в Китае .рядом с местом его обнаружения. Beipiaosaurus известен от одного вида, B. inexpectus , конкретное название , означающее «неожиданный» на латыни , относящееся к «удивительным особенностям этих животных». [1]

Скелетный композит ИВПП В11559 и СТМ 31-1

Голотип ( типовой образец ) Beipiaosaurus inexpectus , IVPP V11559 , был обнаружен в слоях Цзяньшаньгоу формации Исянь в провинции Ляонин , Китай . Образец был собран в отложениях, отложившихся во время аптской стадии раннего мелового периода, примерно 125 миллионов лет назад. [1] [2] [3] Находится в коллекции Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных в Пекине . , Китай. Он состоит из частичного полувзрослого скелета, который в значительной степени расчленен. Было извлечено значительное количество окаменелых костей, в том числе: фрагменты черепа, нижняя челюсть , зубы , три шейных позвонка , четыре спинных позвонка , четыре спинных ребра , два крестцовых позвонка , двадцать пять хвостовых позвонков с пигостилем , три шеврона , неполная вилка . и лопатки , оба клювовидных отростка , обе передние конечности, обе подвздошные кости , неполная лобковая кость , неполная седалищная кость, бедренная кость , обе голени (одна неполная), неполная малоберцовая кость , таранная кость и пяточная кость , несколько предплюсневых , плюсневых , пальцевых и педальных когтей и кожные отпечатки примитивного оперения. [1] [4] Тазовый пояс и хвостовые позвонки были обнаружены при повторных раскопках ископаемого карьера, где были обнаружены первые элементы голотипа. Эти заново открытые элементы помогли завершить образец голотипа. [4]

Второй образец, STM 31-1 , частичный скелет, был описан Xu et al. 2009 г., сохранивший значительное количество уникальных удлиненных перьев. Этот образец состоял из целого черепа, склеротического кольца, нижней челюсти, атланта и осевой кости, девяти дополнительных шейных позвонков, спинных позвонков, семнадцати шейных ребер, двенадцати спинных ребер, лопаток и клювовидных отростков, одной цельной плечевой кости и проксимального отдела плечевой кости, одной полная лучевая и дистальная лучевая кость, одна полная локтевая и дистальная локтевая кости, запястья и некоторые пястные кости. Задняя часть черепа этого экземпляра была сильно раздавлена. [5] Ли и др. В 2014 г. упоминается третий экземпляр с номером BMNHC PH000911.. Этот образец происходит из местности Сихэтунь в уезде Бэйпяо провинции Ляонин и представляет собой частичную личность, сохранившую череп (сильно раздавленный), большую часть позвоночного столба, обе руки и другие посткраниальные кости. В области шеи широко обнаружены следы перьевого покрова. [6]

Описание

Сравнение размеров среднего человека и человека ростом 1,8 м.

Beipiaosaurus были теризинозаврами небольшого размера, длиной 2,2 м (7,2 фута), и до открытия Ютираннуса они были самыми крупными динозаврами, о которых по прямым свидетельствам было известно, что они были пернатыми. [1] По оценкам, они весят от 45 до 91 кг (от 99 до 201 фунта). [7] Более продвинутые теризинозавриды имеют четыре функциональных пальца на ногах, но стопы Beipiaosaurus все еще имеют уменьшенные внутренние пальцы, показывая, что производное теризинозавроидное состояние могло развиться от трехпалого теризинозавроидного предка. Голова была крупнее, чем у других теризинозавров, а нижняя челюсть была примерно такой же длины, как и бедренная кость .. Шея кажется короче, чем у других теризинозавров. [1] [5] В 2003 г. пигостиль , состоящий из сросшихся пяти последних позвонков хвоста, был описан более подробно, предполагая, что первоначальная функция пигостиля не была связана с перистыми перьями. [4]

Отличительные черты

Согласно Занно в 2010 году, Beipiaosaurus можно отличить от других таксонов теризинозавров на основе следующих характеристик, которые являются уникальными производными признаками ( аутапоморфиями ): низкий гребень присутствует на передней части стержня бедренной кости, который простирается вверх от внутреннего мыщелка; последние четыре спинных позвонка срослись; по крайней мере, от седьмого позвонка и далее хвостовые позвонки срастаются в пигостиль; выступающий треугольный фланец отходит наружу от тела, с нижней стороны первой пястной кости .; череп большой, примерно такой же длины, как бедренная кость; первая фаланга первого пальца имеет суставную поверхность с когтем, вытянутую в направлении кончика пальца на наружной стороне нижней его части; на переднем крае седалищной кости выступ, запирательный отросток, имеет волнообразный профиль с загнутой книзу вершиной; «сапог» на нижнем конце седалищной кости имеет вдвое большую ширину, измеренную спереди назад, нижнего стержня седалищной кости. [8]

