Трицератопс
Послушайте эту статью
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Трицератопс
Временной диапазон: поздний мел ( маастрихт ),68–66  млн лет
LA-Triceratops Mount-2.jpg
Скелетной крепление из Т. prorsus образца на Музей естественной истории Лос - Анджелеса
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Порядок:† Орнитишия
Подотряд:† Цератопсия
Семья:† Ceratopsidae
Подсемейство:† Chasmosaurinae
Племя:† Трицератопсини
Род:† Трицератопс
болотный , 1889 г.
Типовой вид
† Ceratops horridus
Марш, 1889 г.
Другие виды
  • † T. prorsus Marsh, 1890
Синонимы
Список

Трицератопс является вымершим родом из растительноядного хасмозавриных ceratopsid динозавра , который впервые появился в конце Маастрихта стадии позднего мелового периода , около 68  миллионов лет назад вчто в настоящее времяСеверной Америке. Это один из последних известных родов нептичьих динозавров, вымерший в результате вымирания мелового и палеогенового периода 66 миллионов лет назад. Имя Трицератопс , что буквально означает « трехрогий лик», происходит от греческих слов trí- ( τρί- ), означающих «три», kéras (κέρας ) означает «рог», а ṓps ( ὤψ ) означает «лицо».

Подшипник большой костлявой оборки , три рога на черепе и большое четвероногое тело, демонстрируя конвергентную эволюцию с носорогами и крупным рогатым скотом , трицератопсом является одним из самых узнаваемых всех динозавров и самые известные ceratopsid. Он также был одним из самых больших: до 9 метров (30 футов) в длину и 12 метрических тонн (13 коротких тонн) в весе. Он разделял местность с тираннозавром и, возможно, на него охотился ., хотя нет уверенности в том, что двое взрослых сражались в причудливой манере, часто изображаемой на музейных экспозициях и популярных изображениях. Функции оборок и трех характерных лицевых рожков на голове давно вызывают споры. Традиционно их считали защитным оружием от хищников. Более поздние интерпретации считают вероятным, что эти особенности в основном использовались для идентификации видов, ухаживания и демонстрации доминирования, во многом как рога и рога современных копытных .

Трицератопс традиционно относился к цератопсидам с «короткими оборками», но современные кладистические исследования показывают, что он является членом Chasmosaurinae, которые обычно имеют длинные оборки. Два вида , T. horridus и T. prorsus , сегодня считаются действительными из семнадцати видов, которые когда-либо были названы. В исследовании, опубликованном в 2010 году, сделан вывод о том, что современный торозавр , цератопсид, долгое время считающийся отдельным родом, представляет трицератопс в его зрелой форме. Эта точка зрения была оспорена; необходимы дополнительные данные, чтобы разрешить спор.

Трицератопс был задокументирован многочисленными останками, собранными с тех пор, как этот род был впервые описан в 1889 году американским палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем . Были найдены особи, представляющие этапы жизни от вылупления до взрослой особи. Как архетипический цератопсид, трицератопс - один из самых популярных динозавров, который был показан в фильмах, почтовых марках и многих других средствах массовой информации. [1]

Открытие и идентификация

Смотрите также: Хронология исследований цератопсов
Иллюстрация образца YPM 1871E, ядра рогов, которые были ошибочно отнесены к Bison alticornis , первому названному экземпляру трицератопса.

Первый названный ископаемый образец, который теперь приписывают трицератопсу, - это пара надбровных рогов, прикрепленных к крыше черепа, найденная Джорджем Лайманом Кэнноном около Денвера , штат Колорадо, весной 1887 года. [2] Этот образец был отправлен Маршу, который считал, что образование , из которого он пришел датированы плиоцена и что кости принадлежали особо крупных и необычных бизона , который он назвал Bison alticornis . [2] [3] Он понял, что к следующему году появились рогатые динозавры, после чего он опубликовал данные о роду Ceratops из фрагментарных останков, [4]но он все еще считал B. alticornis млекопитающим плиоцена . Чтобы передумать, потребовался третий, гораздо более полный череп.

Трицератопс голотип (YPM 1820) был собран в 1888 году из свиты Lance в Вайоминге , США, по ископаемым охотнику Джон Белл Хэтчеру , но Марш первоначально описал этот образец в качестве еще одного вида Ceratops . [5] Ковбой Эдмунд Б. Уилсон был поражен видом чудовищного черепа, торчащего из края оврага. Он попытался вернуть его, набросив лассо на один из рогов. Когда он сломался, и череп упал на дно расселины, Уилсон принес рог своему боссу, владельцу ранчо и заядлому коллекционеру окаменелостей Чарльзу Артуру Гернси, который случайно показал его Хэтчеру. Впоследствии Марш приказал Хэтчеру найти и спасти череп.[6] Голотип был впервые назван Ceratops horridus . Когда в ходе дальнейшей подготовки был обнаружен третий носовой рог, Марш передумал и дал этой части общее название Трицератопс ( букв.  «Трехроговое лицо»), приняв его Bison alticornis как еще один вид цератопсов . [7] (Позже он будет добавлен к трицератопсу .) [8] Прочная природа черепа животного гарантирует, что многие образцы были сохранены в виде окаменелостей, что позволяет изучать различия между видами и людьми.Впоследствии останки трицератопса были обнаружены в американских штатах Монтана и США.Южная Дакота (и многие другие в Колорадо и Вайоминге), а также канадские провинции Саскачеван и Альберта .

Более ранний образец, также оправился от Lance свиты, было назван агатаум обыкновенного по Эдвард Коп в 1872. Первоначально идентифицированный как гадрозавр , этот образец состоит только из посткраниальных останков и лишь условно считать пример трицератопса . [9]

Разновидность

Тип образца YPM 1820 из видов типа , Т. horridus

После описания трицератопса между 1889 и 1891 годами Хэтчер с большим трудом собрал еще тридцать один его череп. Первый вид был назван Маршем T. horridus . Его конкретное название произошло от латинского horridus («грубый, морщинистый»), возможно, отсылая к грубой текстуре типового экземпляра, позже идентифицированного как пожилой человек. Дополнительные черепа в большей или меньшей степени отличались от исходного голотипа. Это изменение неудивительно, учитывая, что черепа трицератопса представляют собой большие трехмерные объекты, исходящие от людей разного возраста и обоих полов, и которые во время окаменелости подвергались давлению в разной степени и в разных направлениях. [6]

В первой попытке понять множество видов Ричард Суонн Лулл обнаружил две группы, хотя он не сказал, как он их различал: одну, состоящую из T. horridus , T. prorsus и T. brevicornus («короткорогие»). ; другой - T. elatus и T. calicornis . Особняком от этих групп стояли два вида ( T. serratus и T. flabellatus ). [8] К 1933 году и его пересмотру знаменательной монографии Хэтчера-Марша-Лулля 1907 года всех известных цератопсов он сохранил две свои группы и два неаффилированных вида с третьей линией T. obtusus иT. Hatcheri ('Hatcher's'), который отличался очень маленьким носовым рогом. [10] T. horridus – T. prorsus – T. brevicornus теперь считалось наиболее консервативной ветвью с увеличением размера черепа и уменьшением размера носового рога, а T. elatus – T. calicornis определялся большими надбровными рогами и маленьким носовым рогом. [10] [11] К. М. Штернберг сделал одну модификацию, добавив T. eurycephalus («широкоголовый») и предположив, что он связывает вторую и третью линии ближе друг к другу, чем они были с линией T. horridus . [12]

Реставрация скелета T. prorsus 1896 г., выполненная OC Marsh , на основе голотипа черепа YPM 1822 и упомянутых элементов.

Со временем идея о том, что разные черепа могут отражать индивидуальные особенности одного (или двух) видов, приобрела популярность. В 1986 году Джон Остром и Питер Веллнхофер опубликовали статью, в которой предположили, что существует только один вид - Triceratops horridus . [13] Частично их объяснение состояло в том, что, как правило, в регионе обитает только один или два вида любых крупных животных. К своим находкам Томас Леман добавил старые линии Лулля – Штернберга в сочетании со зрелостью и половым диморфизмом , предполагая, что T. horridus-T. prorsus – T. brevicornus состояла из самок T. calicornis – T. elatusлиния была представлена ​​самцами, а T. obtusus – T. линия хатчери происходила от старых патологических самцов. [14]

Несколько лет спустя эти результаты были оспорены Кэтрин Форстер, которая повторно проанализировала материал трицератопса более всесторонне и пришла к выводу, что останки делятся на два вида, T. horridus и T. prorsus , хотя характерный череп T.  (" Nedoceratops ") hatcheri отличался достаточно, чтобы оправдать отдельный род. [15] Она обнаружила, что T. horridus и несколько других видов принадлежали друг другу, а T. prorsus и T. brevicornusстоял один. Поскольку в первой группе было намного больше особей, она предположила, что это означает, что две группы представляют собой два вида. Все еще можно интерпретировать различия как представление одного вида с половым диморфизмом. [6] [16]

В 2009 году Джон Сканнелла и Денвер Фаулер поддержали разделение T. prorsus и T. horridus и отметили, что эти два вида также стратиграфически разделены в пределах формации Хелл-Крик, что указывает на то, что они не жили вместе в одно и то же время. [17]

Допустимые виды

T. prorsus , Музей естественной истории Карнеги
Череп (AMNH 5116) этого составного экземпляра T. horridus ранее относился к T. elatus.
  • T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (первоначально Ceratops ) ( типовой вид )
  • T. prorsus Marsh, 1890 г.

