Гоминини | |
---|---|
Два гоминина: человек ( Homo sapiens ), держащий шимпанзе ( Pan troglodytes ). | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Млекопитающие |
Порядок: | Приматы |
Подотряд: | Haplorhini |
Инфразаказ: | Симиобразные |
Семья: | Гоминиды |
Подсемейство: | Гоминины |
Племя: | Гоминини Арамбург , 1948 год. |
Типовой вид | |
Homo sapiens Линней, 1758 г. | |
Роды | |
Панина |
Гоминините образует таксономическое племя подсемейство гомининых ( «hominines»). Hominini включает существующие роды Homo (люди) и Pan (шимпанзе и бонобо) и в стандартном использовании исключает род Gorilla (гориллы).
Термин был впервые введен Камилем Арамбуром (1948). Арамбург объединил категории Hominina и Simiina из-за Грея (1825 г.) в свою новую подтрибу.
Традиционно шимпанзе , гориллы и орангутаны группировались как понгиды . Со времени классификации Грея накопились доказательства генетической филогении, подтверждающие, что люди , шимпанзе и гориллы более тесно связаны друг с другом, чем с орангутангом. [2] Прежние понгиды были перенесены в подсемейство Hominidae (« человекообразные обезьяны »), в которое уже входили люди, [2] но детали этого переназначения остаются спорными; внутри Hominini не все источники исключают горилл, и не все источники включают шимпанзе.
Люди - единственный сохранившийся вид в ветви австралопитеков (подтриба), которая также включает многих вымерших близких родственников людей.
Что касается членства, когда Гоминини исключают Пана , Панини («панины») [3] может относиться к племени, содержащему Пана как единственный род. [4] [5] Или, возможно, поместите Пан с другими родами дриопитеков , объединив все племя или подтриба Панини или Панина. Номенклатуры несогласных с меньшинством включают гориллу в Hominini и Pan в Homo (Goodman et al. 1998) или и Pan и Gorilla в Homo (Watson et al. 2001).
По соглашению прилагательный термин «гоминин» (или именные «гоминины») относится к трибе Hominini, тогда как члены подтрибы Hominina (и, следовательно, все архаические человеческие виды) называются «homininan» («гоминины»). [6] Это следует за предложением Манна и Вайсса (1996), в котором племя Hominini представлено как включающее как Pan, так и Homo , помещенное в отдельные подтрибы. Род Pan относится к подтрибе Panina , а род Homo входит в подтрибу Hominina (см. Выше ). [7] Однако существует альтернативная конвенция, в которой слово «гоминин» используется для исключения членов Panina, т. Е.либо просто дляHomo или как для человека, так и для вида австралопитеков. Это альтернативное соглашение упоминается, например, в Coyne (2009) [8] и в Dunbar (2014). [5] Potts (2010) дополнительно использует имя Hominini в другом смысле, исключая Pan , и использует для этого «гоминины», в то время как для шимпанзе вводится отдельное племя (а не подтриба) под названием Panini. [4] В этой недавней конвенции, вопреки Арамбургу, термин «гоминин» применяется к Homo , Australopithecus , Ardipithecus и другим, которые возникли после отделения от линии, которая привела к шимпанзе (см. Кладограмму ниже); [9] [10]то есть они различают ископаемых членов с человеческой стороны раскола как «гоминины», от тех, кто находится на стороне шимпанзе, как «не гомининов» (или «негомининовых гоминидов»). [8]
Это кладограмма показывает клады из надсемейства Hominoidea и его потомок клады, сосредоточены на разделении гоминини (опуская подробности о кладах не наследственных к гоминини). Семейства гоминид ( «гоминиды») включает в себя племена понгины (включая орангутангов ), Gorillini (включая горилл ) и гоминини, последние две образующие подсемейство из гоминины. Гоминини делятся на Panina ( шимпанзе ) и Australopithecina (австралопитеки). Гоминина ( люди), как правило, считается, что они возникли в пределах Australopithecina (что примерно соответствовало бы альтернативному определению Hominini согласно альтернативному определению, которое исключает Pan ).
Генетический анализ в сочетании с данными окаменелостей указывает на то, что гоминоиды отделились от обезьян Старого Света около 25 миллионов лет назад (Майя), недалеко от границы олигоцена и миоцена. [11] В самых последних общих предках (MRCA) подсемейства гомининых и понгины жили около 15 миллионов лет назад. Самый известный ископаемый род Ponginae - Sivapithecus , состоявший из нескольких видов, живших от 12,5 до 8,5 миллионов лет назад. От орангутанов он отличается зубной системой и посткраниальной морфологией. [12] На следующей кладограмме приблизительное время, когда клады излучали новые клады, указано в миллионах лет назад (Mya).