В 2019 году Ляо и Сюй подробно переописали череп голотипа, отметив новые уникальные черты черепа бейпиаозавра . Они состояли из крупного заглазничного сустава лобной кости и его резкого перехода от глазничного края, длинного и острого переднего сустава теменной кости, продолговатого нижнего разветвления чешуйчатого сочленения теменной кости и расположенного глубоко наружного нижнечелюстного отверстия. по направлению к тылу. [9]

Перья и цвет

Отпечатки перьев на левой руке голотипа, выставленного в Палеозоологическом музее Китая.

Первые отпечатки перьев были обнаружены у экземпляра голотипа, состоящего из коротких тонких нитевидных перьев на левой руке. Эти отпечатки указывали на то, что тело преимущественно было покрыто пуховыми перовидными волокнами, подобными волокнам синозавроптерикса , но более длинными и ориентированными перпендикулярно руке. Сюй и др. 1999 предположил, что эти пуховые перья представляют собой промежуточную стадию между синозавроптериксом и более продвинутыми птицами ( авиалы ). [1] Хвост также был покрыт перьями длиной от четырех до семи сантиметров, состоящими из параллельных нитей шириной 1,5 мм (0,15 см), без следов перистых перьев или хвостового веера, на что указывает сохранившийся пигостиль.. [4]

Уникальный среди известных теропод, бейпиаозавр также обладал вторичной шерстью из гораздо более длинных и простых перьев, которые поднимались из нижнего слоя. Эти уникальные перья, известные как EBFF (удлиненные широкие нитевидные перья), были впервые описаны Xu et al. 2009 г., на основе образца СТМ 31-1, состоящего из туловища, головы и шеи. Сюй и его команда также обнаружили EBFF в хвосте голотипа IVPP V11559, которые были обнаружены в ходе дальнейшей подготовки. Однако некоторые из них были повреждены во время подготовки. [5]

Схема, иллюстрирующая этапы эволюции пера. Beipiaosaurus попадает в стадию 1 и стадию 2 .

EBFF отличаются от других типов перьев тем, что состоят из одной неразветвленной нити. Большинство других примитивных пернатых динозавров имеют пухоподобные перья, состоящие из двух или более нитей, отходящих от общего основания или вдоль центрального стержня. EBFF Beipiaosaurus также намного длиннее, чем у других примитивных типов перьев, их длина составляет около 100–150 мм (10–15 см), что составляет примерно половину длины шеи. У синозавроптерикса самые длинные перья составляют всего около 15% длины шеи. EBFF Beipiaosaurus также необычно широкие, до 3 мм (0,30 см) в ширину у голотипа. Самые широкие перья синозавроптерикса имеют ширину всего 0,2 мм (0,020 см) и лишь немного шире у более крупных форм, таких какДилонг . Кроме того, в то время как большинство примитивных типов перьев имеют круглое поперечное сечение, EBFF кажутся овальными. Ни один из сохранившихся EBFF не был изогнут или изогнут за пределы широкой дуги ни в одном из образцов, что указывает на то, что они были достаточно жесткими. Вероятно, они были полыми, по крайней мере, у основания. [5]

В 2009 году во время интервью Live Science Сюй заявил: «Оба определенно не предназначены для полета, сделать вывод о функции некоторых структур вымерших животных было бы очень сложно, и в этом случае мы не совсем уверены, предназначены ли эти перья для демонстрации. или некоторые другие функции». Он предположил, что более тонкие перья служили изолирующей оболочкой, а более крупные перья были декоративными, возможно, для социальных взаимодействий, таких как спаривание или общение. [10]