Синонимы и сомнительные виды

Некоторые из следующих видов являются синонимами , как указано в скобках («= T. horridus » или «= T. prorsus »). Все остальные считаются nomen dubium ( букв.  «Сомнительное имя»), потому что они основаны на останках слишком бедных или неполных, чтобы их можно было отличить от ранее существовавших видов трицератопсов .

  • T. albertensis С. М. Штернберг , 1949 г.
  • T. alticornis (Marsh 1887) Hatcher , Marsh and Lull , 1907 [первоначально Bison alticornis , Marsh 1887 и Ceratops alticornis , Marsh 1888]
  • T. brevicornus Hatcher, 1905 (= T. prorsus )
  • T. calicornis Marsh, 1898 (= T. horridus ).
  • T. elatus Marsh, 1891 (= T. horridus )
  • T. eurycephalus Schlaikjer , 1935 г.
  • T. flabellatus Marsh, 1889 (= Sterrholophus Marsh, 1891 ) (= T. horridus )
  • T. galeus Marsh, 1889 г.
  • T. Hatcheri (Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933 (спорная; см. Nedoceratops ниже)
  • Т. ингенс Марш в затишье , 1915 г.
  • T. maximus Brown , 1933 г.
  • T. mortuarius ( Cope , 1874) Kuhn, 1936 ( nomen dubium ; первоначально Polyonax mortuarius )
  • T. obtusus Marsh, 1898 (= T. horridus )
  • T. serratus Marsh, 1890 (= T. horridus )
  • T. sulcatus Marsh, 1890 г.
  • T. sylvestris (Cope, 1872) Ольшевский, 2000 ( nomen dubium ; первоначально Agathaumas sylvestris )

Описание

Размер

Сравнение размеров с T. horridus у синего и T. prorsus у красного

По оценкам, отдельные трицератопсы достигают от 7,9 до 9 метров (от 26 до 30 футов) в длину, от 2,9 до 3,0 метров (от 9,5 до 9,8 футов) в высоту, [18] [19] и от 6,1 до 12,0 метрических тонн (от 6,7 до 13,2 метрических тонн). короткие тонны) по весу . [20] Наиболее отличительной особенностью является их большой череп , один из самых больших среди всех наземных животных. Самый крупный из известных черепов (образец MWC 7584, ранее BYU 12183) оценивается в 2,5 метра (8,2 фута) в длину в собранном виде [21] и может достигать почти трети длины всего животного. [22] Экземпляр T. horridus.по имени Келси имела длину 7,3 метра (24 фута) с черепом 2 метра (6,5 фута), высотой около 2,3 метра (7,5 фута) и, по оценкам института Блэк-Хиллз, весила почти 6 метрических тонн (6,6 коротких тонны). . [23] Triceratops 8 метров (26 футов) в длину была оценена Грегори С. Павла , что массированное 9 метрических тонн (9,9 коротких тонн). [24]

Череп

Череп Triceratops horridus из Хьюстонского музея естествознания

Как и все хасмозаврины , у трицератопса был большой череп по сравнению с размером его тела. Передняя часть головы была снабжена большим клювом перед зубами. Сердцевину верхнего клюва составляла особая ростральная кость. [25] Позади него располагались предчелюстные кости, залитые сзади очень большими круглыми ноздрями. У хасмозавров предчелюстные кости встречаются по своей средней линии в сложной костной пластине, задний край которой усилен «нариальной стойкой». Из основания этой стойки в ноздрю выступал треугольный отросток. Трицератопс отличается от большинства родственников тем, что этот отросток был выдолблен с внешней стороны. [25] Позади беззубой предчелюстной костина верхней челюсти было от тридцати шести до сорока позиций зубов, в которых от трех до пяти зубов на позицию располагались вертикально. Зубы были плотно прижаты друг к другу, образуя загнутую внутрь «зубную батарею». Череп имел единственный рог на морде над ноздрями. У трицератопса носовой рог иногда можно распознать как отдельное окостенение, эпиназальное. [25]

На черепе также была пара «надбровных» или надглазничных рогов длиной примерно 1 метр (3,3 фута), по одному над каждым глазом. [26] [27] В скуловой кости указал ниже на задних сторонах черепа и были ограничены отдельными epijugals. У трицератопса они не были особенно большими и иногда касались квадратично-ягодичных мышц. Кости крыши черепа срослись. Путем складывания лобных костей была создана «двойная» крыша черепа. [25] У трицератопсов некоторые экземпляры показывают родничок , отверстие в верхнем слое крыши. [25] Полость между слоями проникла в костные ядра надбровных рогов. [25]

В задней части черепа наружные чешуйчатые кости и внутренние теменные кости превратились в относительно короткие костные оборки, украшенные эпокципиталами у молодых особей. Это были невысокие треугольные выросты по краю оборки, представляющие отдельные окостенения кожи или остеодермы . Как правило, с Triceratops образцов есть два epoccipitals представить на каждую теменной кости, с дополнительным центральным процессом на их границе. Каждая плоскоклеточная кость имела по пять отростков. Большинство других цератопсиды имели большой теменную fenestrae , отверстие в их изысках, но те из трицератопса было заметно твердым, [28] , если родаТорозавр представляет собой зрелыхособей трицератопса . Под оборкой в ​​задней части черепа огромный затылочный мыщелок диаметром до 106 миллиметров (4,2 дюйма) соединял голову с шеей. [25]

Нижние челюсти были удлиненными и встречались на концах в общей эпидородной кости, сердцевине беззубого нижнего клюва. В зубной кости батарея зубов изогнута наружу, чтобы соответствовать батарее верхней челюсти. В задней части нижней челюсти суставная кость была исключительно широкой, что соответствовало общей ширине челюстного сустава. [25] T. horridus можно отличить от T. prorsus по более мелкой морде. [24]

Самый большой из когда-либо найденных черепов трицератопса был обнаружен в 1992 году и раскопан в 2003 году в округе Доусон, штат Монтана, в формации Хелл-Крик . Это череп самца трицератопса возрастом 65 миллионов лет, длиной 9,2 фута (2,8 м), высотой 5,2 фута (1,6 м) и шириной 4,6 фута (1,4 м) и весом более 1300 фунтов (600 кг). Его окрестили «Королем драконов» и считают, что это самый дорогой череп, который когда-либо продавался в частном порядке [29] [30]

Посткраниальный скелет

Реконструкция жизни малолетнего трицератопса хорридуса

Посткраниальный скелет хасмозавринов мало изменился. [25] Скелет трицератопса заметно крепок. Оба вида трицератопсов обладали крепким телосложением с сильными конечностями, короткими руками с тремя копытами на каждой и короткими ногами с четырьмя копытами на каждой. [31] позвоночный столб состоял из десяти шеи, спины, двенадцать десять крестцовых и около сорока пяти хвостовых позвонков . Передние шейные позвонки срослись в синцервикальный. Традиционно предполагалось, что это включает в себя первые три позвонка, что означало, что передний атлас был очень большим и имел нервный позвоночник. Более поздние интерпретации возродили старую гипотезуДжон Белл Хэтчер, что в самом начале можно увидеть следы настоящего атласа, синервикального канала, состоящего из четырех позвонков. Упомянутое количество позвонков согласуется с этой точкой зрения. У трицератопса нервные отростки шеи имеют постоянную высоту, а не постепенно поднимаются вверх. Еще одна особенность - ребра шеи начинают удлиняться только с девятого шейного позвонка. [25]

Довольно короткие и высокие позвонки спины в средней части укреплены окостеневшими сухожилиями, проходящими вдоль вершин нервных дуг . Прямой крестец был длинным, и у взрослых людей наблюдается слияние всех крестцовых позвонков. У трицератопса первые четыре и последние два крестца имели поперечные отростки, соединяющие позвоночник с тазом, которые срослись на своих дистальных концах. Седьмой и восьмой крестцы имели более длинные отростки, из-за чего крестец имел овальный профиль при виде сверху. На вершине крестца присутствовала нервная пластинка, образованная слиянием нервных отростков второго-пятого позвонков. У трицератопса был большой таз с длинной подвздошной костью . седалищнойбыл загнут вниз. Стопа была короткой, с четырьмя функциональными пальцами. Фаланговая формула стопы - 2-3-4-5-0. [25]

Макрофотография таза трицератопса в Музее естественной истории Оксфордского университета.