Гоминоидеи (20,4 млн лет назад) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
И Sahelanthropus, и Orrorin существовали во время предполагаемой продолжительности событий видообразования предков шимпанзе и человека в диапазоне от восьми до четырех миллионов лет назад (Mya). Было обнаружено очень мало ископаемых образцов, которые можно считать прямым потомком рода Pan . Новости о первом ископаемом шимпанзе, найденном в Кении, были опубликованы в 2005 году. Однако датируются очень недавним временем - между 545 и 284 тысячами лет назад. [13] Дивергенция «прото-человеческого» или «дочеловеческого» происхождения, отдельного от Пана, по- видимому, была процессом сложного видообразования - гибридизации.скорее, чем чистое разделение, происходящее в период от 13 млн лет назад (близко к возрасту самого племени гоминини) до примерно 4 млн лет назад. По данным Patterson et al., Разные хромосомы, по-видимому, разделились в разное время, при этом широкомасштабная гибридизационная активность между двумя возникающими линиями произошла уже в период от 6,3 до 5,4 млн лет назад. (2006), [14] Эта исследовательская группа отметила, что один гипотетический поздний период гибридизации был основан, в частности, на сходстве Х-хромосом у проточеловеков и стволовых шимпанзе, предполагая, что окончательное расхождение произошло совсем недавно, как 4 млн лет назад. Уэйкли (2008) отверг эти гипотезы; он предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на Х-хромосому в наследственных популяциях дошимпанзе - последний общий предок человека (CHLCA). [15]
Большинство исследований ДНК обнаруживают, что люди и Пан идентичны на 99% [16] [17], но одно исследование обнаружило только 94% общности, при этом некоторые различия происходят в некодирующей ДНК . [18] Наиболее вероятно, что австралопитеки возрастом от 4,4 до 3 млн лет назад эволюционировали в самых ранних представителей рода Homo . [19] [20] В 2000 году открытие Orrorin tugenensis , датируемое 6,2 млн лет назад, вкратце поставило под сомнение критические элементы этой гипотезы [21], поскольку предполагало, что Homo на самом деле не произошел от предков австралопитеков. [22] Все перечисленные ископаемые роды оцениваются на:
Некоторые, включая Paranthropus , Ardipithecus и Australopithecus , широко считаются предками и тесно связаны с Homo ; [23] другие, особенно более ранние роды, включая Sahelanthropus (и, возможно, Orrorin ), поддерживаются одним сообществом ученых, но сомневаются в другом. [24] [25]
Однако неопровержимые генетические данные с тех пор продемонстрировали, что люди, шимпанзе и гориллы гораздо более тесно связаны друг с другом, чем с орангутангом ... Таким образом, нет генетической поддержки для объединения человекообразных обезьян в отдельную группу. По этой причине многие исследователи теперь помещают все виды человекообразных обезьян и людей в одно семейство, Hominidae, что делает их всех настоящими «гоминидами».
Обычно таксономисты теперь называют семейство великих обезьян (включая людей) «гоминидами», в то время как все члены линии, ведущей к современным людям, возникшие после разделения с [ Homo - Pan ] LCA, называются «гомининами». В более ранней литературе использовались термины гоминоиды и гоминиды соответственно.
Антропологи применяют термин гоминин ко всем видам на «человеческой» стороне нашего генеалогического древа после того, как он отделился от ветви, которая превратилась в современных шимпанзе »(стр.197).
Таким образом, эволюция человека - это изучение родословной или клады, включающей виды, более близкие к современным людям, чем к шимпанзе. Его стеблевой вид - это так называемый `` общий предок гомининов '', а его единственный сохранившийся представитель -
Homo sapiens.
. В этой кладе представлены все виды, более близкие к современным людям, чем к любым другим живым приматам. До недавнего времени все эти виды были отнесены к семейству Hominidae, но теперь эта группа обычно признается как племя Hominini.
Паттерсон и др. предполагают, что очевидно короткое время расхождения между людьми и шимпанзе по Х-хромосоме объясняется массовым событием межвидовой гибридизации в родословной этих двух видов. Однако Паттерсон и др. не проверяют статистически свою собственную нулевую модель простого видообразования, прежде чем сделать вывод о том, что видообразование было сложным, и - даже если нулевая модель может быть отвергнута - они не рассматривают другие объяснения короткого времени дивергенции на Х-хромосоме. К ним относятся естественный отбор по Х-хромосоме у общего предка человека и шимпанзе, изменение соотношения частоты мутаций самцов и самок с течением времени и менее экстремальные варианты дивергенции с потоком генов. Поэтому я считаю, что их утверждение о гибридизации необоснованно.
После A. afarensis летопись окаменелостей показывает сбивающий с толку меланж изящных видов австралопитеков, существовавший около двух миллионов лет назад. … [T] он поздние австралопитеки, уже двуногие, начали демонстрировать изменения в зубах, черепе и головном мозге, которые являются предвестниками современного человека. Очень вероятно, что линия, которая дала начало современным людям, включала по крайней мере один из этих видов.
Открытие Оррорина ... радикально изменило интерпретацию происхождения человека и окружающий контекст, в котором произошел переход африканских обезьян / гоминоидов, хотя ... менее вероятная гипотеза происхождения Homo от австралопитеков по-прежнему имеет первостепенное значение в умах большинство палеоантропологов.
Сахелантроп
- самый старый и самый примитивный из известных представителей клады гоминидов, близкий к расхождению между гоминидами и шимпанзе.
Sahelanthropus tchadensis
- загадочный новый миоценовый вид, характеристики которого являются смесью характеристик обезьян и
Homo erectus.
и который был провозглашен Brunet et al. быть самым ранним гоминидом. Однако мы полагаем, что особенности зубного ряда, лица и основания черепа, которые, как говорят, определяют уникальные связи между этим экземпляром Toumaï и кладой гоминидов, либо не являются диагностическими, либо являются следствием биомеханических адаптаций. Чтобы представлять действительную кладу, гоминиды должны обладать уникальными определяющими чертами, и Sahelanthropus , по-видимому, не был облигатно двуногим.
Викивиды содержат информацию, относящуюся к Гоминини . |