Восстановление жизни

Ли и др. 2014 сравнили цвет и форму меланосом у 181 сохранившегося образца животных, 13 ископаемых образцов (включая Beipiaosaurus ) и предыдущие данные о разнообразии меланосом с помощью сканирующих электронных микроскопов . Они обнаружили, что цвет динозавров немного связан с их физиологией. В то время как некоторые виды живых рептилий (ящерицы или крокодилы, которые являются экзотермными ) имеют меньшее разнообразие формы меланосом и более темные цветовые диапазоны, некоторые манирапторы, птицы и млекопитающие (которые являются эндотермическими ) имеют повышенное разнообразие форм меланосом и более яркие цвета. . Исследованный экземпляр бейпаозавраBMNHC PH000911, сохраняет отпечатки перьев в области шеи. Они имеют нитевидную/разреженную структуру, а отобранные меланосомы имели сферическую форму и, как предполагается, имели коричневатую окраску, как у современных рептилий, которые попадают в диапазон темно-коричневой окраски. [6]

Jianchangosaurus - еще один примитивный таксон теризинозавров, известный из той же формации, которая была обнаружена с отпечатками ряда нитевидных и неразветвленных перьев в образце голотипа. Видны только дистальные концы отпечатков перьев, и на основании их морфологии перья считаются EBFF, имеющими сходство с перьями, обнаруженными у экземпляров Beipiaosaurus . Эти находки предполагают, что они могли использоваться для визуального отображения и были распространены среди ранних теризинозавров. [11]

Исследование evo-devo, опубликованное в 2003 году, определило, что такое перо. Утверждается, что покровные структуры Beipiaosaurus не были настоящими перьями, эти покровные структуры представляют собой нити, связанные с перьями. [12]

Классификация

Схематическое сравнение подвздошной кости бейпиаозавра (в B) и других родственных теризинозавров.

Родство теризинозавров изначально было неясным и часто проблематичным, что порождало таксономические споры, поскольку они имеют сходные адаптации с неродственными зауроподоморфами и птицетазовыми . Описание Beipiaosaurus помогло определить окончательное местонахождение теризинозавров среди теропод , особенно как манирапторов , благодаря многочисленным чертам теропод и неопровержимым отпечаткам перьев на голотипе. [1]

Beipiaosaurus был впервые отнесен к Therizinosauroidea в очень примитивном положении Xu et al. 1999. [1] Все последующие филогенетические анализы подтвердили это отнесение. Согласно определению Пола Серено этой группы, Beipiaosaurus даже по определению является самым основным членом. Линдси Э. Занно отметила, что Beipiaosaurus разделяет сестринские таксонные отношения с Falcarius , таксоном, который включает в себя все более производные теризинозавроиды, однако, похоже, что Falcarius более примитивен, чем Beipiaosaurus . [13] [8]

Приведенная ниже кладограмма является результатом проведенного Hartman et al. филогенетического анализа Therizinosauria. 2019, что в значительной степени основано на данных, предоставленных ревизией Zanno в 2010 году. Beipiaosaurus занимал более производное положение, чем Falcarius , как ранее указывал Zanno: [14]

палеобиология

Фосфатизированные мягкие ткани у нептичьих динозавров-манирапторов и базальной птицы. Бейпиаозавр в b и g

В 2018 году Макнамара и его коллеги обнаружили окаменелые остатки чешуек кожи многочисленных пернатых динозавров из биоты Джехол и некоторых видов птиц с помощью сканирующего электронного микроскопа на сохранившихся отпечатках перьев. Проанализированные ископаемые таксоны состояли из Confuciusornis , Beipiaosaurus , Microraptor и Sinornithosaurus . Для Beipiaosaurus был проанализирован образец STM 31-1. [15]

Обнажив чешуйки кожи под электронным микроскопом, они обнаружили корнеоциты , представляющие собой клетки , богатые кератином . Чтобы провести сравнение с существующими пернатыми динозаврами, они проанализировали несколько таксонов птиц, таких как Anas , Lonchura и Taeniopygia , и обнаружили сходные клеточные структуры, но корнеоциты ископаемых динозавров были более плотно упакованы кератином и лишены липидов (жира), что позволяет предположить, что Beipiaosaurus и совместно проанализированные таксоны не нагревались так, как современные птицы, в основном потому, что они были наземными животными, не способными летать. В случае с примитивными птицами Confuciusornis, они вообще не могли летать подолгу. У современных птиц эти структуры с добавлением жиров помогают регулировать температуру тела при активном полете. [15]