Поза рогатых динозавров, безусловно, четвероногая , долгое время была предметом споров. Первоначально считалось , что передние ноги животного должны были быть развалившись под значительным углом от грудной клетки , с тем , чтобы лучше выдержать вес головы. [6] Эту позицию можно увидеть на картинах Чарльза Найта и Рудольфа Заллингера . Технологические доказательства в виде следов от рогатых динозавров и недавних реконструкций скелетов (как физических, так и цифровых), похоже, показывают, что трицератопси другие цератопсиды сохраняли вертикальное положение во время нормального передвижения, с локтями, согнутыми назад и слегка согнутыми в стороны, в промежуточном состоянии между полностью вертикальным и полностью раскинутым, сравнимым с современным носорогом. [31] [32] [33] [34]

Кисти и предплечья трицератопсов сохранили довольно примитивное строение по сравнению с другими четвероногими динозаврами, такими как тиреофоры и многие зауроподы . В этих двух группах передние конечности четвероногих животных обычно поворачивались таким образом, чтобы руки смотрели вперед, а ладони были обращены назад («пронированные») во время ходьбы. Трицератопс , как и другие цератопсы и родственные им четвероногие орнитоподы , вместе образующие Cerapoda , ходили с большей частью своих пальцев, направленными в сторону от тела, первоначальное состояние динозавров, также сохраняемое двуногими формами, такими как тероподы . В трицератопсе, вес тела приходился только на три первых пальца руки, в то время как пальцы 4 и 5 были рудиментарными и не имели когтей или копыт. [31] Фаланговая формула руки - 2-3-4-3-1, что означает, что первый или самый внутренний палец передней конечности имеет две кости, следующий - три и т. Д. [35]

Кожа

Консервированная кожа трицератопса известна по образцу, найденному в Вайоминге, хотя официально он не был опубликован в научной литературе. Они состоят из больших ~ 50-60 миллиметров (2,0-2,4 дюйма) в поперечнике гексагональных бугорков , а также из более крупных ~ 100 миллиметров (3,9 дюйма) в поперечнике с коническими выступами. [36]

Классификация

Образец по прозвищу «Переулок», самый полный из известных экземпляров.

Трицератопс - самый известный род Ceratopsidae , семейства крупных, в основном североамериканских рогатых динозавров . Точное родство трицератопса между цератопсидами обсуждалось на протяжении многих лет. Путаница возникла в основном из-за сочетания короткой твердой оборки (похожей на Centrosaurinae ) с длинными надбровными рогами (больше похожей на Chasmosaurinae ). [37] В первом обзоре рогатых динозавров Р. С. Луллий выдвинул гипотезу о существовании двух родословных, одна от Monoclonius и Centrosaurus, ведущих к трицератопсу , а другая - к цератопсу.и торозавр , превращающий трицератопса в центрозаврин в современном понимании этой группы. [8] Более поздние исправления поддержали эту точку зрения: Лоуренс Ламбе в 1915 г. формально описал первую группу с короткими оборками как Centrosaurinae (включая трицератопсов ), а вторую группу с длинными оборками как Chasmosaurinae. [10] [38]

В 1949 году Чарльз М. Стернберг был первым, кто подверг сомнению эту позицию, предложив вместо этого, что трицератопс был более тесно связан с арриноцератопсом и хасмозавром, основываясь на особенностях черепа и рога, что сделало трицератопса родом хазмозавринов («цератопсинов» в его использовании). [12] Его в значительной степени игнорировали: Джон Остром [39], а позже Дэвид Норман поместили трицератопса в состав Centrosaurinae. [40]

Первый установленный скелет T. horridus (голотип T. "obtusus" ) по прозвищу "Хэтчер", Смитсоновский музей.
Трайк Йоши, незрелый экземпляр с рогами 115 см, выставленный в Музее Скалистых гор в Монтане , США.

Последующие открытия и анализы, однако, подтвердили правильность взглядов Штернберга на положение трицератопсов , причем Томас Леман определил оба подсемейства в 1990 году и диагностировал трицератопс как «цератопсин» на основании нескольких морфологических особенностей. За исключением одной особенности - укороченной оборки, трицератопс не имеет общих черт с центрозавринами. [14] Дальнейшие исследования Питер Додсон , в том числе 1990 кладистической анализа и с использованием RFTRA исследования 1993 года (анализ устойчивых посадки тета-Rho), в морфометрического метода , который систематически измеряет сходство в форме черепа, усиливает Triceratops 'размещение в хазмозавринах. [41] [42]

Кладограмма ниже следует за Лонгричем (2014), который назвал новый вид пентацератопса и включил почти все виды хасмозавринов. [43]

Хасмозаврины
 

Меркурицератопс

 
 
 

Юдицератопс

 
 
 
 

Хасмозавр

 
 

Mojoceratops

 
 
 
 

Агуяцератопс

 
 
 
 

Пентацератопс аквилоний

 
 

Уильямс Форк хасмозавр

 
 
 

Пентацератопс штернберги

 
 

Ютацератопс

 
 
 
 
 

Космоцератопс

 
 
 
 

Анхицератопс

 
 

Chasmosaur Миндальной формации

 
 
 
 
 

Бравоцератопс

 
 

Коауилацератопс

 
 
 
 

Арриноцератопс

 
Трицератопсини
 

Титаноцератопс

 
 
 

Торозавр

 
 

Трицератопс

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Череп экземпляра DMNH 48617 из формации Ларами в восточном Колорадо . Судя по возрасту образования, это может быть самый старый известный трицератопс .

В течение многих лет после его открытия более глубокое эволюционное происхождение трицератопса и его близких родственников оставалось в значительной степени неясным. В 1922 году вновь открываемые Protoceratops воспринималась как своего предка по Генри Fairfield Osborn , [6] , но много десятилетий прошло , прежде чем дополнительные выводы пришли к свету. Последние годы были плодотворными для открытия нескольких предшественников трицератопса . Зуницератопс , самый ранний известный цератопс с надбровными рогами, был описан в конце 1990-х годов, а Йинлун , первый известный юрский цератопс - в 2005 году.

Эти новые находки сыграли важную роль в иллюстрации происхождения рогатых динозавров в целом, предполагая их азиатское происхождение в юрском периоде и появление истинно рогатых цератопсов в начале позднего мелового периода в Северной Америке. [25]

В филогенетической таксономии род Triceratops использовался в качестве ориентира при определении динозавров; динозавры были определены как все потомки самого последнего общего предка из трицератопса и современной птицы . [44] Кроме того, динозавры с птичьими шипами были определены как динозавры, более тесно связанные с трицератопсами, чем с современными птицами. [45]

Палеобиология

Triceratops установлен рядом с Tyrannosaurus в Лос - Анджелесе Музей естественной истории

Хотя трицератопсов обычно изображают как пастушьих животных, в настоящее время мало свидетельств того, что они жили стадами. В то время как несколько других родов рогатых динозавров известны по костным ложам, сохраняющим кости от двух до сотен или тысяч особей, на сегодняшний день существует только одно задокументированное костное ложе, в котором преобладают кости трицератопса : участок на юго-востоке Монтаны с останками трех молодых особей . Примечательно, что присутствовали только молодые особи. [46] В 2012 году группа из трех трицератопсов в относительно полном состоянии, каждый разного размера, от взрослого взрослого до маленького подростка, была обнаружена недалеко от Ньюкасла, штат Вайоминг.. Останки в настоящее время находятся на раскопках палеонтологом Питером Ларсоном и командой из Института Блэк-Хиллз . Считается, что животные путешествовали как семейная единица, но остается неизвестным, состоит ли группа из пары и их потомства или двух самок и детеныша, за которым они ухаживали. Останки также имеют признаки хищничества или поедания тираннозавра , особенно на самом большом экземпляре, с костями передних конечностей, на которых видны переломы и колотые раны от зубов тираннозавра . [47] Новые данные, представленные в 2020 году Иллиесом и Фаулером и др. предполагает, что трицератопсжили небольшими группами, возможно, от пяти до десяти особей, судя по окаменелостям, собранным в предыдущее десятилетие. [48]

На протяжении многих лет находки трицератопсов были известны только от единичных особей. [46] Эти останки очень распространены; например, Брюс Эриксон , палеонтолог из Музея науки Миннесоты , сообщил, что видел 200 экземпляров T. prorsus в формации Хелл-Крик в Монтане . [49] Точно так же Барнум Браун утверждал, что видел в поле более 500 черепов. [6] : 79  Потому что зубы трицератопса , фрагменты рогов, фрагменты оборок и другие фрагменты черепа являются такими многочисленными окаменелостями на стадии ланкийской фауны.периода позднего маастрихта ( поздний мел , 66 млн лет назад) на западе Северной Америки, он считается одним из доминирующих травоядных животных того времени, если не самым доминирующим травоядным животным. В 1986 году Роберт Баккер оценил, что они составляли пять шестых всей фауны крупных динозавров в конце мелового периода. [50] В отличие от большинства животных, окаменелости черепа у трицератопсов встречаются гораздо чаще, чем посткраниальные кости , что позволяет предположить, что череп имел необычно высокий потенциал сохранения. [51]

