жвачный
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Ruminantia )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Жвачные
Жвачка.jpg
Научная классификация е
Царство:Анималия
Тип:Хордовые
Класс:млекопитающие
Порядок:парнокопытные
Клада :Цетруминантия
Клада :Ruminantiamorpha
Spaulding et al., 2009 г.
Подотряд:Руминантия
Скополи , 1777 г.
Инфраотряды

Жвачные животные ( подотряд Ruminantia ) — копытные травоядные пасущиеся на пастбище или пасущиеся млекопитающие , способные получать питательные вещества из растительной пищи путем ферментации ее в специальном желудке перед перевариванием, в основном за счет действия микробов. Процесс, который происходит в передней части пищеварительной системы и поэтому называется ферментацией передней кишки , обычно требует отрыгивания и повторного пережевывания ферментированного глотка (известного как жвачка ). Процесс повторного пережевывания жвачки для дальнейшего расщепления растительных веществ и стимуляции пищеварения называется пережевыванием жвачки . [2] [3]Слово «жвачный» происходит от латинского ruminare , что означает «пережевывать снова».

Около 200 видов жвачных включают как домашних, так и диких видов. [4] К жвачным млекопитающим относятся крупный рогатый скот , все домашние и дикие быки , козы , овцы , жирафы , олени , газели и антилопы . [5] Также было высказано предположение, что нотоунгуляты также полагались на размышление, в отличие от других атлантогенатов , которые полагаются на более типичное брожение в задней кишке , хотя это не совсем точно. [6]

Таксономически подотряд Ruminantia представляет собой линию травоядных парнокопытных , в которую входят наиболее развитые и широко распространенные копытные в мире . [7] Подотряд Ruminantia включает шесть различных семейств: Tragulidae , Giraffidae , Antilocapridae , Moschidae , Cervidae и Bovidae . [4]

Таксономия и эволюция

Импала глотает , а затем отрыгивает пищу - поведение, известное как «жевание жвачки».

Хофманн и Стюарт разделили жвачных животных на три основные категории в зависимости от их типа корма и пищевых привычек: селекторы концентратов, промежуточные типы и любители травы/грубых кормов, исходя из предположения, что пищевые привычки жвачных вызывают морфологические различия в их пищеварительных системах, включая слюнные железы. размер рубца и сосочки рубца. [8] [9] Тем не менее, Вудалл обнаружил, что существует небольшая корреляция между содержанием клетчатки в рационе жвачных животных и морфологическими характеристиками, а это означает, что категориальное деление жвачных животных Хофманном и Стюартом требует дальнейших исследований. [10]

Кроме того, некоторые млекопитающие относятся к псевдожвачным животным , у которых желудок состоит из трех отсеков, а не из четырех, как у жвачных животных. Хорошо известными примерами являются бегемоты (включая бегемотов ). Псевдоруминанты, как и традиционные жвачные, являются ферментерами передней кишки и чаще всего пережевывают или жуют жвачку . Однако их анатомия и способ пищеварения значительно отличаются от четырехкамерных жвачных животных. [5]

Моногастричные травоядные , такие как носороги , лошади и кролики , не являются жвачными, так как у них простой однокамерный желудок. Эти ферментеры задней кишки переваривают целлюлозу в увеличенной слепой кишке . У более мелких ферментеров задней кишки отряда зайцеобразных (кролики, зайцы и пищухи ) цекотропы , образующиеся в слепой кишке, проходят через толстую кишку и впоследствии повторно проглатываются, чтобы дать еще одну возможность поглотить питательные вещества.