Кроме того, идентифицированные структуры корнеоцитов, по-видимому, указывают на то, что у нептичьих динозавров был такой же способ сбрасывания кожи , как у современных птиц и млекопитающих. В отличие от многих ныне живущих рептилий ( ящериц или змей ), которые сбрасывают кожу целиком или несколькими крупными частями, бейпиаозавры и другие динозавры, не являющиеся птицами, сбрасывают кожу в виде перхоти , как, например, конфуциусорнисы , современные птицы или млекопитающие. [15]

Палеоэкология

Исследования показывают, что палеоокружающая среда формации Исянь включала сезонные колебания климата, была теплой и влажной, перемежающейся засушливыми сезонами, когда окружающая среда становилась более засушливой. [16] Среднегодовая температура во времена Beipiaosaurus составляла 10 ° C (50 ° F), с относительно холодными зимами для в целом теплой мезозойской эры. [17] Исследование Wu et al. 2013 пришел к выводу, что орбитальное воздействие , которое представляет собой воздействие на климат, вызванное сдвигами наклона земной оси и формой земной орбиты, способствовало климатическим колебаниям этого образования. [18]

Формация Исянь хорошо известна своим большим разнообразием хорошо сохранившихся образцов и динозавров, таких как тираннозавриды Dilong и Yutyrannus , дромеозавриды Sinornithosaurus , овирапторозавры, включая Caudipteryx , компсогнатиды, включая Sinocalliopteryx , авиаланы, включая Confuciusornis , и некоторые динозавры, не относящиеся к тероподам, такие как как пситтакозавр и дунбейтитан . [2] [19]

Другими современниками Beipiaosaurus были древние креветки, улитки и слизни, а также разнообразные группы насекомых и рыб, таких как Lycoptera . Большинство позвоночных в этой формации проявляли тенденцию становиться древесными , включая многих древесных птиц, лазающих млекопитающих и ящериц. Во флоре преобладали хвойные, родственные современным видам, встречающимся преимущественно в субтропических и умеренных нагорных лесах, с присутствием папоротников, саговников, хвощей. [2] [16] [19]