Анализ эндокраниальной анатомии трицератопса показывает, что его обоняние было слабым по сравнению с другими динозаврами. Его уши были настроены на низкочастотные звуки с учетом короткой длины улитки, записанной в анализе Сакагами и др., . Это же исследование также предполагает, что трицератопс держал голову под углом 45 градусов к земле; угол, который будет наиболее эффективно демонстрировать рога и оборки, одновременно позволяя животному использовать пищу в процессе выпаса. [52]

Зубы и диета

Крупным планом челюсти и зубы

Трицератопсы были травоядными , и из-за их низкой головы их основной пищей, вероятно, была низкорослая растительность, хотя они могли сбивать более высокие растения своими рогами, клювом и массой. [25] [53] Челюсти были с глубоким узким клювом, который, как считается, лучше хватал и выщипывал, чем кусал. [39]

Зубы трицератопса были организованы в группы, называемые батареями, по 36-40 зубных столбцов на каждой стороне каждой челюсти, по 3-5 уложенных друг на друга зубов в зависимости от размера животного. [25] Это дает диапазон от 432 до 800 зубов, из которых только часть использовалась в любой момент времени (замена зубов происходила непрерывно на протяжении всей жизни животного). [25] Они действовали путем стрижки в вертикальной или почти вертикальной ориентации. [25] Большой размер и многочисленные зубы трицератопса предполагают, что они ели большие объемы волокнистого растительного материала, при этом некоторые исследователи предполагают, что пальмы и саговники , [54] [55] и другие предполагаютпапоротники , которые потом росли в прериях. [56]

Функции рогов и оборок

Вид спереди черепа с заметной эпокципитальной бахромой, Хьюстонский музей естествознания.

Там было много спекуляций на себя функцию трицератопс " головных украшений. Две основные теории вращались вокруг использования в бою и в демонстрации ухаживания, причем последняя теперь считается наиболее вероятной основной функцией. [25]

Вначале Лулл предположил, что оборки могли служить опорными точками для мышц челюсти, помогая жевать, увеличивая размер и, таким образом, усиливая мышцы. [57] Это было выдвинуто другими авторами на протяжении многих лет, но более поздние исследования не обнаружили доказательств прикрепления больших мышц к костям оборки. [58]

Долгое время считалось, что трицератопсы использовали свои рога и оборки в борьбе с хищниками, такими как тираннозавр , эта идея впервые обсуждалась Чарльзом Х. Штернбергом в 1917 году, а 70 лет спустя - Робертом Баккером. [50] [59] Существуют свидетельства того, что тираннозавр действительно имел агрессивные лобовые столкновения с трицератопсом , основываясь на частично заживших следах зубов тираннозавра на надбровных рогах и чешуйках трицератопса ; укушенный рог также сломан, а после разрыва образуется новая кость. Какое животное было агрессором, неизвестно. [60] Со времен трицератопсовраны зажили, наиболее вероятно, что трицератопсы пережили столкновение. Также известно, что тираннозавр питался трицератопсом , о чем свидетельствуют сильно зазубренные подвздошные кости и крестец трицератопса . [61]

Примеры реактивной кости надкостницы у выбранных образцов трицератопса

В дополнение к битве с хищниками с использованием рогов, трицератопсы обычно участвуют в схватке друг с другом с заблокированными рогами. Хотя исследования показывают, что такая деятельность возможна, если в отличие от современных рогатых животных [62], существуют разногласия относительно того, сделали ли они это. Хотя ямки, отверстия, повреждения и другие повреждения на черепах трицератопсов (и черепах других цератопсидов) часто связывают с повреждением рогов в бою, исследование 2006 года не обнаруживает доказательств того, что уколы рогов вызывают эти формы повреждений (например, там нет свидетельств инфекции или заживления). Вместо этого в качестве причин предполагаются непатологическая резорбция кости или неизвестные заболевания костей. [63]В более новом исследовании сравнивали частоту поражений черепа и периостальную реакцию у трицератопсов и центрозавров и показали, что они соответствовали тому, что трицератопс использовал свои рога в бою, а оборка была адаптирована в качестве защитной структуры, в то время как более низкие показатели патологии у центрозавра могут указывать на зрение, а не физическое использование черепных украшений или форма боя, сосредоточенная на теле, а не на голове. [64] У трицератопса частота травм составила 14% . [65] Исследователи также пришли к выводу, что повреждения, обнаруженные на образцах в исследовании, часто были слишком локализованы, чтобы быть вызванными заболеванием костей.[66] Гистологическое исследование показывает, что оборка трицератопса состоит из фиброламеллярной кости [67], которая содержит фибробласты, которые играют решающую роль в заживлении ран и способны быстро откладывать кость во время ремоделирования. [68] [69]

Юношеские и взрослые черепа - ювенильный череп размером с голову взрослого человека.

Один череп был обнаружен с отверстием в скуловой кости , очевидно, это колотая рана, полученная при жизни животного, о чем свидетельствуют признаки заживления. Отверстие имеет диаметр, близкий к диаметру дистального конца рога трицератопса . Эта и другие явно заживающие раны в черепах цератопсов приводятся как свидетельство несмертельной внутривидовой конкуренции у этих динозавров. [70] [71]

Большая оборка также могла помочь увеличить площадь тела для регулирования температуры тела . [72] Похожая теория была предложена в отношении пластин стегозавра , [73] хотя одно это использование не могло бы объяснить причудливые и экстравагантные вариации, наблюдаемые у разных представителей Ceratopsidae , что скорее поддерживало бы теорию сексуального проявления. [25]

Теория о том, что оборки функционируют как сексуальное проявление, была впервые предложена Давиташвили в 1961 году и с тех пор получает все большее признание. [14] [58] [74] Доказательства важности визуального отображения, будь то ухаживание или другое социальное поведение, можно увидеть у рогатых динозавров, заметно различающихся по своим украшениям, что делает каждый вид очень отличительным. Точно так же ими пользуются и современные живые существа с такими рогами и украшениями. [75] Исследование 2006 года самого маленького черепа трицератопса , который, как было установлено, принадлежало к молодому человеку, показывает, что оборка и рога сформировались в очень раннем возрасте, предшествовали половому развитию и, таким образом, вероятно, важны для визуального общения и распознавания видов в целом. [76]Использование преувеличенных структур, позволяющих динозаврам распознавать свой собственный вид, подвергалось сомнению, поскольку у современных видов таких структур не существует. [77]

Рост и онтогенез

Серия роста черепа

В 2006 году в журнале Proceedings of the Royal Society было опубликовано первое обширное онтогенетическое исследование трицератопса . Исследование, проведенное Джоном Р. Хорнером и Марком Гудвином, показало, что у трицератопсовможно разделить на четыре общие онтогенетические группы: младенцы, подростки, подростки и взрослые. Всего было изучено 28 черепов, из которых самый молодой был всего 38 сантиметров (15 дюймов) в длину. Десять из 28 черепов можно было расположить по порядку в ряду роста, по одному для каждого возраста. Было обнаружено, что каждая из четырех стадий роста имеет отличительные черты. Были обнаружены множественные онтогенетические тенденции, в том числе уменьшение размера эпокципиталов, развитие и переориентация заглазничных рогов, а также выпадение рогов. [78]

Торозавр как стадия роста трицератопса

Основная статья: Торозавр

Торозавр - это род цератопсидов, впервые идентифицированный по паре черепов в 1891 году, через два года после идентификации трицератопсов Чарльзом Маршем. Род Torosaurus напоминает трицератопсов по геологическому возрасту, распространению, анатомии и размеру, и он был признан близким родственником. [79] Его отличительными чертами являются удлиненный череп и наличие двух отверстий в оборке. Палеонтологи, изучающие онтогенез динозавров(рост и развитие особей на протяжении жизни) в формации Хелл-Крик в Монтане,недавно представили доказательства того, что эти двое представляют собой один род.