филогения

Ruminantia — это коронная группа жвачных животных отряда Artiodactyla , кладистически определенная Spaulding et al. как «наименее инклюзивная клада, в которую входят Bos taurus (корова) и Tragulus napu (мышиный олень)». Ruminantiamorpha - это клада парнокопытных более высокого уровня , кладистически определенная Spaulding et al. как «Ruminantia плюс все вымершие таксоны, более тесно связанные с существующими представителями Ruminantia, чем с любыми другими живыми видами». [11] Это основанное на стебле определение для Ruminantiamorpha, и оно более всеобъемлющее, чем группа короны .Руминантия. В качестве коронной группы Ruminantia включает только последнего общего предка всех существующих (живых) жвачных животных и их потомков (живых или вымерших ), тогда как Ruminantiamorpha, как стволовая группа, также включает более основных вымерших жвачных предков, которые более тесно связаны с живыми . жвачных, чем к другим представителям парнокопытных. При рассмотрении только живых таксонов ( неонтология ) это делает Ruminantiamorpha и Ruminantia синонимами , и используется только Ruminantia. Таким образом, Ruminantiamorpha используется только в контексте палеонтологии . Соответственно, Сполдинг сгруппировал некоторые роды вымершего семейства Anthracotheriidae .внутри Ruminantiamorpha (но не в Ruminantia), но поместил других в сестринскую кладу Ruminantiamorpha, Cetancodontamorpha . [11]

Размещение Ruminantia внутри Artiodactyla может быть представлено в следующей кладограмме : [12] [13] [14] [15] [16]

парнокопытные 
 

Тилопода (верблюды)

 
 Артиофабула 
 

  Суина (свиньи)

 
 Цетруминантия 
 Ruminantia  (жвачные животные) 
 

 Tragulidae (мышиный олень)

 
 

 Пекора (рогоносцы)

 
 
 Cetancodonta / Виппоморфа 
 

 Hippopotamidae (бегемоты)

 
 

 Китообразные (киты)

 
 
 
 
 

В Ruminantia Tragulidae (мышиные олени) считаются наиболее базальным семейством [17] , а остальные жвачные классифицируются как принадлежащие к инфраотряду Pecora . До начала 21 века считалось, что семейство Moschidae (кабарга) является сестрой Cervidae . Однако филогенетическое исследование 2003 года, проведенное Александром Хассанином ( Национальный музей естественной истории, Франция ) и его коллегами, основанное на митохондриальном и ядерном анализе, показало, что Moschidae и Bovidaeобразуют сестринскую кладу Cervidae . Согласно исследованию, Cervidae отделились от клады Bovidae-Moschidae от 27 до 28 миллионов лет назад. [18] Следующая кладограмма основана на недавнем крупномасштабном исследовании последовательности генома жвачных животных, проведенном в 2019 году: [19]

Руминантия
Трагулина

Трагулиды

 
Пекора
 
 

Антилокаприды

 
 

Жирафы

 
 
 
 

цервиды

 
 
 

Bovidae

 
 

Мосхиды

 
 
 
 
 

Классификация

  • ЗАКАЗАТЬ ПАРНОПАКТИЛЬНЫХ
    • Подотряд Tylopoda : верблюды и ламы , 7 живых видов в 3 родах .
    • Подотряд Suina : свиньи и пекари .
    • Подотряд Cetruminantia : жвачные животные, киты и бегемоты .
      • безрейтинговая Ruminantia
        • Инфраотряд Трагулина (парафилетический) [1]
          • Семья † Prodremotheriidae
          • Семья † Гипертрагулиды
          • Семья † Praetragulidae
          • Семья † Protoceratidae [11]
          • Семейство Tragulidae : шевротины , 6 живых видов в 4 родах .
          • Семья † Archaeomerycidae
          • Семья † Lophiomerycidae
        • Инфраордер Пекора
          • Семейство Cervidae : олени и лоси , 49 живых видов в 16 родах .
          • Семья † Gelocidae
          • Семья † Palaeomerycidae
          • Семья † Hoplitomerycidae
          • Семья † Climacoceratidae
          • Семейство Giraffidae : жираф и окапи , 2 живых вида в 2 родах .
          • Семейство Antilocapridae : вилороги , один живой вид в одном роде .
          • Семейство † Leptomerycidae [11]
          • Семейство Moschidae : кабарга , 4 живых вида в одном роде .
          • Семейство Bovidae : крупный рогатый скот , козы , овцы и антилопы , 143 живых вида в 53 родах .