Смотрите также

  • Хронология исследований теризинозавров
  • Фалькариус

использованная литература

  1. ^ a b c d e f g h Xu, X .; Тан, З.-Л.; Ван, XL (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 339 (6734): 350–354. Бибкод : 1999Natur.399..350X . дои : 10.1038/20670 . ISSN  1476-4687 . S2CID  204993327 .
  2. ^ a b c Чжоу, З. (2006). «Эволюционная радиация биоты Джехол: хронологическая и экологическая перспективы» . Геологический журнал . 41 (3–4): 377–393. doi : 10.1002/gj.1045 .
  3. ^ Чанг, Южная Каролина; Чжан, Х .; Ренне, PR; Фанг, Ю. (2009). «Высокоточный возраст 40Ar / 39Ar для биоты Джехол» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 280 (1): 94–104. Бибкод : 2008AGUFM.B21B0364C . doi : 10.1016/j.palaeo.2009.06.021 .
  4. ^ a b c d Сюй, X .; Ченг, Ю .; Ван, X.-L.; Чанг, К. (2003). «Похожая на пигостиль структура Beipiaosaurus (Theropoda, Therizinosauroidea) из нижнемеловой формации Исянь в Ляонине, Китай» . Acta Geologica Sinica . 77 (3): 294–298. doi : 10.1111/j.1755-6724.2003.tb00744.x .
  5. ^ a b c d Сюй, X .; Чжэн, X .; Вы, Х. (2009). «Новый тип перьев у неавианских теропод и ранняя эволюция перьев» . Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–834. doi : 10.1073/pnas.0810055106 . ПВК 2630069 . PMID 19139401 .  
  6. ^ б Ли , Q .; Кларк, Дж. А.; Гао, К.-К.; Чжоу, К.-Ф.; Мэн, В.; Ли, Д.; Д'Альба, Л.; Шоуки, доктор медицины (2014). «Эволюция меланосом указывает на ключевой физиологический сдвиг у пернатых динозавров» . Природа . 507 (7492): 350–353. Бибкод : 2014Natur.507..350L . doi : 10.1038/nature12973 . PMID 24522537 . S2CID 4395833 .  
  7. ^ Хольц, ТР; Рей, Л.В. (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. ISBN 9780375824197. Список родов для Holtz 2012 Информация о весе
  8. ^ Занно , LE (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. дои : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 . 
  9. ^ Ляо, CC; Сюй, X. (2019). «Черепная остеология Beipiaosaurus inexpectus (Theropoda: Therizinosauria)» . Палазиатские позвоночные . 57 (2): 117–132. doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.190115 .
  10. ^ Брайнер, Дж. (15 января 2009 г.). «Древний динозавр носил примитивный пуховик» . Фокс Ньюс . Нью-Йорк. Архивировано из оригинала 04 марта 2009 г.
  11. ^ Пу, Х .; Кобаяши, Ю.; Лю, Дж.; Сюй, Л.; Ву, Ю.; Чанг, Х .; Чжан, Дж.; Цзя, С. (2013). «Необычный базальный теризинозавр-динозавр с орнитисхийским расположением зубов из Северо-Восточного Китая» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63423. Бибкод : 2013PLoSO...863423P . doi : 10.1371/journal.pone.0063423 . ПВК 3667168 . PMID 23734177 .  
  12. ^ Чуонг, Ченг-Мин; Ву, Пинг; Чжан, Фу-Чэн; Сюй, Син; Ю, Минке; Виделиц, Рэндалл Б.; Цзян, Тин-Синь; Хоу, Ляньхай (15 августа 2003 г.). «Адаптация к небу: определение пера с помощью окаменелостей покровов из мезозойского Китая и экспериментальных данных из молекулярных лабораторий» . Журнал экспериментальной зоологии B . 298 (1): 42–56. doi : 10.1002/jez.b.25 . ISSN 1552-5007 . ПМК 4381994 . PMID 12949768 .   
  13. ^ Занно, Л.Э. (2010). «Остеология Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): характеристика анатомии базальных теризинозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (1): 196–230. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .
  14. ^ Хартман, С .; Мортимер, М.; Валь, WR; Ломакс, Д.Р.; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПирДж . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ПМС 6626525 . PMID 31333906 .  
  15. ^ a b c Макнамара, Мэн; Чжан, Ф .; Кернс, С.Л.; Орр, П.Дж.; Тулуза, А .; Фоули, Т .; Хон, DW E; Роджерс, CS; Бентон, М.Дж.; Джонсон, Д.; Сюй, X .; Чжоу, З. (2018). «Окаменелая кожа показывает совместную эволюцию с перьями и обмен веществ у пернатых динозавров и ранних птиц» . Связь с природой . 9 (2072): 2072. Бибкод : 2018NatCo ...9.2072M . doi : 10.1038/s41467-018-04443-x . ISSN 2041-1723 . ПВК 5970262 . PMID 29802246 .   
  16. ^ б Ван, Ю . ; Чжэн, С .; Ян, В .; Чжан, В .; Ни, К. (2006). «Биоразнообразие и палеоклимат хвойных флор из раннемеловых отложений в западной части Ляонина, северо-восток Китая». Международный симпозиум по крупным геологическим событиям мелового периода и системе Земли : 56A.
  17. ^ Амио, Р .; Ван, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Баффетто, Э .; Лекуйе, К.; Дин, З .; Флюто, Ф .; Хибино, Т .; Кусухаши, Н.; Мо, Дж.; Сутитхорн, В.; Ван, Ю.; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2011). «Изотопы кислорода восточноазиатских динозавров указывают на исключительно холодный климат раннего мелового периода» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5179–5183. Бибкод : 2011PNAS..108.5179A . doi : 10.1073/pnas.1011369108 . ПВК 3069172 . PMID 21393569 .  
  18. ^ Ву, Х .; Чжан, С .; Цзян, Г .; Ян, Т .; Го, Дж.; Ли, Х. (2013). «Астрохронология раннемеловой биоты Джехол на северо-востоке Китая». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 385 : 221–228. Бибкод : 2013PPP...385..221W . doi : 10.1016/j.palaeo.2013.05.017 .
  19. ^ а б Сюй, X .; Чжоу, З .; Ван, Ю.; Вт, М. (2020). «Исследование биоты Джехол: последние достижения и перспективы на будущее». Наука Китая Науки о Земле . 63 (6): 757–773. Бибкод : 2020ScChD..63..757X . doi : 10.1007/s11430-019-9509-3 . S2CID 215804994 . 

внешние ссылки

  • Динозаврия - Новости о первом открытии бейпиаозавра .
  • Скелетная реставрация
  • Теризинозавроиды - UCMP, Беркли
  • Детальный череп STM 31-1 в Sketchfab
Получено с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Beipiaosaurus&oldid=1098166364 "