A, Triceratops prorsus голотип YPM 1822 и B, Torosaurus latus ANSP 15192

Джон Сканнелла в статье, представленной в Бристоле на конференции Общества палеонтологии позвоночных (25 сентября 2009 г.), реклассифицировал торозавров как особо зрелых особей трицератопсов , возможно, представляющих один пол. Хорнер, наставник Сканнеллы в кампусе Бозман, Государственный университет Монтаны , отметил, что кератопсовый череп состоит из метапластической кости. Характерной чертой метапластической кости является то, что она со временем удлиняется и укорачивается, расширяясь и резорбируя, образуя новые формы. Значительное разнообразие наблюдается даже в тех черепах, которые уже идентифицированы как трицератопс.Хорнер сказал, что «когда рога ориентированы назад у молодых и вперед у взрослых». Приблизительно 50% всех черепов трицератопсов младшего возраста имеют две тонкие области в оборке, которые соответствуют расположению "отверстий" в черепах торозавров , что позволяет предположить, что отверстия образовались, чтобы компенсировать вес, который в противном случае был бы добавлен по мере того, как взрослые особи трицератопсов отрастали более длинные оборки. [80] Документ с подробным описанием этих результатов был опубликован в июле 2010 года Сканнеллой и Хорнером. Формально утверждается, что торозавр и аналогичные современные недоцератопсы являются синонимами трицератопса . [21]

Утверждение вызвало дискуссию. Эндрю Фарке в 2006 году подчеркнул, что, помимо изюминки, никаких систематических различий между торозавром и трицератопсом не обнаружено . [79] Тем не менее он оспорил вывод Сканнеллы, заявив в 2011 году, что предлагаемые морфологические изменения, необходимые для « превращения » трицератопса в торозавра, не имеют прецедентов среди цератопсидов. Такие изменения будут включать рост дополнительных эпокципиталов , изменение текстуры кости от взрослого к незрелому типу и снова к взрослому, а также рост отверстий с оборками на более поздней стадии, чем обычно. [81] Исследование, проведенное Николасом Лонгричем и Дэниелом Филдом, проанализировало 35 образцов обоихТрицератопс и торозавр . Авторы пришли к выводу, что особи трицератопса, слишком старые для того, чтобы считаться незрелыми формами, представлены в летописи окаменелостей, как и особи торозавров, слишком молодые для того, чтобы считаться полностью зрелыми взрослыми особями. По их словам, синонимия трицератопса и торозавра не может быть подтверждена без более убедительных промежуточных форм, чем изначально придумали Сканнелла и Хорнер. Они утверждали, что образец трицератопса Сканнеллы с отверстием на оборке может представлять больного или уродливого человека, а не переходную стадию между незрелым трицератопсом и зрелой формой торозавра .[82] [83]

Другие роды как стадии роста трицератопсов

Основная статья: Недоцератопс
Сравнение черепов трицератопса и недоцератопса

Мнения по поводу существования отдельного рода для Nedoceratops разошлись . Сканнелла и Хорнер рассматривали его как промежуточную стадию роста между трицератопсом и торозавром . [21] [84] Фарке в своем переописании единственного известного черепа 2011 года пришел к выводу, что это был пожилой особь своего собственного действительного таксона , Nedoceratops hatcheri . [81] Лонгрич и Филдс также не считали это переходом между торозавром и трицератопсом , предполагая, что отверстия с оборками были патологическими. [83]

Как описано выше, Сканнелла в 2010 году утверждал, что недоцератопс следует рассматривать как синоним трицератопса . [21] Фарке (2011) утверждал, что это действительно отдельный род. [81] Лонгрич согласился со Сканнеллой насчет недоцератопса и сделал еще одно предположение: недавно описанный охоцератопс также был синонимом. Он утверждал, что окаменелости неотличимы от экземпляров Triceratops horridus , которые ранее относили к исчезнувшему виду Triceratops serratus .

Лонгрич заметил, что другой недавно описанный род, Tatankaceratops , демонстрирует странное сочетание характеристик, уже обнаруженных у взрослых и молодых трицератопсов . Вместо того, чтобы представлять отдельный род, Татанкацератопс мог бы также легко представлять карликового трицератопса или индивидуума трицератопса с нарушением развития, которое привело к преждевременной остановке роста. [85]

Палеоэкология

Круговая диаграмма усредненной по времени переписи крупнотелых динозавров из всей формации Хелл-Крик в районе исследования

Трицератопс жил в позднем меле Северной Америки, его окаменелость , поступающая из свиты Эванстонской , Scollard формирования , Лары формирования , Lance формирования , Денвер формирования и ад Крик формирования . [86] Эти ископаемые образования относятся ко времени вымирания мелового и палеогенового периода , которое датируется 66 ± 0,07 миллиона лет назад. [87] Многие животные и растения были обнаружены в этих формациях, но в основном из формаций Lance и Hell Creek. [86] Трицератопсбыл одним из последних родов цератопсов, появившихся до конца мезозоя. Родственный Torosaurus и более отдаленный крошечный Leptoceratops также присутствовали, хотя их останки редко встречались. [6]

Восстановление трицератопсов и меньших лептоцератопсов в окружающей среде Адского ручья

Тероподы из этих образований включают роды дромеозаврид , тираннозаврид , Орнитомимиды , троодонтид , [86] avialans , [88] и caenagnathids , [89] дромеозаврид из свиты ад Крика Acheroraptor и дакотараптор . Неопределенные дромеозавры известны по другим ископаемым образованиям. Общие зубы, ранее относившиеся к Dromaeosaurus и Saurornitholestes, позже стали считаться ахерорапторами . [90] Тираннозавриды из формацииNanotyrannus и Tyrannosaurus , хотя первый может быть младшим синонимом последнего. Среди орнитомимид есть роды Struthiomimus, а также Ornithomimus ; [86] неописанное животное по имени « Оркомимус » могло быть из формации. [91] Troodontids представлены только Pectinodon и Paronychodon в формации Hell Creek; с возможным видом Troodon из формации Lance. Один вид целурозавра известен из Адского ручья и подобных образований одним видом, Richardoestesia . Только триовирапторозавры происходят из формации Хелл-Крик: Anzu , Leptorhynchos [89] и гигантский вид ценагнатид, очень похожий на гигантораптора , из Южной Дакоты. Однако были обнаружены только окаменевшие отпечатки ног. [92] Известные птичьи от формации - это Avisaurus , [86] несколько видов Brodavis , [93] и несколько других видов гесперорнитоформ , а также несколько видов настоящих птиц, включая Cimolopteryx . [88]

Трицератопсы и другие животные формации Хелл-Крик

Орнитишианы в изобилии встречаются в формациях Сколлард, Ларами, Ланс, Денвер и Хелл-Крик. Основные группы орнитисхов - анкилозавры , орнитоподы , цератопсы и пахицефалозавры . Известны три анкилозавра: Ankylosaurus , Denversaurus и, возможно, разновидность Edmontonia или неописанный род. Множественные роды цератопсов известны из пласта, кроме Triceratops , то leptoceratopsid Leptoceratops и хасмозаврины цератопсид торозавры , [86] недоцератопси Татанкацератопс . [94] Орнитоподы обычны в формации Хелл-Крик и известны от нескольких видов орнитоподов Thescelosaurus и гадрозаврид Эдмонтозавра . [86] [95] Несколько пахицефалозавров были обнаружены в формации Хелл-Крик и в аналогичных формациях. Среди них производные пахицефалозавриды Stygimoloch , [86] Dracorex , [96] Pachycephalosaurus , [86] Sphaerotholus и неописанный экземпляр из Северной Дакоты. Первые два могут быть младшими синонимами словаПахицефалозавр .

Млекопитающие многочисленны в формации Хелл-Крик. Представленные группы включают мультитуберкулятов , метатериев и эутерианцев : представленные мультитуберкуляты включают Paracimexomys ; [97] cimolomyids Paressonodon , [98] Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon и Cimexomys ; и neoplagiaulacids Mesodma и Neoplagiaulax . Метатерии представлены альфадонтидами Alphadon ,Протальфодон и Тургидодон ; в pediomyids Pediomys , [97] Protolambda и Leptalestes ; [99] на stagodontid Didelphodon ; [97] deltatheridiid Nanocuris ; в herpetotheriid Nortedelphys ; [98] и гласбиид Гласбиус . Известно несколько эвтерианцев, представленных Алостерой ; [97] Protungulatum ; [99] в cimolestids Cimolestes иБатодон ; в gypsonictopsid Gypsonictops ; и возможный никтитериид Paranyctoides . [97]

Изображения

Иллюстрация Чарльза Р. Найта, 1901 г.
Смотрите также: Культурные изображения динозавров

Трицератопс является официальным государством ископаемое из Южной Дакоты , [100] и официальный государственный динозавр Вайоминге . [101] В 1942 году Чарльз Р. Найт нарисовал фреску, изображающую противостояние между тираннозавром и трицератопсом в Полевом музее естественной истории для Национального географического общества , сделав их врагами в народном воображении. [102] Палеонтолог Боб Баккер сказал о воображаемом соперничестве между тираннозавром и трицератопсом.«Ни один матч между хищником и жертвой никогда не был более драматичным. Это как - то уместно , что эти два массивных антагонисты доживали свои Коэволюционную воинственность через последние дни в последней эпохе Эры динозавров». [102]