Пищеварительная система жвачных

Стилизованная иллюстрация пищеварительной системы жвачных животных
Различные формы желудка у млекопитающих. А , собака; Б , десятичный Мус ; С , Мышечная мышца ; Д , ласка; Д , схема желудка жвачных, стрелка с пунктиром показывает путь, по которому движется пища; F , человеческий желудок. а, незначительное искривление; б, большая кривизна; c, сердечный конец G , верблюд; Н , ехидна колючая . Cma, большая кривизна; Cmi, малая кривизна. I , Bradypus tridactylusDu, двенадцатиперстная кишка; МБ, коекальный дивертикул; ** — выросты двенадцатиперстной кишки; †, ретикулум; ††, рубец. A (в E и G), сычуг; Ca, сердечный отдел; О, псалтерий; Oe, пищевод; Р, привратник; R (вправо в E и влево в G), рубец; R (влево в E и вправо в G), ретикулум; Sc, сердечный отдел; Sp, пилорический отдел; WZ, водяные клетки. (из Сравнительной анатомии Видерсхайма )
Переваривание пищи в простом желудке нежвачных животных по сравнению с жвачными [20]
Смотрите также: Пищеварительная система крупного рогатого скота.

Основное различие между жвачными и нежвачными животными заключается в том, что желудок жвачных животных состоит из четырех отделов:

  1. рубец — основное место микробного брожения
  2. ретикулум
  3. omasum — получает пережеванную жвачку и поглощает летучие жирные кислоты
  4. сычуг — настоящий желудок

Первые две камеры — это рубец и ретикулум. Эти два отсека составляют ферментационный чан и являются основным местом микробной активности. Ферментация имеет решающее значение для пищеварения, поскольку она расщепляет сложные углеводы, такие как целлюлоза, и позволяет животному их использовать. Микробы лучше всего функционируют в теплой, влажной, анаэробной среде с температурным диапазоном от 37,7 до 42,2 ° C (от 100 до 108 ° F) и pH от 6,0 до 6,4. Без помощи микробов жвачные животные не смогли бы использовать питательные вещества из кормов. [21] Пища смешивается со слюной и разделяется на слои твердого и жидкого материала. [22] Твердые вещества слипаются, образуя жвачку или болюс .

Затем жвачка отрыгивается и пережевывается, чтобы полностью смешать ее со слюной и уменьшить размер частиц. Меньший размер частиц позволяет лучше усваивать питательные вещества. Клетчатка, особенно целлюлоза и гемицеллюлоза , в основном расщепляется в этих камерах микробами (в основном бактериями , а также некоторыми простейшими , грибками и дрожжами ) на три летучие жирные кислоты (ЛЖК): уксусную кислоту , пропионовую кислоту и масляную кислоту . . Белки и неструктурные углеводы ( пектин , сахара и крахмалы )) также ферментируются. Слюна очень важна, потому что она обеспечивает жидкостью микробную популяцию, обеспечивает рециркуляцию азота и минералов и действует как буфер для pH рубца. [21] Тип корма, который потребляет животное, влияет на количество выделяемой слюны.

Хотя рубец и ретикулум имеют разные названия, они имеют очень похожие слои ткани и текстуры, что затрудняет их визуальное разделение. Они также выполняют аналогичные задачи. Вместе эти камеры называются reticulorumen. Разложившаяся пищеварительная система, которая теперь находится в нижней жидкой части ретикулорумена, затем переходит в следующую камеру, омасум. Эта камера контролирует то, что может попасть в сычуг. Он сохраняет размер частиц как можно меньше, чтобы попасть в сычуг. Омазум также поглощает летучие жирные кислоты и аммиак. [21]

После этого пищеварение перемещают в настоящий желудок, сычуг. Это желудочный отдел желудка жвачных животных. Сычуг является прямым эквивалентом желудка с однокамерным желудком, и пищеварение здесь переваривается примерно так же. Это отделение высвобождает кислоты и ферменты, которые дополнительно переваривают проходящий материал. Здесь же жвачное животное переваривает микробы, образующиеся в рубце. [21] Дигеста, наконец, перемещается в тонкую кишку ., где происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Тонкий кишечник является основным местом всасывания питательных веществ. Площадь поверхности пищеварительного тракта здесь значительно увеличена за счет ворсинок, находящихся в тонкой кишке. Эта увеличенная площадь поверхности позволяет лучше поглощать питательные вещества. Микробы, образующиеся в ретикулорумене, также перевариваются в тонком кишечнике. После тонкой кишки идет толстая кишка. Основные роли здесь заключаются в расщеплении в основном клетчатки путем ферментации с участием микробов, абсорбции воды (ионов и минералов) и других ферментированных продуктов, а также в удалении отходов. [23] Ферментация продолжается в толстой кишке так же, как и в ретикулорумен.

Только небольшое количество глюкозы усваивается из пищевых углеводов. Большинство пищевых углеводов ферментируются в рубце в ЛЖК. Глюкоза, необходимая в качестве энергии для мозга, лактозы и молочного жира при производстве молока, а также для других целей, поступает из источников, не содержащих сахара, таких как пропионат ЛЖК, глицерин, лактат и белок. Пропионат ЛЖК используется примерно для 70% вырабатываемой глюкозы и гликогена , а белок – еще для 20% (50% в условиях голодания). [24] [25]

Изобилие, распространение и одомашнивание

Дикие жвачные насчитывают не менее 75 миллионов [26] и обитают на всех континентах, кроме Антарктиды и Австралии. [4] Почти 90% всех видов обитают в Евразии и Африке. [26] Виды обитают в широком диапазоне климатических условий (от тропического до арктического) и местообитаний (от открытых равнин до лесов). [26]

Популяция домашних жвачных животных превышает 3,5 миллиарда голов, при этом крупный рогатый скот, овцы и козы составляют около 95% от общей численности. Козы были одомашнены на Ближнем Востоке около 8000 г. до н.э. Большинство других видов были одомашнены к 2500 г. до н.э. либо на Ближнем Востоке, либо в Южной Азии. [26]

Жвачная физиология

Жвачные животные обладают различными физиологическими особенностями, которые позволяют им выживать в природе. Одной из особенностей жвачных животных являются их постоянно растущие зубы. Во время выпаса содержание кремнезема в корме вызывает стирание зубов. Это компенсируется непрерывным ростом зубов на протяжении всей жизни жвачных животных, в отличие от людей или других нежвачных животных, у которых зубы перестают расти после определенного возраста. У большинства жвачных нет верхних резцов; вместо этого у них есть толстая зубная подушечка , позволяющая тщательно пережевывать растительную пищу. [27]Еще одной особенностью жвачных животных является большая емкость рубца, которая дает им возможность быстро потреблять корм и позже завершать процесс жевания. Это известно как размышление, которое состоит из срыгивания корма, повторного пережевывания, повторного слюноотделения и повторного проглатывания. Руминация уменьшает размер частиц, что усиливает микробную функцию и позволяет пищеварению легче проходить через пищеварительный тракт. [21]

Микробиология рубца

Дополнительная информация: Метаногены в пищеварительном тракте жвачных животных.

У позвоночных отсутствует способность гидролизовать бета [1–4] гликозидную связь растительной целлюлозы из-за отсутствия фермента целлюлазы . Таким образом, жвачные животные полностью зависят от микробной флоры, присутствующей в рубце или задней кишке, для переваривания целлюлозы. Переваривание пищи в рубце в основном осуществляется рубцовой микрофлорой, которая содержит плотные популяции нескольких видов бактерий , простейших , иногда дрожжей и других грибов — в 1 мл рубца, по оценкам, содержится 10–50 миллиардов бактерий и 1 миллион простейших. , а также несколько дрожжей и грибков. [28]

Поскольку среда внутри рубца является анаэробной , большинство этих микробных видов являются облигатными или факультативными анаэробами, которые могут разлагать сложный растительный материал, такой как целлюлоза , гемицеллюлоза , крахмал и белки . В результате гидролиза целлюлозы образуются сахара, которые далее ферментируются до ацетата, лактата, пропионата, бутирата, углекислого газа и метана .