использованная литература

  1. ^ «Мельбурнский музей приобретает самый полный в мире скелет трицератопса в« огромной »сделке с динозаврами» . Хранитель . 2 декабря, 2020. архивации с оригинала на 18 февраля 2021 года . Проверено 10 февраля 2021 года .
  2. ^ a b Карпентер, К. (2006). " Бизон " alticornis и ранние взгляды О. К. Марша на цератопсов ". In Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs . Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. Pp. 349–364. ISBN 978-0-253-34817-3.
  3. Перейти ↑ Marsh, OC (1887). «Уведомление о новых ископаемых млекопитающих» . Американский журнал науки . 34 (202): 323–331. Bibcode : 1887AmJS ... 34..323M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-34.202.323 . S2CID 129984410 . Архивировано 29 сентября 2018 года . Проверено 19 октября 2021 года . 
  4. Перейти ↑ Marsh, OC (1888). «Новое семейство рогатых динозавров из мелового периода» . Американский журнал науки . 36 (216): 477–478. Bibcode : 1888AmJS ... 36..477M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-36.216.477 . S2CID 130243398 . Архивировано 18 февраля 2020 года . Проверено 19 октября 2021 года . 
  5. ^ Marsh, OC (1889a). «Уведомление о новой американской динозаврии» . Американский журнал науки . 37 (220): 331–336. Bibcode : 1889AmJS ... 37..331M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-37.220.331 . S2CID 131729220 . Архивировано 29 сентября 2018 года . Проверено 19 октября 2021 года . 
  6. ^ Б с д е е г Dodson, P. (1996). Рогатые динозавры . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02882-8.
  7. ^ Marsh, OC (1889b). «Уведомление о гигантских рогатых динозаврах из мелового периода» . Американский журнал науки . 38 (224): 173–175. Bibcode : 1889AmJS ... 38..173M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-38.224.173 . S2CID 131187857 . Архивировано 28 сентября 2018 года . Проверено 19 октября 2021 года . 
  8. ^ a b c Хэтчер, JB; Марш, О.К .; Затишье, RS (1907). Цератопсия . Вашингтон, округ Колумбия: Государственная типография. ISBN 978-0-405-12713-7.
  9. ^ Breithaupt, BH (1999). «Первое открытие динозавров на американском Западе». В Gillette, DD (ред.). Палеонтология позвоночных в Юте . Геологическая служба Юты. С. 59–65. ISBN 978-1-55791-634-1.
  10. ^ a b c Затишье, RS (1933). «Ревизия Ceratopsia или рогатых динозавров» . Воспоминания Музея естественной истории Пибоди . 3 (3): 1–175. DOI : 10.5962 / bhl.title.5716 . Проверено 20 ноября 2010 года .
  11. ^ Goussard, Флоран (2006). "Череп трицератопса в галерее палеонтологии, Национальный музей естественной истории, Париж" . Geodiversitas . 28 (3): 467–476. Архивировано 19 октября 2021 года . Проверено 22 декабря 2017 г. - через ResearchGate.
  12. ^ a b Штернберг, CM (1949). «Фауна Эдмонтона и описание нового трицератопса из члена Верхнего Эдмонтона; филогения Ceratopsidae». Бюллетень Национального музея Канады . 113 : 33–46.
  13. ^ Остром, JH; Веллнхофер, П. (1986). «Мюнхенский экземпляр трицератопсов с ревизией рода». Циттелиана . 14 : 111–158.
  14. ^ а б в Lehman, TM (1990). «Цератопсовое подсемейство Chasmosaurinae: половой диморфизм и систематика». В Carpenter, K .; Карри, П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 211–229. ISBN 978-0-521-36672-4.
  15. Перейти ↑ Forster, CA (1996). «Разрешение видов в трицератопсе : кладистический и морфометрический подходы». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 259–270. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011313 .
  16. Перейти ↑ Lehman, TM (1998). «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 72 (5): 894–906. DOI : 10.1017 / S0022336000027220 . JSTOR 1306666 . 
  17. ^ Сканнелла, JB; Фаулер, DW (2009). «Анагенез в трицератопсе : свидетельство недавно решенной стратиграфической структуры формации Хелл-Крик». Тезисы докладов 9-й Североамериканской палеонтологической конвенции . Научные материалы музейного центра Цинциннати 3. С. 148–149.
  18. ^ "T Динозавры Страница 2" . DinoDictionary.com. Архивировано 11 мая 2020 года . Проверено 3 августа 2010 года .
  19. ^ "Трицератопс в Справочнике динозавров Музея естественной истории" . Internt.nhm.ac.uk. Архивировано из оригинального 17 февраля 2009 года . Проверено 3 августа 2010 года .
  20. ^ Александр, RM (1985). «Механика осанки и походки некоторых крупных динозавров». Зоологический журнал Линнеевского общества . 83 : 1–25. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1985.tb00871.x .
  21. ^ a b c d Scannella, J .; Хорнер, младший (2010). « Torosaurus Marsh, 1891, это Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): синонимия через онтогенез». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1157–1168. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.483632 . S2CID 86767957 . 
  22. ^ Ламберт, Д. (1993). Лучшая книга динозавров . Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк. С.  152–167 . ISBN 978-1-56458-304-8.
  23. ^ « Трицератопс по имени« Келси » » . www.bhigr.com . Архивировано 23 декабря 2017 года . Проверено 22 декабря 2017 года .
  24. ^ а б Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. С.  265–267 . ISBN 978-0-691-13720-9.
  25. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Додсон, П .; Форстер, Калифорния; Сэмпсон, SD (2004). «Ceratopsidae». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 494–513. ISBN 978-0-520-24209-8.
  26. ^ "Музей Денвера представляет череп трицератопса длиной 7 футов и весом 1000 фунтов" . Ежедневный курьер. 18 ноября 2003 года архивации с оригинала на 19 мая 2021 года . Проверено 26 декабря 2013 года .
  27. ^ Сканнелла, Джон Б.; Fowler, Denver W .; Гудвин, Марк Б .; Хорнер, Джон Р. (15 июля 2014 г.). «Эволюционные тенденции трицератопсов из формации Хелл-Крик, штат Монтана» . Труды Национальной академии наук . 111 (28): 10245–10250. Bibcode : 2014PNAS..11110245S . DOI : 10.1073 / pnas.1313334111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4104892 . PMID 24982159 .   
  28. ^ «Изготовление трицератопса. Наука Поставляет недостающую часть! Скелета» . Бостонская вечерняя стенограмма. 24 октября 1901 года. Архивировано 19 мая 2021 года . Проверено 26 декабря 2013 года .
  29. ^ «Ваш за 1,8 млн долларов или больше: череп« самого большого динозавра в мире »продается в Гонконге» . Южно-Китайская утренняя почта . 25 апреля 2015 года. Архивировано 6 марта 2021 года . Проверено 12 октября 2021 года .
  30. ↑ Ян, София (23 апреля 2015 г.). «Как череп динозавра стоимостью 1,8 миллиона долларов попал из Монтаны в Гонконг» . CNNMoney . Архивировано 11 апреля 2021 года . Проверено 19 октября 2021 года .
  31. ^ a b c Фудзивара, Син-Ичи (12 декабря 2009 г.). «Переоценка структуры кисти у трицератопсов (Ceratopsia: Ceratopsidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1136–1147. DOI : 10.1671 / 039.029.0406 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86519018 .  
  32. ^ Christiansen, P .; Пол, GS (2001). «Масштабирование костей конечностей, пропорции конечностей и прочность костей у неоцератопсов динозавров» (PDF) . Гайя . 16 : 13–29. Архивировано 19 августа 2018 года (PDF) . Проверено 29 октября 2012 года .
  33. ^ Томпсон, S .; Холмс, Р. (2007). «Стойка передних конечностей и цикл шагов у Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)» . Palaeontologia Electronica . 10 (1): 17 п. Архивировано 11 декабря 2018 года . Проверено 20 ноября 2010 года .
  34. ^ Rega, E .; Holmes, R .; Тирабассо, А. (2010). «Привычное двигательное поведение, выведенное из патологии рук у двух хазмозавров-цератопсид позднемелового периода, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) и Chasmosaurus belli (ROM 843)». У Райана, Майкла Дж .; Chinnery-Allgeier, Brenda J .; Эберт, Дэвид А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 340–354. ISBN 978-0-253-35358-0.
  35. ^ Мартин, Энтони Дж. (2006). Введение в изучение динозавров (2-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Pub. ISBN 978-1405134132. OCLC  61130756 .
  36. ^ Witton, Марк (24 декабря 2015). «Блог Марка Виттона: Весы динозавров: некоторые мысли для художников» . Блог Марка Виттона . Архивировано 18 июня 2021 года . Проверено 25 июня 2021 года .
  37. ^ "Что особенного в трицератопсе?" . Dinosaurios.org. 24 июля 2013 года. Архивировано 31 мая 2020 года . Проверено 26 декабря 2013 года .