Поскольку бактерии проводят ферментацию в рубце, они потребляют около 10% углерода, 60% фосфора и 80% азота, которые проглатывает жвачное животное. [29] Чтобы восстановить эти питательные вещества, жвачное животное затем переваривает бактерии в сычуге . Фермент лизоцим адаптировался для облегчения переваривания бактерий в сычуге жвачных животных. [30] Панкреатическая рибонуклеаза также расщепляет бактериальную РНК в тонком кишечнике жвачных как источник азота. [31]

Во время выпаса жвачные животные выделяют большое количество слюны - по оценкам, корова выделяет от 100 до 150 литров слюны в день. [32] Роль слюны заключается в обеспечении достаточного количества жидкости для ферментации рубца и в качестве буферного агента. [33] В результате ферментации рубца образуется большое количество органических кислот, поэтому поддержание надлежащего уровня pH жидкостей рубца является критическим фактором ферментации рубца. После прохождения пищеварительного тракта через рубец сычуг поглощает лишнюю жидкость, так что пищеварительные ферменты и кислота в сычуге не разбавляются. [1]

Токсичность танинов у жвачных животных

Таннины — это фенольные соединения , которые обычно встречаются в растениях. Дубильные вещества, обнаруженные в тканях листьев, почек, семян, корней и стеблей, широко распространены во многих различных видах растений. Дубильные вещества делятся на два класса: гидролизуемые танины и конденсированные танины . В зависимости от их концентрации и природы любой класс может оказывать неблагоприятное или благоприятное воздействие. Танины могут быть полезными, поскольку было показано, что они увеличивают производство молока, рост шерсти, скорость овуляции и процент окота, а также снижают риск вздутия живота и уменьшают нагрузку на внутренних паразитов. [34]

Дубильные вещества могут быть токсичными для жвачных животных, так как они осаждают белки, делая их недоступными для пищеварения, и препятствуют усвоению питательных веществ, уменьшая популяции протеолитических бактерий рубца. [34] [35] Очень высокий уровень потребления танина может привести к токсичности , которая может даже привести к смерти. [36] Животные, которые обычно потребляют растения, богатые танинами, могут развивать защитные механизмы против танинов, такие как стратегическое развертывание липидов и внеклеточных полисахаридов , которые имеют высокое сродство к связыванию с танинами. [34]Некоторые жвачные животные (козы, олени, лоси, лоси) способны потреблять пищу с высоким содержанием дубильных веществ (листья, ветки, кора) благодаря наличию в их слюне белков, связывающих дубильные вещества. [37]

Религиозное значение

Закон Моисея в Библии разрешал употребление в пищу некоторых млекопитающих с раздвоенными копытами (т.е. представителей отряда Artiodactyla ) и «жующих жвачку», [38] условие, сохранившееся до наших дней в еврейских диетических законах .

Другое использование

Глагол «размышлять» был расширен метафорически , чтобы означать вдумчиво размышлять или медитировать на какую-то тему. Точно так же идеи можно «пережевывать» или «переваривать». «Жевать жвачку» означает размышлять или медитировать. В психологии «размышление» относится к образцу мышления и не имеет отношения к физиологии пищеварения.

Жвачные животные и изменение климата

Основная статья: Выбросы парниковых газов в сельском хозяйстве

Метан вырабатывается типом архей , называемых метаногенами , как описано выше, в рубце, и этот метан выбрасывается в атмосферу. Рубец является основным местом образования метана у жвачных животных. [39] Метан является сильным парниковым газом с потенциалом глобального потепления 86 по сравнению с CO 2 за 20-летний период. [40] [41] [42]

В 2010 г. на энтеральную ферментацию приходилось 43% общих выбросов парниковых газов от всей сельскохозяйственной деятельности в мире, [43] 26% общих выбросов парниковых газов от сельскохозяйственной деятельности в США и 22% общих выбросов метана в США. . [44] Согласно глобальному мета-анализу исследований по оценке жизненного цикла, мясо домашних жвачных животных имеет более высокий углеродный эквивалент, чем другие виды мяса или вегетарианские источники белка. [45] Производство метана мясными животными, главным образом жвачными, оценивается в 15–20% мирового производства метана, если только на животных не охотились в дикой природе. [46] [47]Текущая популяция домашнего мясного и молочного скота в США составляет около 90 миллионов голов, что примерно на 50% выше, чем пик дикой популяции американских бизонов в 60 миллионов голов в 1700-х годах, [48] которые в основном бродили по той части Северной Америки, которая сейчас составляет Соединенные Штаты.

Смотрите также

  • Моногастрический
  • псевдоруминантный

Рекомендации

  1. ^ a b c Клаус, М .; Росснер, GE (2014). «Морфофизиология жвачных животных Старого Света, история жизни и летопись окаменелостей: изучение ключевых новшеств в последовательности диверсификации» (PDF) . Зоологические Анналы Fennici . 51 (1–2): 80–94. дои : 10.5735/086.051.0210 . S2CID  85347098 .
  2. ^ «Размышление: процесс ферментации передней кишки» .
  3. ^ «Пищеварительная система жвачных животных» (PDF) .
  4. ^ a b c Фернандес, Мануэль Эрнандес; Врба, Элизабет С. (01 мая 2005 г.). «Полная оценка филогенетических отношений в Ruminantia: датированное супердерево на уровне видов существующих жвачных животных». Биологические обзоры . 80 (2): 269–302. doi : 10.1017/s1464793104006670 . ISSN 1469-185X . PMID 15921052 . S2CID 29939520 .   
  5. ^ a b Фаулер, Мэн (2010). « Медицина и хирургия верблюдовых », Эймс, Айова: Wiley-Blackwell. Глава 1 «Общая биология и эволюция» посвящена тому факту, что верблюдовые (включая верблюдов и лам) не являются жвачными, псевдожвачными или видоизмененными жвачными животными.
  6. ↑ Ричард Ф. Кей, М. Сусана Барго, Палеобиология раннего миоцена в Патагонии: палеосообщества высоких широт формации Санта-Крус , Cambridge University Press, 10.11.2012
  7. Викискладе есть медиафайлы по теме Ruminatia .
  8. ^ Дичков, С.С. (2000). «Десять лет после «диверсификации жвачных животных»: улучшились ли наши знания?» (PDF) . Экология . 125 (1): 82–84. Бибкод : 2000Oecol.125...82D . DOI : 10.1007/ PL00008894 . PMID 28308225 . S2CID 23923707 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 г.   
  9. ^ Рейнхольд Р. Хофманн, 1989. «Эволюционные этапы экофизиологии и диверсификации жвачных животных: сравнительный взгляд на их пищеварительную систему» ​​. Экология , 78: 443–457.
  10. ↑ Woodall, PF (1 июня 1992 г.). «Оценка экспресс-метода оценки усвояемости». Африканский журнал экологии . 30 (2): 181–185. doi : 10.1111/j.1365-2028.1992.tb00492.x . ISSN 1365-2028 . 
  11. ^ а б в г Сполдинг, М; О'Лири, Массачусетс; Гейтси, Дж. (2009). «Взаимоотношения Cetacea (Artiodactyla) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов меняет интерпретацию ключевых окаменелостей и эволюцию признаков» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): e7062. Бибкод : 2009PLoSO...4.7062S . doi : 10.1371/journal.pone.0007062 . ПВК 2740860 . PMID 19774069 .  
  12. ^ Бек, НР (2006). «Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих» . БМС Эвол Биол . 6 : 93. doi : 10.1186/1471-2148-6-93 . ПВК 1654192 . PMID 17101039 .  
  13. ^ О'Лири, Массачусетс; Блох, JI; Флинн, Джей Джей; Годен, Т.Дж.; Джалломбардо, А .; Джаннини, Н.П.; Голдберг, С.Л.; Краатц, ВР; Луо, З.-Х.; Мэн, Дж .; Ни, Х .; Новачек, М.Дж.; Перини, ФА; Рэндалл, З.С.; Ружье, GW; Саргис, Э.Дж.; Силкокс, Монтана; Симмонс, штат Нью-Йорк; Сполдинг, М.; Веласко, премьер-министр; Векслер, М.; Уибл, младший; Чирранелло, Алабама (2013). «Предок плацентарного млекопитающего и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. Бибкод : 2013Sci...339..662O . doi : 10.1126/science.1229237 . hdl : 11336/7302 . PMID 23393258 . S2CID 206544776 .  
  14. ^ Сонг, С .; Лю, Л.; Эдвардс, С.В.; Ву, С. (2012). «Разрешение конфликта в филогении плацентарных млекопитающих с использованием филогеномики и модели слияния нескольких видов» . Труды Национальной академии наук . 109 (37): 14942–14947. Бибкод : 2012PNAS..10914942S . doi : 10.1073/pnas.1211733109 . ПВК 3443116 . PMID 22930817 .  