  38. ^ Lambe, LM (1915). «О Eoceratops canadensis , gen. Nov., С замечаниями о других родах рогатых динозавров мелового периода» . Бюллетень Музея геологической службы Департамента горнодобывающей промышленности Канады . 12 : 1–49. ISBN 978-0-665-82611-5. Архивировано из оригинального 29 июня 2011 года.
  39. ^ а б Остром, JH (1966). «Функциональная морфология и эволюция цератопсов динозавров». Эволюция . 20 (3): 290–308. DOI : 10.2307 / 2406631 . JSTOR 2406631 . PMID 28562975 .  
  40. ^ Норман, Дэвид (1985). Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Лондон: Книги Саламандры. ISBN 978-0-517-46890-6.
  41. ^ Додсон, П .; Карри, П.Дж. (1990). «Неоцератопсия». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 593–618. ISBN 978-0-520-06727-1.
  42. ^ Додсон, П. (1993). «Сравнительная краниология цератопсов» (PDF) . Американский журнал науки . 293 : 200–234. Bibcode : 1993AmJS..293..200D . DOI : 10.2475 / ajs.293.A.200 . Архивировано 19 августа 2018 года (PDF) . Проверено 21 января 2007 года .
  43. ^ Лонгрич, NR (2014). «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и значение для биогеографии динозавров». Меловые исследования . 51 : 292–308. DOI : 10.1016 / j.cretres.2014.06.011 .
  44. Перейти ↑ Gauthier, JA (1986). "Saurischian monophyly и происхождение птиц. Происхождение птиц и эволюция полета, К. Падиан (ред.)". Воспоминания Калифорнийской академии наук . 8 : 1–55.
  45. Перейти ↑ Sereno, PC (1998). «Обоснование филогенетических определений в применении к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (1): 41–83. DOI : 10.1127 / njgpa / 210/1998/41 .
  46. ^ a b Мэтьюз, Джошуа К.; Brusatte, Stephen L .; Уильямс, Скотт А .; Хендерсон, Майкл Д. (2009). «Первый трицератопс с костями и его значение для стадного поведения». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 286–290. DOI : 10.1080 / 02724634.2009.10010382 . S2CID 196608646 . 
  47. ^ Смит, Мэтт (4 июня 2013 г.). «Трио трицератопсов обнаружено в Вайоминге - CNN» . CNN . Архивировано 1 августа 2017 года . Проверено 22 декабря 2017 года .
  48. ↑ Баррера, Натаниал А. (9 января 2020 г.). «Больше, чем старые кости: новое исследование проливает свет на поведение и жизненные привычки трицератопса» . Пресса Дикинсона . Архивировано 27 мая 2020 года . Проверено 31 марта 2020 года .
  49. Перейти ↑ Erickson, BR (1966). «Конный скелет Triceratops prorsus в Музее науки». Научные публикации Музея науки . 1 : 1–16.
  50. ^ Б Беккер, РТ (1986). Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновение . Нью-Йорк: Уильям Морроу. п. 438 . ISBN 978-0-14-010055-6.
  51. ^ Дерстлер, К. (1994). «Динозавры формации Лэнс в восточном Вайоминге». В Nelson, GE (ред.). Динозавры Вайоминга . Путеводитель геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. С. 127–146.
  52. ^ Сакагами, Рина; Кавабе, Соичиро (2020). «Эндокраниальная анатомия трицератопса цератопсового динозавра и интерпретация сенсорной и моторной функции» . PeerJ . 8 : e9888. DOI : 10,7717 / peerj.9888 . PMC 7505063 . PMID 32999761 . Архивировано 19 мая 2021 года . Проверено 18 сентября 2020 года .  
  53. ^ Tait, J .; Браун, Б. (1928). «Как цератопсы носили и использовали свою голову». Труды Королевского общества Канады . 22 : 13–23.
  54. Перейти ↑ Ostrom, JH (1964). «Функциональный анализ механики челюсти у динозавра трицератопса » (PDF) . Postilla . 88 : 1–35. Архивировано из оригинального (PDF) 26 июня 2010 года . Проверено 20 ноября 2010 года .
  55. ^ Weishampel, Д. Б. (1984). Эволюция челюстных механизмов динозавров-орнитопод . Достижения в области анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. 87 . С. 1–110. DOI : 10.1007 / 978-3-642-69533-9 . ISBN 978-3-540-13114-4. PMID  6464809 . S2CID  12547312 .
  56. ^ Коу, MJ; Дилчер, DL; Фарлоу, Джо; Jarzen, DM; Рассел, Д.А. (1987). «Динозавры и наземные растения». In Friis, EM; Chaloner, WG; Крейн, PR (ред.). Происхождение покрытосеменных и их биологические последствия . Издательство Кембриджского университета. С. 225–258. ISBN 978-0-521-32357-4.
  57. ^ Затишье, RS (1908). «Черепная мускулатура и происхождение оборки у цератопсов динозавров» . Американский журнал науки . 4 (25): 387–399. Bibcode : 1908AmJS ... 25..387L . DOI : 10.2475 / ajs.s4-25.149.387 . Архивировано 15 ноября 2019 года . Проверено 12 июня 2019 года .
  58. ^ а б Форстер, Калифорния (1990). Морфология черепа и систематика трицератопсов с предварительным анализом филогении цератопсов (кандидатская диссертация). Филадельфия: Пенсильванский университет. п. 227.
  59. Перейти ↑ Sternberg, CH (1917). Охота на динозавров в бесплодных землях реки Ред-Дир, Альберта, Канада . Сан-Диего, Калифорния. п. 261.
  60. ^ Хаппа, J. (2008). «Анализ поведения хищника и жертвы в очной встрече между тираннозавром и трицератопсом ». В Larson, P .; Карпентер, К. (ред.). Тираннозавр, Король-тиран (Жизнь прошлого) . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9.
  61. ^ Эриксон, Грегори М .; Олсон, Кеннет Х. (19 марта 1996 г.). «Следы укусов, приписываемые тираннозавру рекс: предварительное описание и последствия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (1): 175–178. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011297 . ISSN 0272-4634 . Архивировано 19 октября 2021 года . Проверено 3 июня 2020 года . 
  62. ^ Farke, А. А. (2004). «Использование рогов в трицератопсе (Dinosauria: Ceratopsidae): проверка поведенческих гипотез с использованием масштабных моделей» (PDF) . Палео-электроника . 7 (1): 1–10. Архивировано 3 марта 2016 года (PDF) из оригинала . Проверено 20 ноября 2010 года .
  63. ^ Танке, DH; Фарке, AA (2006). «Резорбция костей, поражения костей и экстракраниальные отверстия у динозавров цератопсид: предварительная оценка». В Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 319–347. ISBN 978-0-253-34817-3.
  64. ^ Фарке, AA; Вольф, EDS; Танке, DH; Серено, Пол (2009). Серено, Пол (ред.). «Доказательства боя у трицератопсов » . PLOS ONE . 4 (1): e4252. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4252F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004252 . PMC 2617760 . PMID 19172995 .  
  65. ^ Петерсон, JE; Дишлер, К; Лонгрич, Н.Р. (2013). "Распространение черепных патологий свидетельствует о том, что у куполообразных динозавров (Pachycephalosauridae)" бодаются головы " . PLOS ONE . 8 (7): e68620. Bibcode : 2013PLoSO ... 868620P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0068620 . PMC 3712952 . PMID 23874691 .  
  66. Перейти ↑ Wall, Michael (27 января 2009 г.). «Шрамы показывают, как боролись трицератопсы -» . Проводной . Архивировано 12 января 2014 года . Проверено 3 августа 2010 года .
  67. ^ Reid, REH (1997). «Гистология костей и зубов». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 329–339.
  68. ^ Хорнер, младший; Гудвин, МБ (2009). "Экстремальный черепной онтогенез в верхнемеловом динозавре пахицефалозавре" . PLOS ONE . 4 (10): e7626. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7626H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007626 . PMC 2762616 . PMID 19859556 .  
  69. ^ Хорнер, младший; Ламм, Э (2011). «Онтогенез париетальной оборки трицератопса: предварительный гистологический анализ». Comptes Rendus Palevol . 10 (5–6): 439–452. DOI : 10.1016 / j.crpv.2011.04.006 .
  70. ^ Фарлоу, Джо; Додсон, П. (1975). «Поведенческое значение морфологии оборки и рога у цератопсов динозавров». Эволюция . 29 (2): 353–361. DOI : 10.2307 / 2407222 . JSTOR 2407222 . PMID 28555861 .  
  71. ^ Мартин, AJ (2006). Введение в изучение динозавров (второе изд.). Оксфорд: издательство Blackwell Publishing. С. 299–300. ISBN 978-1-4051-3413-2.
  72. Перейти ↑ Wheeler, PE (1978). «Разработка структур охлаждения ЦНС у крупных динозавров». Природа . 275 (5679): 441–443. Bibcode : 1978Natur.275..441W . DOI : 10.1038 / 275441a0 . PMID 692723 . S2CID 4160470 .  
  73. ^ Фарлоу, Джо; Томпсон, CV; Рознер, Д.Е. (1976). «Пластины динозавра Стегозавр : Принудительная конвекция теплоотдачи плавников?». Наука . 192 (4244): 1123–5. Bibcode : 1976Sci ... 192.1123F . DOI : 10.1126 / science.192.4244.1123 . PMID 17748675 . S2CID 44506996 .  
  74. ↑ Давиташвили, Л. Ш. (1961). Теория Полового Отбора . Издательство Академии наук СССР. п. 538.
  75. ^ Farlow, JO & Додсон, P. (1975). «Поведенческое значение морфологии оборки и рога у цератопсов динозавров». Эволюция . 29 (2): 353–361. DOI : 10.2307 / 2407222 . JSTOR 2407222 . PMID 28555861 .  