  15. ^ душ Рейс, М .; Иноуэ, Дж.; Хасэгава, М .; Ашер, Р.Дж.; Донохью, PCJ; Ян, З. (2012). «Наборы филогеномных данных обеспечивают как точность, так и точность в оценке временной шкалы филогении плацентарных млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . ПВК 3396900 . PMID 22628470 .  
  16. ^ Апхэм, Северная Каролина; Эссельстин, Дж. А.; Джетц, В. (2019). «Вывод дерева млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения» . ПЛОС Биология . 17 (12): e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . ПМС 6892540 . PMID 31800571 .  (см., например, рис. S10)
  17. ^ Кулемзина, Анастасия И.; Ян, Фэнтан; Трифонов, Владимир А.; Райдер, Оливер А .; Фергюсон-Смит, Малкольм А.; Графодацкий, Александр С. (2011). «Хромосомная окраска Tragulidae облегчает реконструкцию кариотипа предков Ruminantia». Хромосомные исследования . 19 (4): 531–539. doi : 10.1007/s10577-011-9201-z . ISSN 0967-3849 . PMID 21445689 . S2CID 8456507 .   
  18. ^ Хассанин, А .; Дузери, EJP (2003). «Молекулярная и морфологическая филогения Ruminantia и альтернативное положение Moschidae» . Систематическая биология . 52 (2): 206–28. дои : 10.1080/10635150390192726 . PMID 12746147 . 
  19. ^ Чен, Л .; Цю, Q .; Цзян, Ю .; Ван, К. (2019). «Крупномасштабное секвенирование генома жвачных животных дает представление об их эволюции и отличительных чертах» . Наука . 364 (6446): eaav6202. Бибкод : 2019Sci...364.6202C . doi : 10.1126/science.aav6202 . PMID 31221828 . 
  20. ^ Рассел, Дж. Б. 2002. Микробиология рубца и ее роль в питании жвачных животных.
  21. ^ a b c d e Рикард, Тони (2002). Руководство по выпасу молочных продуктов . Расширение MU, Университет Миссури-Колумбия. стр. 7–8.
  22. ^ "Как переваривают жвачные животные?" . OpenLearn . Открытый университет . Проверено 14 июля 2016 г.
  23. ^ Мейер. Классная лекция. Питание животных. Университет Миссури-Колумбия, Миссури. 16 сентября 2016 г.
  24. ^ Уильям О. Рис (2005). Функциональная анатомия и физиология домашних животных , страницы 357–358 ISBN 978-0-7817-4333-4 
  25. ^ Государственный университет Колорадо, Гипертексты для биомедицинских наук: поглощение и использование питательных веществ жвачными животными .
  26. ^ а б в г Хакманн. TJ и Испания, JN 2010. «Экология и эволюция жвачных животных: перспективы, полезные для исследований и производства животноводства» . Журнал молочной науки , 93: 1320–1334.
  27. ^ "Стоматологическая анатомия жвачных животных" .
  28. ^ "Микробиология и экология брожения" .
  29. ^ Каллеварт, Л .; Михилс, CW (2010). «Лизоцимы в животном мире». Журнал биологических наук . 35 (1): 127–160. doi : 10.1007/S12038-010-0015-5 . PMID 20413917 . S2CID 21198203 .  
  30. ^ Ирвин, DM; Прагер, Э.М.; Уилсон, AC (1992). «Эволюционная генетика лизоцимов жвачных». Генетика животных . 23 (3): 193–202. doi : 10.1111/j.1365-2052.1992.tb00131.x . PMID 1503255 . 
  31. ^ Джерманн, ТМ; Опиц, Дж. Г.; Стэкхаус, Дж.; Беннер, С.А. (1995). «Реконструкция эволюционной истории надсемейства парнокопытных рибонуклеаз» (PDF) . Природа . 374 (6517): 57–59. Бибкод : 1995Natur.374...57J . дои : 10.1038/374057a0 . PMID 7532788 . S2CID 4315312 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 мая 2019 г.   