  76. ^ Гудвин, МБ; Клеменс, Вашингтон; Хорнер, Дж. Р. и Падиан, К. (2006). «Самый маленький из известных черепов трицератопса : новые наблюдения по анатомии и онтогенезу черепа цератопсов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 103–112. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [103: ЦКТСН] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . Архивировано из оригинала (PDF) от 5 ноября 2015 года . Проверено 21 января 2007 года .  
  77. ^ Hone, DWE; Найш, Д. (2013). «« Гипотеза распознавания видов »не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров» . Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. DOI : 10.1111 / jzo.12035 .
  78. ^ Хорнер, младший; Гудвин, МБ (2006). «Основные черепные изменения в онтогенезе трицератопса » . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1602): 2757–2761. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3643 . PMC 1635501 . PMID 17015322 .  
  79. ^ a b Фарке, AA (2006). «Черепная остеология и филогенетические отношения хазмозавра цератопсид Torosaurus latus ». В Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 235–257. ISBN 978-0-253-34817-3.
  80. ^ «Новые анализы роста динозавров могут уничтожить одну треть видов» . Новости науки . ScienceDaily.com. 31 октября 2009 года. Архивировано 5 февраля 2019 года . Проверено 3 ноября 2009 года .
  81. ^ a b c Фарке, Эндрю А. (2011). Классенс, Леон (ред.). «Анатомия и таксономический статус chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri из формации Lance Lance в верхнемеловом периоде штата Вайоминг, США» . PLOS ONE . 6 (1): e16196. Bibcode : 2011PLoSO ... 616196F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0016196 . PMC 3024410 . PMID 21283763 .  
  82. ^ Лонгрич, Николас Р .; Филд, Дэниел Дж. (29 февраля 2012 г.). «Торозавр - это не трицератопс: онтогенез в хасмозавриновых цератопсидах на примере систематики динозавров» . PLOS ONE . 7 (2): e32623. Bibcode : 2012PLoSO ... 732623L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0032623 . ISSN 1932-6203 . PMC 3290593 . PMID 22393425 .   
  83. ^ a b Боудлер, Нил (1 марта 2012 г.). «Трицератопс и торозавры динозавры„два вида, а не один “ » . BBC News . Архивировано 15 марта 2013 года . Проверено 29 июля 2013 года .
  84. ^ Сканнелла, JB; Хорнер, младший (2011). Классенс, Леон (ред.). « « Недоцератопс »: пример переходной морфологии» . PLOS ONE . 6 (12): e28705. Bibcode : 2011PLoSO ... 628705S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0028705 . PMC 3241274 . PMID 22194891 .  
  85. ^ Лонгрич, Николас Р. (2011). « Titanoceratops ouranous , гигантский рогатый динозавр из позднего кампана в Нью-Мексико». Меловые исследования . 32 (3): 264–276. DOI : 10.1016 / j.cretres.2010.12.007 .
  86. ^ Б с д е е г ч я Weishampel, БД; Додсон, Питер; Осмольска, Х. (2004). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 861. ISBN 978-0-520-24209-8.
  87. ^ Husson, DE; Galbrun, B .; Laskar, J .; Хиннов, Л.А.; Thibault, N .; Гардин, С .; Локлер, RE (2011). «Астрономическая калибровка маастрихта (поздний мел)». Письма о Земле и планетологии . 305 (3–4): 328–340. Bibcode : 2011E и PSL.305..328H . DOI : 10.1016 / j.epsl.2011.03.008 .
  88. ^ a b Longrich, NR; Токарык, Т .; Поле, ди-джей (2011). «Массовое вымирание птиц на рубеже мела и палеогена (K-Pg)» . Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15253–15257. Bibcode : 2011PNAS..10815253L . DOI : 10.1073 / pnas.1110395108 . PMC 3174646 . PMID 21914849 .  
  89. ^ a b Ламанна, MC; Сьюз, HD; Шахнер, ER; Лайсон, Т.Р. (2014). «Новый крупнотелый динозавр-теропод-овирапторозавр из позднего мела Западной Северной Америки» . PLOS ONE . 9 (3): e92022. Bibcode : 2014PLoSO ... 992022L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0092022 . PMC 3960162 . PMID 24647078 .  
  90. ^ Эванс, округ Колумбия; Larson, DW; Карри, П.Дж. (2013). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) с азиатским сходством из позднего мела Северной Америки». Naturwissenschaften . 100 (11): 1041–1049. Bibcode : 2013NW .... 100.1041E . DOI : 10.1007 / s00114-013-1107-5 . PMID 24248432 . S2CID 14978813 .  
  91. ^ Triebold, М. (1997). Wolberg, D .; Пень, E .; Розенберг, Г. (ред.). «Место Сэнди: Маленькие динозавры из формации Хелл-Крик в Южной Дакоте». Динофест Интернэшнл: Материалы симпозиума : 245–248.
  92. ↑ Мальтийский, Энтони (17 декабря 2013 г.). "Следы гигантского овираптора из Адского ручья" . Палеолаборатория RMDRC. Архивировано 12 ноября 2020 года . Проверено 17 декабря 2013 года .
  93. ^ Мартин, LD; Курочкин Е.Н.; Токарык, ТТ (2012). «Новая эволюционная линия ныряющих птиц из позднего мела Северной Америки и Азии». Палеомир . 21 : 59–63. DOI : 10.1016 / j.palwor.2012.02.005 .
  94. ^ Отт, CJ; Ларсон, PL (2010). «Новый маленький цератопсианский динозавр из новейшей формации мелового периода Адского ручья, северо-запад Южной Дакоты, США: предварительное описание». В Райане, MJ; Chinnery-Allgeier, BJ; Эберт, Д.А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла . Блумингтон: Издательство Индианского университета. п. 656.
  95. ^ Кампионе, NSE; Эванс, округ Колумбия (2011). «Рост черепа и вариации у эдмонтозавров (Dinosauria: Hadrosauridae): последствия для последнего мелового разнообразия мегагербоядных в Северной Америке» . PLOS ONE . 6 (9): e25186. Bibcode : 2011PLoSO ... 625186C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0025186 . PMC 3182183 . PMID 21969872 .  
  96. ^ Баккер, RT; Салливан, РМ; Портер, В .; Larson, P .; Солсбери, SJ (2006). Лукас, SG; Салливан, Р.М. (ред.). " Dracorex hogwartsia , n. Gen., N. Sp., Остроконечный, плоско-головной пахицефалозаврид динозавр из формации Hell Creek в Южной Дакоте в верхнемеловом периоде" . Позднемеловые позвоночные из внутренних районов Запада . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 35 : 331–345. Архивировано 19 ноября 2018 года . Проверено 6 января 2015 года .
  97. ^ a b c d e Келан-Яворовска, София ; Cifelli, Richard L .; Ло, Чжэ-Си (2004). Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и структура . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 98–99. ISBN 978-0-231-11918-4.
  98. ^ а б Уилсон, Г.П. (2013). «Млекопитающие, пересекающие границу K / Pg в северо-восточной Монтане, США: морфология зубов и размеры тела показывают избирательность вымирания и подпитываемое иммигрантами заполнение экокосмического пространства» . Палеобиология . 39 (3): 429–469. DOI : 10.1666 / 12041 . S2CID 36025237 . 
  99. ^ a b Арчибальд, JD; Zhang, Y .; Харпер, Т .; Чифелли, Р.Л. (2011). "Protungulatum, Подтвержденное меловое присутствие в противном случае палеоценового эвтерианского (плацентарного?) Млекопитающего". Журнал эволюции млекопитающих . 18 (3): 153–161. DOI : 10.1007 / s10914-011-9162-1 . S2CID 16724836 . 
  100. ^ Штат Южная Дакота. «Знаки и символы Южной Дакоты ...» Заархивированные от оригинала на 20 февраля 2008 года . Проверено 20 января 2007 года .
  101. ^ Штат Вайоминг. «Штат Вайоминг - Общая информация» . Архивировано из оригинального 10 февраля 2007 года . Проверено 20 января 2007 года .
  102. ^ Б Беккер, РТ (1986). Ереси динозавров . Нью-Йорк: Kensington Publishing. п. 240.На этой странице у Баккера есть собственный бой T. rex / Triceratops .

внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 21 минута )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 19 марта 2007 г. и не отражает последующих правок. (2007-03-19)
( Аудио справка  · Больше устных статей )
  • СМИ, связанные с трицератопсом, на Викискладе?
  • Wikijunior Динозавры / Трицератопсы в Викиучебнике
  • Работы, связанные с Уведомлением о гигантских рогатых динозаврах из мелового периода в Wikisource
  • Данные, относящиеся к трицератопсу на Wikispecies
  • Трицератопс в базе данных изображений динозавров
  • LiveScience: Факты о трицератопсе на LiveScience.com
  • Битва динозавров: Защитники - угроза трицератопса на YouTube
  • Сообщение в списке рассылки динозавров о стойке трицератопса
  • Смитсоновская выставка
  • Трицератопс в интернет-архиве
  • Трицератопс в справочнике динозавров
  • Трицератопс (краткое содержание и хорошая цветная иллюстрация)
  • Трицератопс для детей (информационный бюллетень о трицератопсах с занятиями для детей)
  • Трицератопс ,Динозавры BBC
  • (на французском) Трицератопс - Liste de Dinosauria et Extinction

Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Triceratops&oldid=1052522406 »
Contribute a better translation