  32. ^ Рид, Дж. Т.; Хаффман, CF (1949). «Некоторые физические и химические свойства бычьей слюны, которые могут влиять на пищеварение и синтез в рубце» . Журнал молочной науки . 32 (2): 123–132. doi : 10.3168/jds.s0022-0302(49)92019-6 .
  33. ^ "Физиология рубца и размышления" . Архивировано из оригинала 29 января 1998 г.
  34. ^ a b c Б. Р. Мин и др. (2003) Влияние конденсированных танинов на питание и здоровье жвачных животных, которых кормят свежими кормами умеренной зоны: обзор Animal Feed Science and Technology 106 (1): 3–19
  35. ^ Бейт-Смит и Суэйн (1962). «Флавоноидные соединения». В Florkin M., Mason HS (ред.). Сравнительная биохимия . Том. III. Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 75–809.
  36. Викискладе есть медиафайлы по теме Корнельского университета .
  37. ^ Остин, П.Дж.; и другие. (1989). «Таннинсвязывающие белки в слюне оленей и их отсутствие в слюне овец и крупного рогатого скота». Дж. Хим. Экол . 15 (4): 1335–1347. DOI : 10.1007/ BF01014834 . ПМИД 24272016 . S2CID 32846214 .  
  38. ^ Левит 11:3
  39. ^ Асанума, Нарито; Ивамото, Мива; Хино, Цунео (1999). «Влияние добавления фумарата на производство метана микроорганизмами рубца in vitro» . Журнал молочной науки . 82 (4): 780–787. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(99)75296-3 . PMID 10212465 . 
  40. ^ Пятый оценочный отчет МГЭИК , таблица 8.7, гл. 8, стр. 8–58 (PDF)
  41. ^ Шинделл, Д.Т.; Фалувеги, Г.; Кох, ДМ; Шмидт, Джорджия; Унгер, Н .; Бауэр, SE (2009). «Улучшенное отнесение воздействия на климат к выбросам» . Наука . 326 (5953): 716–718. Бибкод : 2009Sci...326..716S . doi : 10.1126/science.1174760 . PMID 19900930 . S2CID 30881469 .  
  42. ^ Шинделл, Д.Т.; Фалувеги, Г.; Кох, ДМ; Шмидт, Джорджия; Унгер, Н .; Бауэр, SE (2009). «Улучшенное отнесение воздействия на климат к выбросам» . Наука . 326 (5953): 716–728. Бибкод : 2009Sci...326..716S . doi : 10.1126/science.1174760 . PMID 19900930 . S2CID 30881469 .  
  43. ^ Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (2013) «Статистический ежегодник ФАО, 2013 г., Мировое продовольствие и сельское хозяйство» . См. данные в Таблице 49 на стр. 10. 254.
  44. ^ «Кадастр выбросов и стоков парниковых газов в США: 1990–2014» . 2016. {{cite journal}}: Журнал цитирования требует |journal=( помощь )
  45. ^ Риппл, Уильям Дж .; Пит Смит; Гельмут Хаберл; Стивен А. Монцка; Клайв Макалпайн и Дуглас Х. Буше. 2014. «Жвачные животные, изменение климата и климатическая политика» . Изменение климата природы. Том 4 № 1. С. 2–5.
  46. ^ Цицерон, Р. Дж. и Р. С. Оремленд . 1988 г. «Биогеохимические аспекты атмосферного метана».
  47. ^ Явитт, Дж. Б. 1992. Метан, биогеохимический цикл. стр. 197–207 в Энциклопедии наук о системе Земли, Vol. 3. АкадемПресс, Лондон.
  48. ↑ Бюро спортивного рыболовства и дикой природы (январь 1965 г.). «Американский буйвол». Примечание по сохранению . 12 .

Внешние ссылки

  • Пищеварительная физиология травоядных - Государственный университет Колорадо (последнее обновление: 13 июля 2006 г.)
  • Британника, Редакторы энциклопедии. «Жвачный». Британская энциклопедия, неверная дата, https://www.britannica.com/animal/ruminant . По состоянию на 22 февраля 2021 г.
  • «Руминантия»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911.
Получено с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ruminant&oldid=1080928746 .
Contribute a better translation